Кіріспе

Stokesosaurus (мағынасы "Стокстің кесірткесі") – АҚШ, Юта штатының соңғы юра кезеңінен табылған, шамамен ұзындығы бар, ет жейтін ерте тираннозавроидты теропод динозаврлардың жоқ болған туысы.

Тарих

1960 жылдан бастап Юта штатының геологы Уильям Ли Стокс және оның ассистенті Джеймс Генри Мэдсен Юта штатының Эмери округіндегі Кливленд Ллойд динозавр карьерінде мыңдаған бөлінген аллозавр сүйектерін қазды. 1970 жылдардың басында Мэдсен осы табылдырылған материалды егжей-тегжейлі каталогтауға кірісіп, кейбір қалдықтар ғылымға жаңа түрлерді білдіретінін анықтады. 1974 жылы Мэдсен типтік түрді атап, сипаттады – Stokesosaurus clevelandi. Оның туыс атауы Стоксқа құрмет көрсетіп берілген. Түрлік атауы Юта штатының Кливленд қаласына сілтеме жасайды. Голотипі (UMNH 2938, сондай-ақ UMNH VP 7473 және бұрын UUVP 2938 деп белгіленген) Титон шөбінің ерте кезеңіне, шамамен 150 миллион жыл бұрын жатқан Моррисон формациясының Бруши алқабы мүшесінен табылды. Бұл жасөспірім жеке тұлғаға тиесілі сол жамбас сүйегі. Мэдсен сондай-ақ UUVP 2320 – 50% үлкен оң жамбас сүйегін паратип ретінде белгіледі. Одан әрі ол UUVP 2999 нөмірімен белгіленген оң жақ сүйекті де атады. Stokesosaurus және Tanycolagreus шамамен бірдей өлшемде, және соңғысы біріншісінің кіші синонимі болуы мүмкін. Дегенмен, Tanycolagreus-тің жамбас сүйегі (Stokesosaurus-тың ең жақсы және, мүмкін, жалғыз белгілі бөлігі) ешқашан табылған жоқ, сондықтан тікелей салыстыру қиын. 1976 жылы Питер Малкольм Гальтон Stokesosaurus-ты британдық Iliosuchus түрінің екінші түрі деп санап, оны Iliosuchus clevelandi деп атады. Бұл басқа зерттеушілер арасында қолдау таппады. Кейінгі табылдырылған материалдардың бір бөлігі Stokesosaurus-қа жатқызылды. Бұл 1991 жылы табылған кейбір ишиалдық сүйектер мен құйрық омыртқаларын, ал 1998 жылы – жартылай ми шанағын қамтыды. Оңтүстік Дакотада табылған, Stokesosaurus-қа жатқызылған тағы бір өте кішкентай жамбас сүйегі жоғалған, бірақ ол шын мәнінде туысқан Aviatyrannis-ке тиесілі болуы мүмкін. Моррисон формациясының 2-ші стратиграфиялық қабатынан, шамамен 152 миллион жыл бұрынғы Кимеридж кезеңінің соңынан, Stokesosaurus-қа қатысты болуы мүмкін фрагментті қалдықтар табылды. Екінші түрі, Stokesosaurus langhami, 2008 жылы Роджер Бенсон Англиядан алынған жартылай қаңқаға сүйене отырып сипаттады. Алайда, одан әрі зерттеулер бұл түрді жаңа туысқа жатқызу керектігін көрсетті, ол 2012 жылы Juratyrant деп аталды. Бенсон мен Стивен Брусатте бірде-бір сүйектің Stokesosaurus-қа негізделгенін анықтамады және тіпті паратипті де қауіпсіз түрде жатқызу мүмкін емес екенін тұжырымдады, осылайша таксонның жалғыз белгілі қазбасы ретінде голотиптік жамбас сүйегі қалды. Сонымен қатар, көптеген белгілер бастапқыда Stokesosaurus clevelandi және Juratyrant langhami-ді бір туысқа біріктіретіндей болды. Голотипік жамбас сүйегінің ұзындығы шағын жеке тұлғаны көрсетеді. 1974 жылы Мэдсен ересек жеке тұлғаның дене ұзындығы шамамен .

