Кіріспе

Метилмалонил КоА мутазасы – митохондриялық гомодимерлік апоэнзим (EC 5.4.99.2), метаилмалонил КоА-ны сукцинил КоА-ға катализдеуге қатысады. Энзимнің жұмыс істеуі үшін В12 витаминінің гормоналды туындысы – аденозилкобаламинмен байланысуы қажет. Метилмалонил КоА мутазаның жетіспеушілігі ферментті кодтайтын MUT геніндегі генетикалық ақауға байланысты туындайды. Метилмалоновый ацидемия жағдайларының 60% осы ферменттің жетіспеушілігімен байланысты.

Симптомдары

Метилмалонил-КоА мутаза жетіспеушілігі бар адамдарда метаболизмнің туа біткен қателіктерімен байланысты басқа ауруларға ұқсас көптеген симптомдар көрінеді. Жаңа туған сәбилерде құсу, ацидоз, гипераммонемия, гепатомегалия (бауырдың үлғаюы), гиперглицинемия (глицин деңгейінің жоғарылауы) және гипогликемия (қандағы қанттың төмендеуі) байқалады. Кейіннен тромбоцитопения және нейтропения дамуы мүмкін. Кейбір жағдайларда, метилмалонил-КоА мутаза жетіспеушілігі бар адамдар арасында аутизм сияқты зиякерлік және дамыту кемістіктері жиірек кездеседі.

Себептер

Метилмалонол ацидемиясының себептері әртүрлі, генетикалық та, тамақтануға байланысты да болуы мүмкін, бірақ метилмалонил КоА мутазаның жетіспеушілігі аутосомалық рецессивті генетикалық ауру болып табылады. Бұл жетіспеушілікке шалдыққан пациенттерде толық гендік зақымдану (mut0 деп белгіленеді) немесе фрейм-ауысқан ішінара мутация (mut деп белгіленеді) кездеседі. Фрейм-ауысқан мутация ферменттің дұрыс бүгілуіне кедерілтестік тудырады, нәтижесінде оның байланысу доменінің тиімділігі төмендейді. Толық жойылған пациенттерде метилмалонил КоА мутазасының активтілігі жойылады және жетіспеушіліктің ең ауыр белгілері көрінеді, ал ішінара мутацияланған пациенттерде симптомдардың кең спектрі байқалады. MUT гені үшін 49-дан астам түрлі мутациялар анықталды, бірақ олардың тек екеуі ғана көзге көрінетін жиілікпен кездеседі.

Ферменттік белсенділігі

Метилмалонил CoA мутазасы метилмалонил CoA-ны сукцинил CoA-ға изомерлендіреді, ал бұл түрленуді жүзеге асыру үшін B12 витаминінен туындаған протездік топ – аденозилкобаламинді пайдаланады. Фермент митохондрия матриксінде орналасқан гомодимер болып табылады. Фермент 750 аминқышқылынан тұрады және аденозилкобаламиннің кобальт аймағымен байланысатын металл байланысу аймағына ие.

