Жура дәуірінің Podokesaurus динозавры

Кіріспе

Подокезавр – қазіргі АҚШ-тың шығысында ерте юра дәуірінде өмір сүрген целофизоидты теропод динозаврлар туысы. Алғашқы қазбаны 1910 жылы Массачусетс штатының Холиоке тауының маңында геолог Миньон Талбот тапқан. Бұл үлгінің денесі, аяқтары мен құйрығының көп бөлігі сақталған. 1911 жылы Талбот жаңа туысты және түрін сипаттап, оны Podokesaurus holyokensis деп атады. Толық атауы «Холиокедегі шапшаң аяқты кесіртке» деп аударылуы мүмкін. Бұл жаңалық Талботты құс емес динозаврды тауып, сипаттаған әйел адам ретінде танымал етті. Голотипік қазба маңызды деп танылып, басқа зерттеушілер тарапынан зерттелді, бірақ 1917 жылы оны сақтаған ғимарат өртенгенде жоғалды; содан бері бірде-бір Podokesaurus үлгісі табылмады. 2022 жылы Массачусетс штатының мемлекеттік динозавры деп жарияланды. Шамамен ұзындығы болған және салмағы болған Подокезавр жеңіл денелі, қуыс сүйектері бар, Coelophysis сияқты жұқа, ұзын мойынды және қайырылған тістері бар болған. Сүйектері өте жеңіл және қуыс, ал кейбіреулері екі шетінен де сәл ойысқан. (Мойын) омыртқалары (арқа) омыртқаларына қарағанда ұзындығы мен диаметрі жағынан ірілеу, ал (құйрық) омыртқалары ұзын және жұқа болған. (Жоғарғы қол сүйегі) кішкентай және нәзік, (сан сүйегінің) жартысынан да аз ұзындықта болған. Жағай сүйегі (pubis) өте ұзын, алдыңғы және артқы ұштарында кеңейген. Сан сүйегі жұқа, дерлік түзу, қабырғасы жұқа, төменгі жағында кеңейген. Аяқтың үш сүйегі (tibia, fibula, metatarsals) бір-біріне жақын орналасып, тығыз құрылымды құраған. Ол сипатталған кездегі шағын тероподтардың бірі болғандықтан, Подокезаврдың туыстық байланысы ұзақ уақыт бойы белгісіз болды. Ол Podokesauridae туысына, басқа шағын тероподтармен бірге жатқызылды және протоқұсқа ұқсас болуы мүмкін деген болжам жасалды. Ол Coelophysis-тің синонимі деп саналды және оған табиғи қалыптағы үлгі тағайындалды, бірақ бұл идеялар қазіргі уақытта қабылданбайды. Podokesauridae туысы енді қолданылмайды, оның орнына Coelophysidae келді, ал Podokesaurus целофизоид болған деп есептеледі. Осылайша, Подокезавр – шапшаң аяқты жыртқыш, күшті алдыңғы аяқтары және ұстауға арналған қолы бар. Оның Портленд формациясынан табылған болуы мүмкін, оның жасы ұзақ уақыт белгісіз болды, бірақ қазіргі уақытта 201 және 190 миллион жыл бұрынғы ерте юра дәуірінің хеттанг-синемур кезеңдеріне жатады деп саналады.