Жіктеу

1974 жылы Мадсен Стоксозаврды тираннозавридтер тұқымдастығына жатқызды. Дегенмен, 2016 жылы жасалған талдау, үнемді және Байес филогенездерін пайдаланып, Стоксозавр мен Юратираңтты процератозавридтер мен Дилоңнан сәл көбірек дамыған тираннозавроидтар ретінде орналастырды. Сонымен қатар, Эотираннус үнемді филогенезде осы туыстардың бауырлас таксоны ретінде анықталды.

Тіршілік ету ортасы

Моррисон формациясы – радиометриялық жас анықтау бойынша, базасында 156,3 миллион жыл (млн ж.), жоғарғы жағында 146,8 миллион жыл аралығындағы, ашық теңіз және аллювиалды шөгінділердің тізбегі. Бұл формация қалың қабатты, жартылай шөлейтті орта ретінде қарастырылады, онда анық ылғалды және құрғақ маусымдар болған. Динозаврлар мекендеген Моррисон бассейні Нью-Мексикодан Альберта және Саскачеванға дейін созылып жатыр және ол Роки тауларының алдыңғы сілемдері батысқа қарай көтеріле бастаған кезде пайда болды. Олардың шығысқа қарай су жинағыш алаптарынан келген шөгінділер ағыстар мен өзендер арқылы тасылып, батпақты жазықтарда, көлдерде, өзен арналарында және су тасқыны алқаптарында жиналды. Бұл формация жасы жағынан Германиядағы Зольнхофен және Танзаниядағы Тендагуру формацияларымен салыстырылады. 1877 жылы бұл формация "Сүйек соғыстарының" орталығына айналды, ол ерте палеонтологтар Отниел Чарльз Марш пен Эдвард Дринкер Коуп арасындағы қазба жинау бәсекелестігі еді.

Палеофауна

Моррисон формациясы Камаразавр, Барозавр, Диплодокус, Апатозавр және Брахиозавр сияқты алып сауропод динозаврлар басым болған орта және уақытты тіркейді. Стокесозаврмен бірге өмір сүрген динозаврларға шөппен қоректенетін орнитосхиандар Камптозавр, Дриозавр, Стегозавр және Отниелозавр жатады. Бұл палеоэкожүйедегі жыртқыштарға саурофаганакс, торвозавр, цератозавр, маршозавр, орнитолестес және аллозавр кіреді, олардың теропод үлгілерінің 70-75% құрады және Моррисон азық тізбегінің ең жоғарғы трофикалық деңгейінде тұрды. Бұл палеоэкожүйені бөліскен басқа жануарларға екі жақтаулы моллюскалар, бүкірлер, сүйекті балықтар, бақалар, саламандралар, тасбақалар, сфенодонттар, кесірткелер, құрлықтағы және судағы крокодиломорфтар, сондай-ақ птерозаврлардың бірнеше түрі кіреді. Бұл аймақтағы ертедегі сүтқоректілердің мысалдары – докодонттар, мультитуберкуляттар, симметродонттар және триконодонттар. Бұл кезеңнің флорасы жасыл балдырлар, саңырауқұлақтар, мүктер, атқуырлар, цикадтар, гинкголар және бірнеше қылқан жапырақтылардың қазба қалдықтары арқылы анықталды. Өсімдік жамылғысы өзен бойындағы орманды жапырақ тоғайларынан (галереялық ормандар), гинкголар, тұқымдық папоротниктер мен қылқан жапырақты ағаштардан тұратын саванналарға дейін өзгерді, мұнда араукарияға ұқсас қылқан жапырақты ағаш – брахифиллум сияқты ағаштар кездеседі.