Подокезавр: Раннеюрский динозавр из Массачусетса

Введение

Подокезавр — род целофизоидного динозавра-теропода, обитавшего на территории современной восточной части Соединенных Штатов в ранний юрский период. Первая окаменелость была обнаружена геологом Миньоном Талботом в 1910 году вблизи горы Холиок, штат Массачусетс. Образец был фрагментарным, сохранив значительную часть тела, конечностей и хвоста. В 1911 году Талбот описала и назвала новый род и вид — Podokesaurus holyokensis. Полное название можно перевести как «быстроногая ящерица из Холиока». Это открытие сделало Талбот первой женщиной, обнаружившей и описавшей динозавра, не относящегося к птицам. Голотипная окаменелость была признана важной и изучалась другими исследователями, но была утеряна при пожаре здания, в котором она хранилась, в 1917 году; с тех пор однозначных экземпляров Podokesaurus обнаружено не было. В 2022 году он был объявлен государственным динозавром штата Массачусетс. По оценкам, длина тела составляла около , а вес — . Подокезавр имел лёгкое строение с полыми костями и был похож на Coelophysis — стройный, с длинной шеей и острыми, загнутыми назад зубами. Кости конечностей были очень лёгкими и полыми, некоторые слегка вогнутыми на концах. Шейные позвонки были относительно крупными по длине и диаметру по сравнению с позвонками спины, а хвостовые позвонки — длинными и стройными. Плечевая кость была небольшой и хрупкой, менее половины длины бедренной кости. Лобковая кость была очень длинной, расширяясь как спереди, так и сзади. Бедренная кость была стройной, почти прямой, с тонкими стенками и расширенной задней частью нижнего конца. Три кости голени плотно прилегали друг к другу, образуя компактную структуру. Поскольку это был один из немногих известных в то время мелких тероподов, родственные связи Podokesaurus долгое время оставались неясными. Его отнесли к семейству Podokesauridae вместе с другими небольшими тероподами и предполагали его сходство с прото-птицей. Высказывались предположения о его синонимичности с Coelophysis и даже о принадлежности к нему гипсового слепка, но эти идеи в настоящее время не подтверждаются. Семейство Podokesauridae больше не используется, его заменило семейство Coelophysidae, и считается, что Podokesaurus был целофизоидом. Следовательно, Podokesaurus был бы быстрым хищником с мощными передними конечностями и хватательными руками. Предполагается, что он мог развивать скорость до . Считается, что Podokesaurus был найден в формации Портленд, возраст которой долгое время был неясен, но в настоящее время определяется как гетангский–синемурские ярусы ранней юры, между 201 и 190 миллионами лет назад.

Coelophysoid theropod dinosaur genus from Early Jurassic Period

Podokesaurus is a genus of coelophysoid dinosaur that lived in what is now the eastern United States during the Early Jurassic Period. The first fossil was discovered by the geologist Mignon Talbot near Mount Holyoke, Massachusetts, in 1910. The specimen was fragmentary, preserving much of the body, limbs, and tail. In 1911, Talbot described and named the new genus and species Podokesaurus holyokensis based on it. The full name can be translated as "swift footed lizard of Holyoke". This discovery made Talbot the first woman to find and describe a non bird dinosaur. The holotype fossil was recognized as significant and was studied by other researchers, but was lost when the building it was kept in burned down in 1917; no unequivocal Podokesaurus specimens have since been discovered. It was made state dinosaur of Massachusetts in 2022. Estimated to have been about in length and in weight, Podokesaurus was lightly constructed with hollow bones, and would have been similar to Coelophysis, being slender, long necked, and with sharp, recurved teeth. The were very light and hollow, and some were slightly concave at each end. The (neck) vertebrae were relatively large in length and diameter compared to the (back) vertebrae, and the (tail) vertebrae were long and slender. The (upper arm bone) was small and delicate, less than half the length of the (thigh bone). The pubis (pubic bone) was very long, expanding both at the front and hind ends. The femur was slender, nearly straight, had thin walls, and was expanded at the back side of its lower end. The three of the lower leg were closely appressed together forming a compact structure. Since it was one of the few small theropods known at the time it was described, the affinities of Podokesaurus were long unclear. It was placed in the family Podokesauridae along with other small theropods, and was speculated to have been similar to a proto bird. It was suggested it was a synonym of Coelophysis and a natural cast specimen was assigned to it, but these ideas are not currently accepted. The family Podokesauridae is not in use anymore, having been replaced by Coelophysidae, and Podokesaurus is thought to have been a coelophysoid. As such, Podokesaurus would have been a fleet footed predator, with powerful forelimbs and grasping hands. It is estimated it could have run at Podokesaurus is thought to have been collected from the Portland Formation, the age of which has long been unclear, but is currently believed to date to the Hettangian–Sinemurian stages of the Early Jurassic, between 201 and 190 million years ago.