Coelophysoid theropod dinosaur genus from Early Jurassic Period

Podokesaurus is a genus of coelophysoid dinosaur that lived in what is now the eastern United States during the Early Jurassic Period. The first fossil was discovered by the geologist Mignon Talbot near Mount Holyoke, Massachusetts, in 1910. The specimen was fragmentary, preserving much of the body, limbs, and tail. In 1911, Talbot described and named the new genus and species Podokesaurus holyokensis based on it. The full name can be translated as "swift footed lizard of Holyoke". This discovery made Talbot the first woman to find and describe a non bird dinosaur. The holotype fossil was recognized as significant and was studied by other researchers, but was lost when the building it was kept in burned down in 1917; no unequivocal Podokesaurus specimens have since been discovered. It was made state dinosaur of Massachusetts in 2022. Estimated to have been about in length and in weight, Podokesaurus was lightly constructed with hollow bones, and would have been similar to Coelophysis, being slender, long necked, and with sharp, recurved teeth. The were very light and hollow, and some were slightly concave at each end. The (neck) vertebrae were relatively large in length and diameter compared to the (back) vertebrae, and the (tail) vertebrae were long and slender. The (upper arm bone) was small and delicate, less than half the length of the (thigh bone). The pubis (pubic bone) was very long, expanding both at the front and hind ends. The femur was slender, nearly straight, had thin walls, and was expanded at the back side of its lower end. The three of the lower leg were closely appressed together forming a compact structure. Since it was one of the few small theropods known at the time it was described, the affinities of Podokesaurus were long unclear. It was placed in the family Podokesauridae along with other small theropods, and was speculated to have been similar to a proto bird. It was suggested it was a synonym of Coelophysis and a natural cast specimen was assigned to it, but these ideas are not currently accepted. The family Podokesauridae is not in use anymore, having been replaced by Coelophysidae, and Podokesaurus is thought to have been a coelophysoid. As such, Podokesaurus would have been a fleet footed predator, with powerful forelimbs and grasping hands. It is estimated it could have run at Podokesaurus is thought to have been collected from the Portland Formation, the age of which has long been unclear, but is currently believed to date to the Hettangian–Sinemurian stages of the Early Jurassic, between 201 and 190 million years ago.

Ашу және тарихы

1910 жылы американдық геолог Миньон Талбот әпкесі Элленмен бірге АҚШ-тың шығысындағы Массачусетс штатының Холиоке қаласына бара жатып, фермадан өтіп бара жатып, жақын маңдағы кішкентай төбеге назар аударды. Оның бір жағында шағыл шұңқыры болды, ол құм, шағыл және мұздықтан қалған ірі тастардың жиналуынан пайда болған. Талбот шағыл шұңқырының түбіндегі құмтастың үстінде ақ жолақ байқады, және бұл сүйек екенін анықтағаннан кейін ол әпкесіне "нағыз қазба тапқанын" айтты. Бұл себебі, Коннектикут аңғарында бұрын көптеген қазба іздері табылған (ол студенттерін көруге жиі алып кететін), бірақ Холиоке тауында нақты динозавр скелеттері кемде-кем болған. Ол жер иесінен рұқсат алып, геология кафедрасының меңгерушісі болған Маунт-Холиоке колледжіне (ол жерден бірнеше шақырым қашықтықтағы қыздар колледжі) үлгі жинауға рұқсат алды. Келесі