Жура дәуірінің жойылған динозавры: Janenschia

Кіріспе

Танзанияның Линди аймағындағы соңғы юра кезеңінен табылған, жойылған динозаврлар туысы – Яненшия (Вернер Яненштің құрметіне аталған). Бұл шамамен 155 миллион жыл бұрын Танзанияның Линди аймағындағы Тендагуру формациясында өмір сүрген ірі шөп жейтін сауропод динозавры.

Ашылуы және атауы

Яненшияның номенклатуралық тарихы күрделі. 1907 жылы Эберхард Фраас Тендагуру төбесінің оңтүстік-шығысына қарай тоғыз жүз метр қашықтықта орналасқан "P" учаскесінде алып савроподтардың екі қаңқасын тапты. Олар "Скелет А" және "Скелет В" деп белгіленді. Қазбалар Германияның Штутгарт қаласындағы Штутгарт табиғаттану жинағына жеткізілді. 1908 жылы Фраас екі қаңқаны да бір туыстың әртүрлі түрі ретінде атауға шешім қабылдады – Гигантозавр. А қаңқасы Гигантозавр африканус, ал В қаңқасы Гигантозавр робустус аталды. Соңғы түр оң артқы аяқтан тұратын SMNS 12144 голотиптік жартылай қаңқасына негізделген. Түр атауы жануардың мықты дене бітімінен шабыттандырылды. Фраас 1869 жылы Гарри Говьер Сили атайтын Гигантозавр мегалоникс атауының бұрын қолданылғанын жақсы білген. Фраас өзінің әрекетін Силидің сипаттамасының шектеулі болғанымен және G. megalonyx материалының Ричард Лидеккердің Орнитопсис туысына жатқызылғанымен негіздеуге болады деп ойлады. 1911 жылы Ричард Стернфельд Фраас аргументтерінің маңызсыз екенін айта отырып, Гигантозавр Фраас 1908 атауын Торнирия деп өзгертті. Tornieria africana жаңа туыстың типтік түрі болды. G. robustus Торнирия туысына T. robusta ретінде қосылды. Стернфельдтің бұл қадамы Германияда жақсы қабылданалмады, өйткені ол ауырып жатқан Фрааспен келісімсіз әрекет еткен. 1922 жылы Тендагуруда қосымша материал жинаған Вернер Яненш, жануардың қолының сипаттамасы жарияланған мақаласында Gigantosaurus robustus атауын қолдануын жалғастыратынын мәлімдеді. Ол G. megalonyx ұмытылған nomen oblitum екенін және зоологиялық номенклатура ережелері белгілі атауды толығымен жаңасына алмастыру арқылы тұрақсыздық тудырса, ескерілмеуі керек деп мәлімдеді. Сонымен қатар ол Торнирияны Барозаврмен синонимдеді, оның типтік түрі Барозавр африканус аталды. Яненш өмірінің соңына дейін Gigantosaurus robustus атауын тұрақты түрде қолданды. 1928 жылы Сидни Генри Хоутон ерекше жағдайда Tornieria robusta-ны Barosaurus robustus деп атады. 1930 жылы барон Франц Нопкса Яненштің аргументтерін қабылдамады. Ол Стернфельдтің әдепсіздігін мойындады, бірақ ICZN 1927 жылы ғана бастапқы авторды мұндай атау өзгертулерге қатыстыруды ұсынғанын атап өтті. Сондықтан 1911 жылы жазылған мақаланы сынға салу абсурд болар еді, және әдепсіздік атаудың жарамдылығына әсер етпейді. Нопкса G. megalonyx-тің кейінгі бірнеше сілтемелерін тапты, демек ол nomen oblitum емес еді. Сонымен қатар, Гигантозавр робустус 1922 жылға дейін өте танымал атау болған жоқ. Нопкса қорытындылады, қаншалықты жағымсыз болса да, Торнирияны жарамды атау деп санау қажет. SMNS 12144 кейіннен басқа авторлар Торнирияға жатқызылды. 1991 жылы Штутгарт табиғи ғылымдар мұражайының неміс палеонтологы Руперт Уайлд G. robustus-тың таксономиялық мәртебесін анықтады, ол Торнириядан ерекше екенін анықтады. Ол оны Вернер Яненштің құрметіне Яненшия деп атады, ол Тендагурудан омыртқалы жануарлар фаунасын зерттеген. Яненшия Titanosauridae тұқымдасына жатқызылды, осылайша оны Titanosauria тұқымдасының ең көне мүшесі етті. Бұрын Яненшияға жатқызылған бірнеше үлгілер ерекше туыстар ретінде танылды. Бұрын аталған екі алдыңғы арқа омыртқасы және мүмкін артқы мойын омыртқасы 2000 жылы Тендагурия деп аталды. Екінші жағынан, қас омыртқалар сериясы MB. R.2091.1–30 SMNS 12144-ке сәйкес келмейді және оның орнына Азиядан тыс Mamenchisauridae-дің бірінші таксоны Wamweracaudia-ны көрсетеді. Жақындағы кладистік талдаулар Яненшияны титанозавриформды емес сауропод ретінде орналастырады.