Открытие и история

В 1910 году американский геолог Миньон Талбот шла со своей сестрой Эллен к Холиоку, штат Массачусетс, в восточной части США, когда они проходили мимо фермы и заметили небольшой холм поблизости. У него была гравийная яма с одной стороны, образованная накоплением песка, гравия и валунов, оставленных отступающим ледником. Талбот заметила белую полосу на песчаном валуне у основания гравийной ямы и, обнаружив, что это кости, сказала сестре, что нашла «настоящий живой ископаемый». Это было связано с тем, что ранее в долине Коннектикута было обнаружено множество окаменелых следов (которые она часто показывала своим студентам), но мало настоящих скелетов динозавров и ни одного на горе Холиок. Владелец земли разрешил ей собрать образец для колледжа Маунт-Холиок (женского колледжа в нескольких милях оттуда), где она возглавляла геологический отдел. На следующий день она привела группу рабочих, чтобы собрать образец, и обнаружила еще один кусок песчаника, содержащий остальную часть окаменелости, а также отпечатки костей из первой плиты. Казалось, образец был открыт для обозрения в течение многих лет, и никто его не замечал, валун был расколот людьми или морозом. Окаменелость была доставлена в лабораторию, где ее подготовили и сфотографировали. Родовое название происходит от древнегреческих слов podōkēs (ποδώκης), что означает «быстроногий», эпитет, обычно используемый по отношению к греческому герою Ахиллу, и saura (σαύρα), что означает «ящерица», а видовое название относится к Холиоку. В полном виде название можно перевести как «быстроногая ящерица из Холиока». Открытие и описание Podokesaurus сделали Талбот первой женщиной, обнаружившей и описавшей динозавра, не являющегося птицей. Американский палеонтолог Роберт Т. Баккер заявил в 2014 году, что, хотя старые профессора во время его учебы в университете ворчали, что женщины не пригодны для работы с окаменелостями, открытие Талбот Podokesaurus опровергало это утверждение. К моменту публикации описания Талбот отправила окаменелость в Музей естественной истории Пибоди при Йельском университете для дальнейшей подготовки и изучения, где также были сделаны гипсовые слепки костей в том виде, в котором они лежали в породе. Там Лулл нарисовал реконструкцию скелета, основываясь на недостающих частях окаменелости на эквивалентах Compsognathus, и создал модель животного в жизни, которую Талбот позже описала как имеющую «сардоническую улыбку». Лулл расширил статью Талбота в публикации 1915 года, в которой также предложил другие интерпретации некоторых костей, чем она первоначально предполагала, включая частичную коракоид вместо лопатки и часть большеберцовой кости вместо (части таза). Лулл предположил, что валун, содержащий окаменелость, должен был произойти из уступа на южной стороне хребта Холиок, примерно в двух-трех милях к северу от места находки, и уточнил, что он происходит из песчаника Лонгмидоу. На заседании Вашингтонской академии наук в 1916 году Шуфельдт рассказал о своей переписке с Лаллом, Талбот и Хейльманном и согласился с последним в некоторых его критических замечаниях относительно реконструкции Podokesaurus, выполненной Лаллом. Талбот хотела, чтобы окаменелость осталась в Йельском или Вашингтонском университетах на постоянной экспозиции, где она могла бы «быть со своими сородичами», но она была сохранена в Маунт-Холиоке в старом научном здании, Уиллистон-холле, как местный образец, где она стала «любимой диковинкой» для студенток. Во время рождественских каникул 1917 года Уиллистон-холл сгорел, и никаких останков окаменелости Podokesaurus в обломках не обнаружено. Американский писатель Кристофер Бенфей отметил в 2002 году, что Podokesaurus, таким образом, имеет своеобразное отличие – динозавр, исчезнувший дважды. С тех пор других однозначных образцов Podokesaurus не было найдено, но гипсовые слепки типового экземпляра хранятся в Музее естественной истории Пибоди и Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Podokesaurus долгое время оставался без особого внимания, пока в конце 1940-х годов не были обнаружены новые и многочисленные окаменелости Coelophysis, и анатомия мелких тероподов стала более ясной; американские палеонтологи Эдвин Харрис Колберт и Дональд Бэрд сравнили Podokesaurus с Coelophysis в 1958 году, используя слепки первого. Наряду с сауроподоморфом Anchisaurus, Podokesaurus был одним из первых значительных собраний скелетного материала динозавров, известных с восточного побережья Северной Америки. За исключением зуба (отнесенного к Coelophysis в 1976 году), все остальные находки тероподов раннего юрского периода на восточном побережье представлены следами. В 2021 году Podokesaurus и Anchisaurus были предложены представителем Джеком Патриком Льюисом в качестве кандидатов на звание динозавра штата Массачусетс, и Podokesaurus победил в онлайн-голосовании. 2 мая 2022 года губернатор Чарли Бейкер подписал закон, объявивший его официальным динозавром штата.