күні ол жұмысшылар тобын алып келіп, үлгілерді жинады, сонда ол қалған бөліктері мен бірінші тақтадағы іздері бар тағы бір құмтас бөлігін тапты. Үлгі жылдар бойы ешкімге көрінбей жатқан сияқты, жартас адамдар немесе мұздың әсерінен жарылған. Табылған материал зертханаға жеткізіліп, суретке түсірілді. Туыс атауы ежелгі грек сөзі podōkēs (ποδώκης) – "шапшаң аяқты" деген мағынаны береді, бұл грек батыры Ахиллеске қатысты жиі қолданылатын эпитет, ал саура (σαύρα) – "кеске" дегенді білдіреді, ал түр атауы Холиокке сілтеме жасайды. Толық атауын "Холиокке шапшаң аяқты кеске" деп аударуға болады. Подокезаврды тауып, оған атау бергені Талботты құс емес динозаврды тауып, сипаттаған алғашқы әйел етті. Америкалық палеонтолог Роберт Т. Баккер 2014 жылы университетте оқыған кезінде әйелдердің қазбалармен жұмыс істеуге жарамсыздығы туралы ескі профессорлардың пікірлеріне Талботтың Подокезавр табысы қарсы дәлел болды деп мәлімдеді. Сипаттама жарияланған кезде Талбот бұл қазбаны одан әрі зерттеу үшін Йель университетінің Табиғи тарих мұражайына (Пибоди мұражайы) жіберді, онда сүйектердің көшірмелері жасалды. Ол жерде Лулл скелеттің реконструкциясын жасады, жоғалған бөліктерін Compsognathus-тағы ұқсас бөліктерімен салыстырып, жануардың тірі түрін жасады, оны Талбот кейіннен "сардонизм күлімсіреуі" деп сипаттады. Лулл Талботтың мақаласын 1915 жылғы жарияланымда кеңейтті, онда ол кейбір сүйектердің басқаша анықтамаларын ұсынды, мысалы, скапуланың орнына ішінара coracoid және жамбас сүйегінің орнына тібік сүйегінің бөлігі. Лулл қазба Холиоке жотасының оңтүстік беткейіндегі жартастан келген болуы керек деп болжады, ол табылған жерден екі-үш шақырым қашықтықта орналасқан, және оның Лонгмидоу құмтасынан екенін атап өтті. 1916 жылғы Вашингтон ғылым академиясының мәжілісінде Шуфельдт Лулл, Талбот және Хейлманмен болған хат алмасу туралы есеп берді, және Луллдың Подокезаврды қалпына келтіруіне қатысты Хейлманның кейбір сын-пікірлерімен келісті. Талбот қазбаны Йель немесе Вашингтон мұражайларында тұрақты көрмеге қоюды қалады, онда ол "өз түрімен" бірге бола алады, бірақ ол Маунт-Холиокедегі ескі ғылыми ғимараттағы Уиллистон Холлда жергілікті үлгі ретінде сақталды, онда ол студенттер үшін "қызықты нәрсеге" айналды. 1917 жылғы Рождество демалысы кезінде Уиллистон Холл өртенді, Подокезаврдың қалдықтары қираған үйінділерде табылған жоқ. 2002 жылы американдық жазушы Кристофер Бенфей Подокезаврдың екі рет жойылған динозавр екенін атап өтті. Содан бері басқа да Подокезавр үлгілері табылған жоқ, бірақ типтік үлгінің көшірмелері Нью-Йорктегі Пибоди табиғи тарих мұражайында және Америка табиғи тарих мұражайында сақталған. 1940 жылдардың соңында Coelophysis-тің жаңа және көптеген қалдықтары табылғанға дейін Подокезаврға көп көңіл бөлінбеді, ал кішкентай теропод динозаврларының анатомиясы айқын болды; американдық палеонтологтар Эдвин Харрис Колберт пен Дональд Бэйрд 1958 жылы Подокезаврды Coelophysis-пен салыстырды, ол біріншісінен жасалған көшірмелерді пайдаланды. Сауроподоморф Анчизаврмен бірге Подокезавр Солтүстік Американың шығыс жағалауынан белгілі алғашқы динозавр скелеттерінің бірі болды. Тіс тісінен басқа (1976 жылы Coelophysis деп танылған), шығыс жағалаудағы ерте юралық тероподтардың барлық жазбалары – іздер. 2021 жылы Подокезавр мен Анчизавр Массачусетс штатының мемлекеттік динозавры атануына үміткер ретінде ұсынылды, Подокезавр онлайн сауалнамада жеңіске жетті. 2022 жылдың 2 мамырында губернатор Чарли Бейкер оны штаттың ресми динозавры деп жариялайтын заңға қол қойды.

