Геном ішіндегі локустардың қарсы эволюциялық қақтығысы
Interlocus contest evolution
Геном ішіндегі гендер арасындағы эволюциялық бәсекелестік – ICE, гендік «қызыл патшайым» эффектісі. Гендердің өзара әрекеттесуі мен тұрақсыздығы зерттеледі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Интерлокустық бәсеке эволюциясы (ICE) – бір геном ішіндегі әртүрлі локустардың бір-бірімен қарама-қайшылықта коэволюциялану процесі, геномикалық конфликттің бір түрі. ICE, қызыл патшайым процесінің – яғни, үздірілмейтін эволюциялық қару-жарақ жарысының, тек түрлерге ғана емес, сонымен қатар түрдің геномдық құрамындағы гендерге де қатысты екенін болжайды. Жыныстық рекомбинацияның арқасында әртүрлі гендік локустар жартылай автономды түрде эволюциялай алады, сондықтан гендердің бір-бірімен антагонистік коэволюцияға түсу әлеуеті бар. ICE, “бір локустағы аллельдік ауысу, өзара әрекеттесетін локуста жаңа аллельдің таңдалуына, ал керісінше, оның аллельдік ауысуына алып келгенде” пайда болады. Нәтижесінде, ICE антагонистік әрекеттесетін локустардағы үнемі гендік ауысудың тізбекті реакциясына әкелуі мүмкін, және тұрақты тепе-теңдікке қол жеткізу қиын. Осы локуста эволюция жылдамдығы артады. Бұл конфликт, жыныстық көбеюге байланысты көптеген белгілерде көрінеді. Тек бір жыныста экспрессияланатын гендер, екінші жыныста таңдау қылынуына бейтарап болады; сондықтан, еркек және әйел гендері таңдау арқылы бөлініп, жартылай автономды түрде эволюциялайды. Бұл – локустық ішіндегі жыныстық конфликттің мысалы, және геном бойынша толық шешілуі екіталай. Дегенмен, кейбір жағдайларда бұл конфликт, геннің экспрессиясын тек оған пайдасы тиетін жынысқа шектеу арқылы шешілуі мүмкін, нәтижесінде жыныстық диморфизм пайда болады. ICE теориясы, адамның X және Y хромосомаларының дифференциациясын түсіндіре алады. Жартылай автономды эволюция, X хромосомасында әйелдерге пайдалы гендерді, тіпті еркектерге зиян келтірсе де, ал Y хромосомасында еркектерге пайдалы гендерді, тіпті әйелдерге зиян келтірсе де, дамытуға мүмкіндік берген болуы мүмкін. Х хромосомасының таралуы Y хромосомасынан үш есе үлкен болғандықтан (Х хромосомасы ұрпақ гендерінің 3/4 бөлігінде кездеседі, ал Y хромосомасы тек 1/4 бөлігінде), Y хромосомасының жылдам эволюциялау мүмкіндігі шектеулі. Осылайша, Y хромосомасы өзінің гендерін “құртып”, тек қана маңыздыларын (мысалы, SRY генін) қалдырған, бұл Х және Y хромосомалары арасындағы айырмашылықтарға себеп болған.
Interlocus contest evolution (ICE) is a process of intergenomic conflict by which different loci within a single genome antagonistically coevolve. ICE supposes that the Red Queen process, which is characterized by a never ending antagonistic evolutionary arms race, does not only apply to species but also to genes within the genome of a species. Because sexual recombination allows different gene loci to evolve semi autonomously, genes have the potential to coevolve antagonistically. ICE occurs when "an allelic substitution at one locus selects for a new allele at the interacting locus, and vice versa." As a result, ICE can lead to a chain reaction of perpetual gene substitution at antagonistically interacting loci, and no stable equilibrium can be achieved. The rate of evolution thus increases at that locus. This conflict manifests itself in many traits associated with sexual reproduction. Genes expressed in only one sex are selectively neutral in the other sex; male and female linked genes can therefore be acted upon separated by selection and will evolve semi autonomously. This is an example of intralocus sexual conflict, and is unlikely to be resolved fully throughout the genome. However, in some cases this conflict may be resolved by the restriction of the gene’s expression to only the sex that it benefits, resulting in sexual dimorphism. The ICE theory can explain the differentiation of the human X and Y chromosomes. Semi autonomous evolution may have promoted genes beneficial to females in the X chromosome even when detrimental to males, and genes beneficial to males in the Y chromosome, even when detrimental to females. As the distribution of the X chromosome is three times as large as the Y chromosome (the X chromosome occurs in 3/4 of offspring genes, while the Y chromosome occurs in only 1/4), the Y chromosome has a reduced opportunity for rapid evolution. Thus, the Y chromosome has "shed" its genes to leave only the essential ones (such as the SRY gene), which gives rise to the differences in the X and Y chromosomes.
Ата-ана мен бала арасындағы қақтығыс
Әке, ана және ұрпақ балаға ресурстарды оңтайлы бөлуде өзгеше болуы мүмкін. Бұл бірлескен эволюциялық конфликтті ICE тұрғысынан қарастыруға болады. Таңдау еркек гендерін қолдайды, осы арқылы әйелдің ағымдағы ұрпағына инвестициялауын барынша арттырады, тіпті бұл әйелдің болашақтағы көбеюіне салқың тигізсе де, ал таңдау әйелдің жалпы өмірлік сәйкестігін арттыратын гендерді қолдайды. Ұрпақтағы гендердің экспрессиясы еркек және әйел мүдделері арасындағы аралық деңгейде ресурстарды бөлуге бағытталған болады. Ата-аналар ұрпақтарын тамақтандыру кезінде бұл үш жақты конфликт қайтадан туындайды, себебі тамақтандыру жылдамдығының және тоқтату уақытының оңтайлы деңгейі әке, ана және ұрпақ үшін әртүрлі болады. Бұл төмен жиілікті қауіп дауыстарын шығаруға қабілеттілікті дамытуға итермелейтін таңдауды көрсетеді. Алайда, бұл қорқытуға қажетті шекті деңгейді арттыратын қабылдау жүйелерін таңдайды, ал бұл өз кезегінде тереңдеген қауіп дауыстарын таңдауға әкеледі. Жақын туысқан түрлер арасындағы қауіп дауыстарының жылдам түрленуі, бір түрдің геномі ішіндегі ICE процесімен қозғалған бірлескен эволюциялық қарулану жарысына қосымша дәлел келтіреді.
A father, mother and offspring may differ in the optimal resource allocation to the offspring. This co evolutionary conflict can be considered in the context of ICE. Selection will favor genes in the male to maximize female investment in the current offspring, no matter the consequences to the female's reproduction later in life, while selection will favor genes in the female that increase her overall lifetime fitness. Genes expressed in the offspring will be selected to produce an intermediary level of resource allocation between the male benefit and female benefit loci. This three way conflict again occurs when parents feed their offspring, as the optimum feeding rate and optimum point in time to discontinue feeding differ between father, mother and offspring. illustrating selection that favors the production of low frequency threat vocalizations. However, this counter selects for receptor systems that provide an increased threshold required for intimidation, which in turn selects for deeper threat vocalizations. The rapid divergence of threat displays among closely related species provides further evidence in support of the co evolutionary arms race within the genome of a single species, driven by the ICE process.