In 1910, the American geologist Mignon Talbot was walking with her sister Ellen to Holyoke, Massachusetts, in the eastern US, when they passed a farm and noticed a small hill nearby. It had a gravel pit at one side, and was formed by an accumulation of sand, gravel, and boulders left by a receding glacier. Talbot noticed a white streak on a sandstone boulder at the bottom of the gravel pit, and upon discovering these were bones, she told her sister she had found a "real live fossil". This was because many fossil tracks had previously been discovered in the Connecticut Valley (that she had often taken her students to see), but few actual dinosaur skeletons, and none at Mount Holyoke. She was granted permission by the land owner to collect the specimen for Mount Holyoke College (an all women's college a few miles from there), where she was head of the geology department. The next day she brought a group of workmen to collect the specimen, and found another piece of sandstone that contained the rest of the fossil as well as impressions of those in the first slab. The specimen appeared to have been exposed for years with no one noticing it, the boulder having been broken open by people or frost. The fossil was brought to the laboratory where it was prepared and photographed. The generic name is derived from the Ancient Greek words podōkēs (ποδώκης), which means "swift (or fleet) footed", an epithet commonly used in reference to the Greek hero Achilles, and saura (σαύρα) meaning "lizard", while the specific name refers to Holyoke. In full, the name can be translated as "swift footed lizard of Holyoke". The discovery and naming of Podokesaurus made Talbot the first woman to find and describe a non bird dinosaur. The American paleontologist Robert T. Bakker stated in 2014 that while old professors grumbled that women were unfit for working with fossils during his time at university, Talbot's discovery of Podokesaurus was a counterargument to that. By the time the description was published, Talbot had sent the fossil to the Peabody Museum of Natural History at Yale University for further preparation and study, where cast replicas were also made of the bones as they lay in the rock. There, Lull drew a reconstruction of the skeleton, basing the parts missing from the fossil on the equivalents in Compsognathus, and created a model of the animal in life, which Talbot later described as having a "sardonic smile". Lull expanded on Talbot's article in a 1915 publication, wherein he also proposed other identities for some of the bones than what she had originally suggested, including a partial coracoid instead of a scapula and part of the tibia instead of the (part of the hips). Lull suggested that the boulder containing the fossil must have come from a ledge which lay on the south side of the Holyoke Range, about two or three miles north of where it was found, and specified that it was from the Longmeadow Sandstone. In a 1916 Washington Academy of Sciences meeting, Shufeldt gave an account of his correspondence with Lull, Talbot, and Heilmann, and agreed with the latter in some of his criticisms of Lull's restoration of Podokesaurus. Talbot wanted the fossil to stay at Yale or Washington on permanent exhibit, where it could "be with its kind", but it was kept at Mount Holyoke in the old science building, Williston Hall, as a local specimen, where it became a "pet curiosity" for the students. During the Christmas break of 1917, Williston Hall burned down, and no remains of the Podokesaurus fossil were found in the rubble. The American writer Christopher Benfey pointed out in 2002 that Podokesaurus therefore had the peculiar distinction of being the dinosaur that vanished twice. No other unequivocal Podokesaurus specimens have since been found, but cast replicas of the type specimen remain at the Peabody Museum of Natural History and the American Museum of Natural History in New York. Podokesaurus received little further attention until new and abundant fossils of Coelophysis were discovered in the late 1940s, and the anatomy of small theropod dinosaurs became clearer; the American paleontologists Edwin Harris Colbert and Donald Baird compared Podokesaurus with Coelophysis in 1958, using the casts of the former. Along with the sauropodomorph Anchisaurus, Podokesaurus was among the first substantial collections of dinosaur skeletal material known from the East Coast of North America. Apart from a tooth (assigned to Coelophysis in 1976), all other Early Jurassic theropod records on the East Coast are footprints. In 2021, Podokesaurus and Anchisaurus were proposed as contenders for state dinosaur of Massachusetts by Representative Jack Patrick Lewis, with Podokesaurus winning the online poll. On May 2, 2022, Governor Charlie Baker signed a law making it the official state dinosaur.