In 1910, the American geologist Mignon Talbot was walking with her sister Ellen to Holyoke, Massachusetts, in the eastern US, when they passed a farm and noticed a small hill nearby. It had a gravel pit at one side, and was formed by an accumulation of sand, gravel, and boulders left by a receding glacier. Talbot noticed a white streak on a sandstone boulder at the bottom of the gravel pit, and upon discovering these were bones, she told her sister she had found a "real live fossil". This was because many fossil tracks had previously been discovered in the Connecticut Valley (that she had often taken her students to see), but few actual dinosaur skeletons, and none at Mount Holyoke. She was granted permission by the land owner to collect the specimen for Mount Holyoke College (an all women's college a few miles from there), where she was head of the geology department. The next day she brought a group of workmen to collect the specimen, and found another piece of sandstone that contained the rest of the fossil as well as impressions of those in the first slab. The specimen appeared to have been exposed for years with no one noticing it, the boulder having been broken open by people or frost. The fossil was brought to the laboratory where it was prepared and photographed. The generic name is derived from the Ancient Greek words podōkēs (ποδώκης), which means "swift (or fleet) footed", an epithet commonly used in reference to the Greek hero Achilles, and saura (σαύρα) meaning "lizard", while the specific name refers to Holyoke. In full, the name can be translated as "swift footed lizard of Holyoke". The discovery and naming of Podokesaurus made Talbot the first woman to find and describe a non bird dinosaur. The American paleontologist Robert T. Bakker stated in 2014 that while old professors grumbled that women were unfit for working with fossils during his time at university, Talbot's discovery of Podokesaurus was a counterargument to that. By the time the description was published, Talbot had sent the fossil to the Peabody Museum of Natural History at Yale University for further preparation and study, where cast replicas were also made of the bones as they lay in the rock. There, Lull drew a reconstruction of the skeleton, basing the parts missing from the fossil on the equivalents in Compsognathus, and created a model of the animal in life, which Talbot later described as having a "sardonic smile". Lull expanded on Talbot's article in a 1915 publication, wherein he also proposed other identities for some of the bones than what she had originally suggested, including a partial coracoid instead of a scapula and part of the tibia instead of the (part of the hips). Lull suggested that the boulder containing the fossil must have come from a ledge which lay on the south side of the Holyoke Range, about two or three miles north of where it was found, and specified that it was from the Longmeadow Sandstone. In a 1916 Washington Academy of Sciences meeting, Shufeldt gave an account of his correspondence with Lull, Talbot, and Heilmann, and agreed with the latter in some of his criticisms of Lull's restoration of Podokesaurus. Talbot wanted the fossil to stay at Yale or Washington on permanent exhibit, where it could "be with its kind", but it was kept at Mount Holyoke in the old science building, Williston Hall, as a local specimen, where it became a "pet curiosity" for the students. During the Christmas break of 1917, Williston Hall burned down, and no remains of the Podokesaurus fossil were found in the rubble. The American writer Christopher Benfey pointed out in 2002 that Podokesaurus therefore had the peculiar distinction of being the dinosaur that vanished twice. No other unequivocal Podokesaurus specimens have since been found, but cast replicas of the type specimen remain at the Peabody Museum of Natural History and the American Museum of Natural History in New York. Podokesaurus received little further attention until new and abundant fossils of Coelophysis were discovered in the late 1940s, and the anatomy of small theropod dinosaurs became clearer; the American paleontologists Edwin Harris Colbert and Donald Baird compared Podokesaurus with Coelophysis in 1958, using the casts of the former. Along with the sauropodomorph Anchisaurus, Podokesaurus was among the first substantial collections of dinosaur skeletal material known from the East Coast of North America. Apart from a tooth (assigned to Coelophysis in 1976), all other Early Jurassic theropod records on the East Coast are footprints. In 2021, Podokesaurus and Anchisaurus were proposed as contenders for state dinosaur of Massachusetts by Representative Jack Patrick Lewis, with Podokesaurus winning the online poll. On May 2, 2022, Governor Charlie Baker signed a law making it the official state dinosaur.

