Введение

Вымерший род динозавров

Стоксозавр (Stokesosaurus, что означает «ящерица Стокса») — род небольших (около [укажите длину, если она есть в оригинале] в длину) плотоядных ранних тираннозавроидных тероподных динозавров, живших в позднем юрском периоде на территории Юты, США.

История

С 1960 года геолог Уильям Ли Стоукс и его помощник Джеймс Генри Мэдсен раскопали тысячи разъединенных костей аллозавра на Кливленд-Ллойдском карьере в округе Эмери, штат Юта. В начале 1970-х годов Мэдсен начал детально каталогизировать эти находки, обнаружив, что некоторые останки принадлежат видам, неизвестным науке. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид – Stokesosaurus clevelandi. Родовое название посвящено Стоуксу. Видовое название отсылает к городу Кливленд, штат Юта. Голотип (UMNH 2938, также известный как UMNH VP 7473 и ранее как UUVP 2938) был найден в члене Brushy Basin формации Моррисон, датируемом ранней титонской ступенью, возрастом около 150 миллионов лет. Он состоит из левой подвздошной кости (или тазовой кости), принадлежащей молодому индивидууму. Мэдсен также отнес к паратипу UUVP 2320 – правую подвздошную кость, на 50% больше по размеру. Кроме того, он указал на правую предчелюстную кость UUVP 2999. Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, и возможно, что последний является младшим синонимом первого. Однако подвздошная кость (лучший и, возможно, единственный известный элемент Stokesosaurus) Tanycolagreus так и не была найдена, что затрудняет прямое сравнение. В 1976 году Питер Малкольм Гальтон предположил, что Stokesosaurus является вторым видом британского раннего тираннозавроида Iliosuchus, который он назвал Iliosuchus clevelandi. Эта точка зрения не получила поддержки у других исследователей.

Некоторые более поздние находки также были отнесены к Stokesosaurus, включая крестцовые и хвостовые позвонки в 1991 году и частичный черепной короб в 1998 году. Другая, очень маленькая подвздошная кость, отнесенная к Stokesosaurus и найденная в Южной Дакоте, была утеряна, но, возможно, на самом деле принадлежит близкому роду Aviatyrannis. Более фрагментарные останки, возможно относящиеся к Stokesosaurus, были обнаружены в стратиграфической зоне 2 формации Моррисон, датируемой поздним киммериджским возрастом, около 152 миллионов лет назад. Второй вид, Stokesosaurus langhami, был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе частичного скелета из Англии. Однако дальнейшие исследования показали, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван Juratyrant в 2012 году. Бенсон и Стивен Брусат пришли к выводу, что ни одна кость не была обоснованно отнесена к Stokesosaurus, и даже паратип нельзя безопасно отнести к этому роду, оставив голотипную подвздошную кость единственным известным ископаемым представителем таксона. Кроме того, многие признаки, первоначально считавшиеся объединяющими Stokesosaurus clevelandi и Juratyrant langhami в один род,

Голотипная подвздошная кость длинная, что указывает на небольшого индивидуума. В 1974 году Мэдсен оценил, что длина тела взрослой особи составляла около .

Классификация

В 1974 году Мадсен отнес Стокесозавра к тиранозавридам. Однако анализ 2016 года, использовавший как экономный, так и байесовский методы филогенетического анализа, поместил Стокесозавра и Юратиранта в позицию тиранозавроидов, несколько более продвинутых, чем процератозавриды и Дилонг. Кроме того, в экономной филогенезе Эотиранн восстанавливается как сестринский таксон к этим родам.

Среда обитания

Формация Моррисона представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию, составляет от 156,3 миллиона лет (Ma) в основании до 146,8 миллиона лет вверху, что соответствует поздним оксфордским, киммериджским и ранним титонским ярусам поздней юрской эпохи. Эта формация интерпретируется как полузасушливая среда с выраженными влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисона, где обитали динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и образовался, когда предгорья Скалистых гор начали подниматься на западе. Отложения из их восточных водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низинах, озерах, руслах рек и поймах. Эта формация сопоставима по возрасту с формацией Солнхофенского известняка в Германии и формацией Тендагуру в Танзании. В 1877 году эта формация стала ареной "Костяных войн" – соперничества между ранними палеонтологами Отниелем Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом.

Палеофауна

Формация Моррисона отражает среду и время, в которых доминировали гигантские зауроподы, такие как Камаразавр, Барозавр, Диплодокус, Апатозавр и Брахиозавр. Динозавры, обитавшие вместе со стокесозавром, включали травоядных орнитосхий Камптозавра, Дриозавра, Стегозавра и Отниелозавра. Хищниками этой палеосреды были тероподы Саурофаганакс, Торвозавр, Цератозавр, Маршозавр, Орнитолестес и Аллозавр, составлявшие 70–75% всех найденных экземпляров тероподов и находившиеся на вершине трофической пирамиды пищевой сети формации Моррисон. Другие животные, населявшие эту палеосреду, включали двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр, черепах, сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, а также несколько видов птерозавров. Среди ранних млекопитающих, обнаруженных в этом регионе, были докодонты, мультитуберкуляты, симметродонты и триконодонты. Флора того периода известна по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, цикадовых, гинкговых и нескольких семейств хвойных. Растительность варьировалась от приречных лесов, состоящих из древовидных папоротников, папоротников, гинкго, семенных папоротников и хвойных (галерейных лесов), до папоротниковых саванн с отдельными деревьями, такими как хвойное дерево Брахифиллум, напоминающее араукарию.