Описание

Сохранившееся тело единственного известного ископаемого поддезавра было длинным. Палеонтолог Грегори С. Пол оценил его вес в 2016 году (на основе оценки длины в 1 м). В 1937 году Талбот отметил, что ученые, видевшие образец, не считали его молодой особью, поскольку не было признаков хряща, который мог бы окостенеть с возрастом.

Хейлманн в 1913 году считал поддезавра очень похожим на раннюю птицу археоптерикса и удивлялся, почему Талбот не проводил с ним никаких сравнений. Особенно он отмечал сходство ног и таза, при интерпретации лобковой кости, направленной назад (как у птиц), с тем, как это могло бы выглядеть у предка птиц, считая реконструкцию Лулла с направленной вперед лобковой костью маловероятной. Он также обнаружил сходство частей лопаток, передних конечностей и даже хвостовых костей с птичьими. Кроме того, он указывал на наличие брюшных ребер и полые кости, и заключил, что ничто не исключает возможности того, что поддезавр был очень примитивной протоптицей с еще не сросшимися костями средней стопы. Единственной чертой, не согласующейся с этой интерпретацией, он считал короткий палец с когтем, если это не было частью пальца ноги. Он предположил, что этот вопрос можно было бы решить, если бы в породе были найдены череп, грудина и другие кости, которые стали бы важными ключами к классификации. Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн в 1917 году использовал поддезавра в качестве примера "плотоядного динозавра птичьего типа", утверждая, что сходство между птицами и динозаврами обусловлено параллельной эволюцией. Палеонтолог Франц Нопкса фон Фелсё Сильвас в 1928 году создал подсемейство Podokesaurinae, включив в него поддезавра, процерозавра, сальтопуса и танистрофея. В 1932 году фон Гюне объединил поддезавра, целофизиса, спинозуха, хальтикозавра, сальтопуса, авипеса и велоципеса в семейство Podokesauridae.