Сипаттама

Тек бір ғана белгілі Подокезаврдың сақталған денесі ұзын болды. Палеонтолог Грегори С. Пол оның салмағын 2016 жылы, шамамен 1 метрлік ұзындығын ескере отырып бағалады. Талбот 1937 жылы бұл үлгіні көрген ғалымдардың оны жас дарақ деп ойламағанын, себебі жасына қарай сүйекке айналатын шеміршектердің белгілері болмағанын мәлімдеді.

Хайльман 1913 жылы Подокезаврды ертедегі құс Археоптерикстің өте ұқсас түрі деп санады және Талбот неліктен онымен салыстырмағанын таң қалдырды. Ол әсіресе аяқтары мен жамбас сүйектерін, жамбас сүйегінің құстардағыдай артқа қарай бағытталғанын (бұл құстың ата-тегінде қалай көрінуі мүмкін екенін көрсетеді) және Луллдың жамбас сүйегін алға бағытталған деп қайта құруын ықтималсыз деп есептеді. Ол сондай-ақ иық сүйегінің, алдыңғы аяқтарының және тіпті құйрық сүйектерінің құстардың сүйектеріне ұқсас бөліктерін тапты. Ол құрсақ қабырғаларының болуына және сүйектердің қуыс болуына назар салып, Подокезаврдың әлі бірікпеген орта аяқ сүйектерімен өте ертедегі протоқұс болуына ештеңе кедергі келтірмейтінін қорытындылады. Оның бұл тұжырымына қайшы келетін жалғыз белгі – тырнағы бар қысқа саусақ, егер ол саусақтың бөлігі болмаса. Егер бас сүйегі, кеуде сүйегі және басқа да сүйектер тау жынысынан табылса, бұл жіктеу үшін маңызды ақпараттар беретінін айтты. Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн 1917 жылы Подокезаврды «құс сияқты типтегі ет жейтін динозаврдың» мысалы ретінде пайдаланды, сонымен қатар құстар мен динозаврлар арасындағы ұқсастықтың параллель эволюцияның нәтижесі екенін мәлімдеді. Палеонтолог Франц Нопкса фон Фелсе Силвас 1928 жылы Podokesaurinae тұқымдастығын құрды, оған Podokesaurus, Procerosaurus, Saltopus және Tanystropheus кірді. Фон Гюне 1932 жылы Podokesauridae тұқымдастығына Podokesaurus, Coelophysis, Spinosuchus, Halticosaurus, Saltopus, Avipes және Velocipes түрлерін біріктірді.