Janenschia has had a convoluted nomenclatural history. In 1907, Eberhard Fraas at "site P", nine hundred metres to the southeast of Tendaguru Hill, discovered two skeletons of gigantic sauropods. They were designated as "Skeleton A" and "Skeleton B". The fossils were transported to the collection of the Stuttgarter Naturaliensammlung in Stuttgart, Germany. Fraas in 1908 decided to name both skeletons as different species of one genus, Gigantosaurus. Skeleton A became Gigantosaurus africanus and skeleton B became Gigantosaurus robustus. The latter species was based on the holotype partial skeleton SMNS 12144, consisting of a right hindlimb. The specific name was inspired by the heavy build of the animal. While doing so, Fraas knew full well that the name Gigantosaurus was already preoccupied by another taxon: Gigantosaurus megalonyx, named by Harry Govier Seeley in 1869. Fraas thought his actions could be justified by the fact that the description by Seeley had been limited and that the material of G. megalonyx had since been referred to another genus, Ornithopsis, by Richard Lydekker. In 1911, Richard Sternfeld renamed Gigantosaurus Fraas 1908 into Tornieria, pointing out that Fraas's arguments had been irrelevant. Tornieria africana became the type species of the new genus. G. robustus was placed in Tornieria, as T. robusta. Sternfeld's move was not well received in Germany, as he had acted without consent of the ailing Fraas. In 1922, Werner Janensch, who at the Tendaguru had collected additional material, in an article describing the hand of the animal announced that he would keep using the name Gigantosaurus robustus. He claimed that G. megalonyx was a forgotten nomen oblitum and that the rules of the zoological nomenclature should be disregarded if they caused instability by replacing a well known name by a completely new one. At the same time he synonymized Tornieria with Barosaurus as regarded its type species which then became a Barosaurus africanus. Janensch, for the remainder of his career, would consistently apply the name Gigantosaurus robustus. In 1928, Sidney Henry Haughton exceptionally assigned Tornieria robusta to Barosaurus also, as a Barosaurus robustus. In 1930, Baron Franz Nopcsa rejected Janensch's arguments. He admitted that Sternfeld had been discourteous but pointed out that the ICZN only in 1927 recommended that the original author should be involved in such name changes. It would thus be absurd to object to an article written in 1911 — and in any case the lack of courtesy had no bearing on the validity of the name. Nopcsa had found several later mentions of G. megalonyx, which thus had not been a nomen oblitum. Furthermore, Gigantosaurus robustus had prior to 1922 not exactly been a well known name itself. Distasteful as it might be, Nopcsa concluded, it was inevitable to consider Tornieria to be a valid name. SMNS 12144 was subsequently referred to Tornieria by other authors. In 1991, German palaeontologist Rupert Wild of the Stuttgart Museum of Natural Sciences clarified the taxonomic status of G. robustus, by concluding that it was generically distinct from Tornieria. He renamed it Janenschia in honor of Werner Janensch, who had studied the vertebrate fauna from Tendaguru. Janenschia was placed in the family Titanosauridae, making it the oldest member of Titanosauria. A number of specimens formerly assigned to Janenschia have been recognized as distinct genera. Two anterior dorsal vertebrae, and a possible posterior cervical vertebra, previously referred to the genus, were named Tendaguria in 2000. On the other hand, the caudal vertebral series MB. R.2091.1–30 does not overlap with SMNS 12144 and instead represents the first taxon of Mamenchisauridae from outside Asia, Wamweracaudia. Recent cladistic analysis places Janenschia as a non titanosauriform sauropod.