Связь с клеофизом

В 1958 году Колберт и Бэрд описали образец теропода, состоящий из естественных отливок костей в песчанике (вероятно, образованных, когда кости растворялись кислой водой, оставляя слепки костей), включая лобковую кость, большеберцовую кость и некоторые ребра. Они обнаружили, что образец похож на Coelophysis и Podokesaurus, отнеся его к C. sp. (вида неопределенного). Они считали, что естественный отлив и Podokesaurus происходят из Портлендской Аркозы группы Ньюарк в долине Коннектикута. Хотя Podokesaurus был меньше других (по размерам сопоставим с самыми маленькими известными экземплярами Coelophysis), эти исследователи предположили, что из-за его большого сходства с ними это ставит под вопрос его валидность. В 1964 году Колберт синонимизировал Podokesaurus с Coelophysis (поскольку последний вид был назван раньше), введя новую комбинацию C. holyokensis. Он также предположил, что естественный отлив принадлежит C. holyokensis. Колберт утверждал, что Podokesaurus можно отличить от Coelophysis только по менее вытянутым в передне-заднем направлении нервным отросткам позвонков и по форме седалищной кости. Он обнаружил, что эти различия аналогичны тем, что наблюдаются между современными видами рептилий в пределах одного рода, и что они представляют собой восточные (C. holyokensis) и западные (C. bauri) виды одного рода. Хотя он признал, что эти выводы не являются окончательными, и что Podokesaurus действительно может быть отдельным видом, он заявил, что бремя доказательства лежит на сторонниках этой точки зрения. В 1977 году палеонтологи Пол Э. Олсен и Питер Гальтон переопределили возраст супергруппы Ньюарк (к которой относится формация Портленд) как ранний юрский, а не триасовый, как считалось ранее. Это было частью исследования, в котором Олсен сравнил фауну различных формаций и пришел к выводу, что на границе триаса и юры не произошло внезапного, массового вымирания, а оно было постепенным. В 1980 году Олсен заявил, что, хотя точное происхождение и систематическое положение Podokesaurus, вероятно, останутся неясными, формация Портленд, из которой он предположительно происходит, вероятно, относится к раннему юрскому периоду, то есть на 15 миллионов лет моложе, чем Coelophysis из триаса. Поскольку признаки, общие для Podokesaurus и Coelophysis, также известны у других небольших тероподов, таких как Syntarsus, Олсен предположил, что Podokesaurus следует рассматривать как отдельный род неопределенных тероподов, чтобы не расширять временной диапазон Coelophysis. Он применил этот аргумент и к естественному отливу, считая его incertae sedis (с неопределенными родственными связями) среди тероподов, а не относящимся к Podokesaurus или Coelophysis. Палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс в 1984 году заявил, что семейство Podokesauridae стало своего рода "сборным пунктом" для большинства триасовых тероподов. Хотя он считал Coelophysis наиболее похожим на Podokesaurus среди тероподов, он полагал, что они сильно различаются по положению четвертого вертела на бедренной кости (ниже середины, в отличие от более высокого положения у большинства других тероподов) и по равной длине пястных костей. Палеонтолог Кевин Падиан в 1986 году заявил, что, хотя предложение Колберта о синонимизации возможно, различимые сходства между Podokesaurus и Coelophysis являются примитивными признаками тероподов, и они не так близки по времени, как считалось ранее. Пол в 1988 году отметил, что, хотя семейство Podokesauridae все еще использовалось для Coelophysis и близких видов, Podokesaurus изначально основывался на некачественных останках, и с оставшимися лишь плохими гипсовыми слепками разногласия по поводу таксона будут неизбежны. Он посчитал это чрезмерной неопределенностью и предложил