Келофизге қатынасы

1958 жылы Колберт пен Бэрд тероподтың бір данасын сипаттады, ол құмтастағы сүйектердің табиғи қалыптарынан (вероятно, сүйектер қышқыл сумен еріген кезде пайда болған, сүйектердің қалыптары қалған), оның ішінде төс сүйек, тібік және бірнеше қабырғалардан тұрады. Олар бұл дананы Coelophysis және Podokesaurus-қа ұқсас деп тапты, оны C. sp. деп атады (белгісіз түр). Олар табиғи қалыпты және Podokesaurus-ты Коннектикут аңғарындағы Ньюарк тобының Портленд Аркозынан шыққан деп есептеді. Podokesaurus басқаларына қарағанда кішірек болса да (өлшемі бойынша ең кішкентай Coelophysis даналарымен салыстырылатын), бұл зерттеушілер оның оларға өте ұқсас болғандықтан, оның жарамдылығына қатысты сұрақтар тудырды. 1964 жылы Колберт Podokesaurus-ты Coelophysis-пен синонимизациялады (соңғы атауы ескі болғандықтан), жаңа комбинацияны C. holyokensis деп атады. Сондай-ақ, ол табиғи қалыптың C. holyokensis-ке тиесілі екенін айтты. Колберт Podokesaurus-ты тек омыртқаларының жүйке тікенектері алдыңғы жағынан артқы жағына дейін ұзын болмауы және ишиумның пішінінің өзгешелігі бойынша ғана Coelophysis-тен ажыратуға болатынын айтты. Ол бұл айырмашылықтарды қазіргі заманғы жыртқыштардың бір туысының арасында кездесетін айырмашылықтарға ұқсас деп тапты және олардың сол туыстың шығыс (C. holyokensis) және батыс (C. bauri) түрлерін білдіретінін анықтады. Ол бұл тұжырымдардың толыққанды емес екенін және Podokesaurus шын мәнінде ерекше болуы мүмкін екенін мойындады, бірақ дәлелдеу жүгі осындай көзқарасты жақтаушыларда болуы керек деді. 1977 жылы палеонтологтар Пол Э. Олсен мен Питер Галтон Ньюарк супертобын (оның құрамына Портленд формациясы кіреді) бұрынғыдай ойланғандай, алдыңғы триас орнына ерте юра дәуіріне қайта жатқызды. Бұл Олсен әртүрлі формациялардың фаунасын салыстырған зерттеудің бір бөлігі болды және триас-юра шекарасында кенеттен, кең таралған жойылу оқиғасы болған жоқ, бірақ ол бірте-бірте болды деген қорытындыға келді. Олсен 1980 жылы Podokesaurus-тың нақты шығу тегі мен жүйелік орны белгісіз болып қала беретінін, оның Портленд формациясы ерте юра дәуірінен шыққан деп есептелгендіктен, триас дәуіріндегі Coelophysis-тен 15 миллион жылға жас екенін айтты. Podokesaurus пен Coelophysis арасындағы ортақ белгілер басқа да шағын тероподтарда, мысалы, Syntarsus-та белгілі болғандықтан, Олсен Podokesaurus-ты Coelophysis-тің уақытша ауқымын асыра кеңейтуді болдырмау үшін оны белгісіз тероподтардың жеке туысы ретінде сақтау керек деп ұсынды. Ол бұл аргументті табиғи қалыпқа да қолданды, оны Podokesaurus немесе Coelophysis ретінде емес, тероподтар арасындағы incertae sedis (нақты емес қатынастармен) ретінде қарастырды. Палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс 1984 жылы Podokesauridae туысы триас тероподтарының көпшілігі үшін "барлығын қамтитын" болды деп мәлімдеді. Ол Coelophysis-ті тероподтар арасында Podokesaurus-қа ең ұқсас деп тапты, бірақ екеуінің арасында үлкен айырмашылықтар бар екенін ойлады, өйткені соңғысының төртінші трохантері бүйір сүйегінің орта биіктігінен төмен (басқа тероподтардың көпшілігінде жоғарырақ орналасқаннан айырмашылығы) және оның метатарсальдары бірдей ұзындықта болды. Палеонтолог Кевин Падиан 1986 жылы Колберттің синонимия туралы ұсынысы мүмкін болғанымен, Podokesaurus пен Coelophysis арасындағы ұқсастықтар ертедегі тероподтардың ерекшеліктері болды және екеуі бір кезде ойланғандай уақыт жағынан жақын емес еді деп мәлімдеді. Пауль 1988 жылы Podokesauridae туысы әлі де Coelophysis және туыстары үшін қолданылып жүргенімен, Podokesaurus жақсы қалдықтарға негізделмегенін және тек нашар репликалар қалғандықтан, ол таксон туралы әрқашан келіспеушілік болады деп ойлады. Ол бұл түсініксіздікті тым көп деп тапты және оның орнына Coelophysidae атауын қолдануды ұсынды (басқа бір үміткер - Halticosauridae, сондай-ақ тым фрагментарлық қалдықтарға негізделген). 