Метаболистік белсенділік

Метилмалонил CoA мутазасы көптеген молекулалардың, соның ішінде аминқышқылдарының және тақ тізбекті май қышқылдарының ыдырау жолдары үшін маңызды. Метилмалонил-КоА мутазасы осы макромолекулалардың пропионил-КоА ыдырау өнімін трикарбоксил қышқылы циклымен байланыстырады. Холестериннің супержолы холестериннің әртүрлі субстраттарға ыдырауын қамтиды, бірақ осы биотрансформацияланған молекулалардың тек бірнешеуі пропионил-КоА-ны қосалқы өнім ретінде пайда етеді. 3,24-диоксихолест-4-ен-26-оил CoA-ның 2-оксохоль-4-ен-24-оил CoA-ға айналуы пропионил-КоА молекуласын босатады. Сонымен қатар, 3-оксо-23,24-биснорхоль-4-ен-17-ол-22-оил CoA-ның андрост-4-ен-3,17-дионға айналуы кезінде де пропионил-КоА молекуласы босатылады. (S)-4-гидрокси-2-оксогексаноаттың пируват пен пропанальға ыдырауы, өз кезегінде, пропанальдің өзгеруінен кейін пропионил-КоА субстратын босатады. Барлық пропионил-КоА субстраттары метилмалонил жолы арқылы сукцинил-КоА-ға айналады. Аминқышқылдары метаболизмі үшін метилмалонил CoA мутазасы изолейцин, треонин, валин және метиониннің ыдырау жолдарында қатысады. Бұл аминқышқылдары пропионил-КоА-ға ыдырайды, ол одан әрі (S)-метилмалонил-КоА-ға ыдырайды. Бұл субстратты өте ұқсас фермент – метилмалонил-КоА эпимераза метаболиздейді, ол метилмалонил-КоА-ның (S) түрін (R) түріне айналдырады. Содан кейін бұл метилмалонил-КоА мутазасымен өзгереді. L-метионин де ұзақ супержол арқылы метаболизмге ұшырайды (2-суретті қараңыз). L-гомоцистеинге айналғаннан кейін, ол L-серинмен бірігіп, L-цистатионды құрайды, ол цистатион гамма-лиазасымен гидролизденіп, 2-оксобутаноат пайда болады. Бұл субстрат пропионил-КоА-ға айналады және бұрын сипатталғандай пропионил-КоА үшін метаболизмге ұшырайды.

Метаболистік патология

Метилмалонил КоА мутазасының белсенділігінің соңғы өнімі – трикарбоксил қышқылы циклының субстраты болып табылатын сукцинил КоА. Метилмалонил КоА-ның артық мөлшерінің қосалқы әсері – пропионил КоА метаболизмінің бастапқы кезеңдеріндегі басқа өзгерістерге жауапты ферменттердің жұмысын бұзу, бұл пропан қышқылдыққа да алып келеді. Метилмалонил КоА-ның артық мөлшері метилирлеу жолын тежеу және осы жолға тәуелді глутатионның түзілуін баяулату арқылы тотығу стресін тудырады. Бұл миелин, мочевина және глюкозаның биосинтезін бұзады. Атап айтқанда, метилмалонил КоА-ның артық мөлшері уреа циклына қатысатын митохондриялық ферменттерге (мысалы, аммиакқа тәуелді карбамоилфосфат синтетазасы немесе CPS1) тотығу стресін түсіреді және оның жұмыс істеу механизмын тежейді. Мочевина синтезінің тежелуі, протеин метаболизмінің нашарлауы және трикарбоксил қышқылы циклының толыққанды жаңармауы метилмалоновый ацидемия симптомдарына себеп болады.

Диагностика

Метилмалонил-КоА мутазаның бұзылуын анықтау үшін бірнеше тесттер жасалуы мүмкін. Аммиак тесті, қан есебі, компьютерлік томография, магниттік-резонанстық томография, электролиттер деңгейі, генетикалық тестілеу, метилмалоновый қышқыл қан тестісі және қан плазмасындағы аминқышқылдары тестісі – бәрі де жетіспеушілікті анықтау үшін жүргізілуі мүмкін.

Емдеу

Мут0 генінің толық зақымдануына ем жоқ, бірақ жеңіл генетикалық бұзылысы барларға бірнеше емдеу шаралары көмектесе алады. Бауыр және бүйрек трансплантациясы, сондай-ақ төмен белокты диета аурудың салдарына бақылау орнатуға көмектеседі.

Болжам

Сәбилер арасындағы өлім-жітім ерте сатыда диагноз қойылған науқастарда жоғары. Өлім-жітім 2 айдың ішінде болуы мүмкін, ал кеш сатыда диагноз қойылған балалардың өмір сүру көрсеткіші жоғары. mut0 толық зақымдануы бар пациенттерде метилмалонил-КоА мутаза жетіспеушілігі бар науқастардың арасында ғана емес, сонымен қатар метилмалоновый ацедемияның кез келген түрімен ауыратын барлық адамдардың арасында да ең нашар нәтижелер байқалады.