использовать вместо этого название Coelophysidae (Halticosauridae, другой претендент, также основывался на слишком фрагментарных останках). В 1989 году Колберт также усомнился в синонимизации Podokesaurus с Coelophysis и в том, что естественные отливки принадлежат последнему, из-за их пересмотренного возраста как раннеюрского, и не предпринял попыток разрешить статус Podokesaurus из-за потери единственного экземпляра. Он сохранил название Podokesauridae для семейства. В 1990 году палеонтологи Тимоти Роу и Жак Готье считали Podokesauridae таксономическим "мусорным ведром", где таксоны группировались на основе фенотического сходства и стратиграфического положения, и поэтому постоянно пересматривались и были нестабильны. Они считали возможным, что Podokesaurus и естественный отливный образец могли быть Coelophysis, но обнаружили, что их сходство не является исключительным для них, а представляет собой предковые признаки среди тероподов. Поэтому они согласились, что название Podokesaurus следует ограничить голотипом, а сам голотип и естественный отлив следует рассматривать как Theropoda incertae sedis. В том же томе палеонтолог Дэвид Б. Норман согласился с этой оценкой и заявил, что признаки, используемые для объединения Podokesaurus с Coelophysis, лишь подтверждают, что они были динозаврами, а не устанавливают конкретную связь между ними. Палеонтологи Дэвид Б. Вейшампель и Лютер Янг в 1996 году предположили, что у Podokesaurus есть родственные связи с цератозавридами. Палеонтологи Рональд С. Тикоски и Роу отметили в 2004 году, что, хотя у Podokesaurus есть коэлофизоидные признаки (например, небольшое, шишкообразное расширение на нижней части лобковой кости), у него нет каких-либо производных признаков, которые бы объединили его с Coelophysis. Они согласились с более ранними исследователями, что название Podokesaurus следует ограничить голотипом, и пришли к выводу, что естественный отлив может быть коэлофизоидом, но его нельзя идентифицировать дальше, чем как теропод. В 2004 году палеонтологи Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон заявили, что Podokesaurus почти наверняка был коэлофизоидом, похожим на Coelophysis. У него были коэлофизоидные признаки, такие как длинная, изогнутая вниз лобковая кость, которая была длиннее седалищной кости, и дополнительное отверстие (отверстие) на лобковой кости, ниже, но мало что можно сказать о его родственных связях. Каррано и коллеги заявили в 2004 году, что Segisaurus и Podokesaurus были одними из последних выживших коэлофизоидов, и что эволюционное распространение этой группы могло закончиться в конце раннего юрского периода. Также в 2004 году палеонтологи Антеа Бристоу и Майкл А. Раат указали Podokesaurus как синоним Coelophysis без каких-либо пояснений. Тикоски отверг синонимию между ними в своей диссертации 2005 года, но исключил Podokesaurus из своего анализа. Пол предположил в 2016 году, что Podokesaurus мог образовать семейство Coelophysidae вместе с Coelophysis, Panguraptor и Procompsognathus. Вейшампель заявил в 2006 году, что как коэлофизоид Podokesaurus был бы быстрым хищником с мощными передними конечностями и хватательными руками. Палеонтолог Вильгельм Бок заявил в 1952 году, что, хотя очень похожие следы Grallator были приписаны различным небольшим динозаврам (таким как Podokesaurus), он считал такие корреляции слишком специфичными, и лучшее, что можно было сказать, это то, что эти следы представляли собой небольших целурозавров. Писатель Дональд Ф. Глатт предположил в 1997 году, что плита со следами из формации Брунсвик в Нью-Йорке, ранее приписываемая Coelophysis, могла быть создана Podokesaurus, основываясь на ее юрском возрасте. Эта формация теперь известна как формация Пассаик, и считается, что она относится к позднему триасу.