1989 жылы Колберт Podokesaurus-тың Coelophysis-пен синонимиясына күмән келтірді және табиғи қалыптар соңғысына тиесілі екендігіне күмән келтірді, өйткені олардың қайта қаралып, ерте юра дәуіріне жатқызылуына байланысты, және ол Podokesaurus-тың мәртебесін шешу үшін ешқандай әрекет жасамады. Ол Podokesauridae атауын сақтап қалды. 1990 жылы палеонтологтар Тимоти Роу және Жак Готье Podokesauridae-ді таксономиялық қалдықтар себеті деп қарастырды, онда таксондар фенологиялық ұқсастық пен стратиграфиялық бөліну негізінде топтастырылды, сондықтан үнемі қайта қаралып, тұрақсыздыққа ұшырайды. Олар Podokesaurus және табиғи қалып үлгісі Coelophysis болуы мүмкін деп санады, бірақ олардың ұқсастықтары тек олармен ғана бөліспейтінін, бірақ тероподтар арасындағы ата-бабалардың ерекшеліктері екенін анықтады. Сондықтан олар Podokesaurus атауын голотипке ғана шектеуге келісті, және оны және табиғи қалыпты Theropoda incertae sedis деп қарастыру керек екенін айтты. Осы томдағы палеонтолог Дэвид Б. Норман бұл бағалаумен келісті және Podokesaurus-ты Coelophysis-пен байланыстыру үшін қолданылған ерекшеліктер олардың динозаврлар екенін ғана растайтынын, олардың арасындағы нақты қатынасты белгілемейтінін айтты. Палеонтологтар Дэвид Б. Вейшампель мен Лютер Янг 1996 жылы Podokesaurus-қа цератозаврлық туыстық белгілерін берді. Палеонтолог Рональд С. Тикоски және Роу 2004 жылы Podokesaurus-тың коэлофизоидтық ерекшеліктері (мысалы, төс сүйектің төменгі бөлігіндегі кішкентай, түйін тәрізді кеңею) болғанымен, оны Coelophysis-пен байланыстыратын ешқандай дамыған белгілері жоқ екенін атап өтті. Олар бұрынғы зерттеушілермен келісіп, Podokesaurus атауын голотипке ғана шектеу керек екенін және табиғи қалып коэлофизоид болуы мүмкін екенін, бірақ оны тероподтан басқа анықтауға болмайтынын қорытты. 2004 жылы палеонтологтар Мэтью Т. Каррано және Скотт Д. Сэмпсон Podokesaurus-тың Coelophysis-қа ұқсас коэлофизоид болғанын айтты. Ол коэлофизоидтық ерекшеліктерге ие болды, мысалы, ұзын, төмен қарай иілген төс сүйек, ол ишиумнан ұзын болды, және төс сүйекте, одан төменде қосымша тесік (ашылу) болды, бірақ оның туыстығы туралы көп нәрсе айтуға болмайды. Каррано және әріптестері 2004 жылы Segisaurus және Podokesaurus-тың ең соңғы коэлофизоидтардың бірі болғанын және осы топтың эволюциялық таралуы ерте юраның соңғы бөлігінде аяқталуы мүмкін екенін айтты. Сондай-ақ 2004 жылы палеонтологтар Антеа Бристоу және Майкл А. Раат Podokesaurus-ты Coelophysis-тің синонимі ретінде келтірді, ешқандай түсіндірме берместен. Тикоски 2005 жылғы диссертациясында екеуінің арасындағы синонимияны жобады, бірақ Podokesaurus-ты өз талдауынан шығарды. Пауль 2016 жылы Podokesaurus-тың Coelophysis, Panguraptor және Procompsognathus-пен бірге Coelophysidae туысын құрауы мүмкін екенін ұсынды. Вейшампель 2006 жылы Podokesaurus коэлофизоид болғандықтан, күшті аяқтары және ұстауға қолайлы қолы бар жылдамды қозғалысты жыртқыш болғанын айтты. Палеонтолог Вильгельм Бок 1952 жылы әртүрлі шағын динозаврларға (мысалы, Podokesaurus) жатқызылған Grallator іздерінің өте ұқсас болғанын айтты, бірақ осындай корреляциялар тым нақты екенін және олардың тек шағын целурозаврларды білдіретінін атап өтті. Жазушы Дональд Ф. Глут 1997 жылы Нью-Йорктің Брунсвик формациясынан алынған және бұрын Coelophysis-ке жатқызылған іздері бар тақта Podokesaurus-тың тудырғанын айтты, оның юра дәуіріне байланысты. Бұл формация қазір Пассаик формациясы ретінде белгілі және оның кейінгі триас дәуіріне жататыны ойластырылады.

In 1958, Colbert and Baird described a theropod specimen consisting of natural casts of bones in sandstone (probably formed when the bones were dissolved by acidic water, leaving molds of the bones), including a pubis, tibia, and some ribs. They found the specimen similar to Coelophysis and Podokesaurus, referring to it as C. sp. (of unknown species). They considered the natural cast and Podokesaurus to be from the Portland Arkose of the Newark Group in the Connecticut valley. Though Podokesaurus was smaller than the others (being comparable in size to the smallest known Coelophysis specimens), these researchers suggested that because it was so similar to them, this raised questions as to its validity. In 1964, Colbert synomymized Podokesaurus with Coelophysis, (since the latter name was older), coining the new combination C. holyokensis. He also suggested that the natural cast belonged to C. holyokensis. Colbert stated that Podokesaurus could only be distinguished from Coelophysis by the neural spines of its vertebrae not being as long from front to back, and because the ischium differed in shape. He found these differences to be similar to those seen between modern reptile species within the same genus, and that they represented eastern (C. holyokensis) and western (C. bauri) species of the same genus. While he admitted that these conclusions were not ironclad, and that Podokesaurus may indeed have been distinct, he said the burden of proof should be on the proponents of such a view. In 1977, the paleontologists Paul E. Olsen and Peter Galton redated the Newark Supergroup (which the Portland Formation belongs to) to the Early Jurassic instead of the preceding Triassic as was previously thought. This was part of a study in which Olsen compared the fauna of various formations and concluded there had not been a sudden, widespread extinction event at the Triassic Jurassic border, but that it had instead been gradual. Olsen stated in 1980 that while the exact provenance and systematic position of Podokesaurus will probably remain uncertain, the Portland Formation it was thought to be from was probably Early Jurassic in age, and therefore 15 million years younger than Coelophysis from the Triassic. Since features shared between Podokesaurus and Coelophysis are also known in other small theropods, such as Syntarsus, Olsen suggested that Podokesaurus should be retained as a separate genus of indeterminate theropods, to avoid overextending the temporal range of Coelophysis. He also applied this argument to the natural cast, regarding it as incertae sedis (with uncertain relationships) among theropods rather than as Podokesaurus or Coelophysis. The paleontologist Samuel P. Welles stated in 1984 that the family Podokesauridae had become a "catch all" for most Triassic theropods. While he found Coelophysis the most similar to Podokesaurus among theropods, he thought the two differed greatly in that the fourth trochanter of the latter was below midheight on the femur (unlike the higher position in most other theropods), and its metatarsals were of equal length. The paleontologist Kevin Padian stated in 1986 that while Colbert's suggestion of synonymy was possible, the discernible similarities between Podokesaurus and Coelophysis were primitive theropod features, and the two were not as close in time as once thought. Paul said in 1988 that while the family Podokesauridae was still used for Coelophysis and kin, Podokesaurus was not based on good remains to begin with, and with only bad cast replicas remaining, he thought there would always be disagreement about the taxon. He found this to be too much ambiguity to put up with, and proposed the name Coelophysidae should be used instead (Halticosauridae, another contender, was also based on too fragmentary remains). In 1989, Colbert also doubted the synonymy of Podokesaurus with Coelophysis, and that the natural casts belonged to the latter, due to their revised Early Jurassic ages, and he made no attempt to resolve the status of Podokesaurus due to the only specimen being lost. He retained the name Podokesauridae for the family. In 1990, the paleontologists Timothy Rowe and Jacques Gauthier considered Podokesauridae a taxonomic waste basket, wherein taxa had been grouped based on phenetic resemblance and stratigraphic division, and therefore under continuous revision and instability. They considered it possible that Podokesaurus and the natural cast specimen were Coelophysis, but found that their similarities were not shared exclusively by them, but were ancestral features among theropods. They therefore agreed that the name Podokesaurus should be restricted to the holotype, and that it and the natural cast should be considered Theropoda incertae sedis. In the same volume, the paleontologist David B. Norman agreed with this assessment, and stated the features used to unite Podokesaurus with Coelophysis merely confirm that they were dinosaurs rather than establish a specific relation between them. The paleontologists David B. Weishampel and Luther Young suggested ceratosaurian affinities for Podokesaurus in 1996. The paleontologist Ronald S. Tykoski and Rowe noted in 2004 that while Podokesaurus had coelophysoid features (such as a small, knob like expansion on the lower part of the pubis), it did not have any derived traits that would unite it with Coelophysis. They agreed with earlier researchers that the name Podokesaurus should be restricted to the holotype, and concluded that the natural cast may be a coelophysoid, but could not be identified beyond being a theropod. In 2004, the paleontologists Matthew T. Carrano and Scott D. Sampson stated that Podokesaurus was almost certainly a coelophysoid similar to Coelophysis. It had coelophysoid features such as a long, downward curved pubis, that was longer than the ischium, and an additional foramen (opening) on the pubis, below the , but little more could be said about its affinities. Carrano and colleagues stated in 2004 that Segisaurus and Podokesaurus were among the latest surviving coelophysoids, and that the evolutionary radiation of this group may have ended by the latest part of the Early Jurassic. Also in 2004, the paleontologists Anthea Bristowe and Michael A. Raath listed Podokesaurus as a synonym of Coelophysis without elaboration. Tykoski rejected synonymy between the two in his 2005 dissertation, but left Podokesaurus out of his analysis. Paul suggested in 2016 that Podokesaurus may have formed the family Coelophysidae with Coelophysis, Panguraptor, and Procompsognathus. Weishampel stated in 2006 that as a coelophysoid, Podokesaurus would have been a fleet footed predator, with powerful forelimbs and grasping hands. The paleontologist Wilhelm Bock stated in 1952 that while very similar Grallator tracks had been attributed to various small dinosaurs (such as Podokesaurus), he considered such correlations too specific, and that the best that could be said was such tracks represented small coelurosaurians. The writer Donald F. Glut suggested in 1997 that a slab with tracks from the Brunswick Formation of New York previously attributed to Coelophysis may instead have been produced by Podokesaurus, based on its Jurassic age. This formation is now known as the Passaic Formation, and instead thought to be Late Triassic in age.

Палеоорталық

Подокезаврдың жалғыз белгілі нұсқасы Массачусетс штатының Хартфорд алқабындағы Портленд формациясынан (бұрын Портленд аркозы деп аталған) табылды деп саналады. Бұл формацияның жасы көпке дейін анық болмады (1977 жылға дейін триасс кезеңі деп есептелді), бірақ қазіргі таңда ерте юраның Геттанг-Синемур қабаттарына, шамамен 201 және 190 миллион жыл бұрынғы уақытқа (бұрын Плиенсбах-Тоарк қабаттары деп есептелген) жатады деп саналады.