In 1958, Colbert and Baird described a theropod specimen consisting of natural casts of bones in sandstone (probably formed when the bones were dissolved by acidic water, leaving molds of the bones), including a pubis, tibia, and some ribs. They found the specimen similar to Coelophysis and Podokesaurus, referring to it as C. sp. (of unknown species). They considered the natural cast and Podokesaurus to be from the Portland Arkose of the Newark Group in the Connecticut valley. Though Podokesaurus was smaller than the others (being comparable in size to the smallest known Coelophysis specimens), these researchers suggested that because it was so similar to them, this raised questions as to its validity. In 1964, Colbert synomymized Podokesaurus with Coelophysis, (since the latter name was older), coining the new combination C. holyokensis. He also suggested that the natural cast belonged to C. holyokensis. Colbert stated that Podokesaurus could only be distinguished from Coelophysis by the neural spines of its vertebrae not being as long from front to back, and because the ischium differed in shape. He found these differences to be similar to those seen between modern reptile species within the same genus, and that they represented eastern (C. holyokensis) and western (C. bauri) species of the same genus. While he admitted that these conclusions were not ironclad, and that Podokesaurus may indeed have been distinct, he said the burden of proof should be on the proponents of such a view. In 1977, the paleontologists Paul E. Olsen and Peter Galton redated the Newark Supergroup (which the Portland Formation belongs to) to the Early Jurassic instead of the preceding Triassic as was previously thought. This was part of a study in which Olsen compared the fauna of various formations and concluded there had not been a sudden, widespread extinction event at the Triassic Jurassic border, but that it had instead been gradual. Olsen stated in 1980 that while the exact provenance and systematic position of Podokesaurus will probably remain uncertain, the Portland Formation it was thought to be from was probably Early Jurassic in age, and therefore 15 million years younger than Coelophysis from the Triassic. Since features shared between Podokesaurus and Coelophysis are also known in other small theropods, such as Syntarsus, Olsen suggested that Podokesaurus should be retained as a separate genus of indeterminate theropods, to avoid overextending the temporal range of Coelophysis. He also applied this argument to the natural cast, regarding it as incertae sedis (with uncertain relationships) among theropods rather than as Podokesaurus or Coelophysis. The paleontologist Samuel P. Welles stated in 1984 that the family Podokesauridae had become a "catch all" for most Triassic theropods. While he found Coelophysis the most similar to Podokesaurus among theropods, he thought the two differed greatly in that the fourth trochanter of the latter was below midheight on the femur (unlike the higher position in most other theropods), and its metatarsals were of equal length. The paleontologist Kevin Padian stated in 1986 that while Colbert's suggestion of synonymy was possible, the discernible similarities between Podokesaurus and Coelophysis were primitive theropod features, and the two were not as close in time as once thought. Paul said in 1988 that while the family Podokesauridae was still used for Coelophysis and kin, Podokesaurus was not based on good remains to begin with, and with only bad cast replicas remaining, he thought there would always be disagreement about the taxon. He found this to be too much ambiguity to put up with, and proposed the name Coelophysidae should be used instead (Halticosauridae, another contender, was also based on too fragmentary remains). In 1989, Colbert also doubted the synonymy of Podokesaurus with Coelophysis, and that the natural casts belonged to the latter, due to their revised Early Jurassic ages, and he made no attempt to resolve the status of Podokesaurus due to the only specimen being lost. He retained the name Podokesauridae for the family. In 1990, the paleontologists Timothy Rowe and Jacques Gauthier considered Podokesauridae a taxonomic waste basket, wherein taxa had been grouped based on phenetic resemblance and stratigraphic division, and therefore under continuous revision and instability. They considered it possible that Podokesaurus and the natural cast specimen were Coelophysis, but found that their similarities were not shared exclusively by them, but were ancestral features among theropods. They therefore agreed that the name Podokesaurus should be restricted to the holotype, and that it and the natural cast should be considered Theropoda incertae sedis. In the same volume, the paleontologist David B. Norman agreed with this assessment, and stated the features used to unite Podokesaurus with Coelophysis merely confirm that they were dinosaurs rather than establish a specific relation between them. The paleontologists David B. Weishampel and Luther Young suggested ceratosaurian affinities for Podokesaurus in 1996. The paleontologist Ronald S. Tykoski and Rowe noted in 2004 that while Podokesaurus had coelophysoid features (such as a small, knob like expansion on the lower part of the pubis), it did not have any derived traits that would unite it with Coelophysis. They agreed with earlier researchers that the name Podokesaurus should be restricted to the holotype, and concluded that the natural cast may be a coelophysoid, but could not be identified beyond being a theropod. In 2004, the paleontologists Matthew T. Carrano and Scott D. Sampson stated that Podokesaurus was almost certainly a coelophysoid similar to Coelophysis. It had coelophysoid features such as a long, downward curved pubis, that was longer than the ischium, and an additional foramen (opening) on the pubis, below the , but little more could be said about its affinities. Carrano and colleagues stated in 2004 that Segisaurus and Podokesaurus were among the latest surviving coelophysoids, and that the evolutionary radiation of this group may have ended by the latest part of the Early Jurassic. Also in 2004, the paleontologists Anthea Bristowe and Michael A. Raath listed Podokesaurus as a synonym of Coelophysis without elaboration. Tykoski rejected synonymy between the two in his 2005 dissertation, but left Podokesaurus out of his analysis. Paul suggested in 2016 that Podokesaurus may have formed the family Coelophysidae with Coelophysis, Panguraptor, and Procompsognathus. Weishampel stated in 2006 that as a coelophysoid, Podokesaurus would have been a fleet footed predator, with powerful forelimbs and grasping hands. The paleontologist Wilhelm Bock stated in 1952 that while very similar Grallator tracks had been attributed to various small dinosaurs (such as Podokesaurus), he considered such correlations too specific, and that the best that could be said was such tracks represented small coelurosaurians. The writer Donald F. Glut suggested in 1997 that a slab with tracks from the Brunswick Formation of New York previously attributed to Coelophysis may instead have been produced by Podokesaurus, based on its Jurassic age. This formation is now known as the Passaic Formation, and instead thought to be Late Triassic in age.

Палеосреда

Единственный известный образец Podokesaurus, предположительно, был найден в формации Портленд (ранее известной как Портлендский аркоз) в бассейне Хартфорда, штат Массачусетс. Возраст этой формации долгое время оставался неясным (до 1977 года её относили к триасовому периоду), но в настоящее время считается, что она датируется гетангийским–синемурскими ярусами ранней юры, то есть периодом от 201 до 190 миллионов лет назад (ранее предполагалось, что она относится к пленсбахианским–тоарским ярусам).