Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Эволюция межлокусной конкуренции (ICE) – это процесс межгеномного конфликта, посредством которого различные локусы в пределах одного генома антагонистически соэволюционируют. ICE предполагает, что процесс «Красной Королевы», характеризующийся бесконечной антагонистической эволюционной гонкой вооружений, применим не только к видам, но и к генам внутри генома вида. Поскольку половая рекомбинация позволяет различным генным локусам эволюционировать полуавтономно, гены обладают потенциалом для антагонистической соэволюции. ICE возникает, когда «аллельная замена в одном локусе отбирает новую аллель во взаимодействующем локусе, и наоборот». В результате ICE может привести к цепной реакции непрерывной замены генов в антагонистически взаимодействующих локусах, и стабильное равновесие не может быть достигнуто. Скорость эволюции таким образом увеличивается в данном локусе. Этот конфликт проявляется во многих признаках, связанных с половым размножением. Гены, экспрессируемые только в одном поле, селективно нейтральны в другом поле; гены, сцепленные с полом, могут подвергаться раздельному отбору и эволюционировать полуавтономно. Это пример внутрилокусного полового конфликта, и его полное разрешение по всему геному маловероятно. Однако в некоторых случаях этот конфликт может быть разрешен путем ограничения экспрессии гена только тем полом, которому он приносит пользу, что приводит к половому диморфизму. Теория ICE может объяснить дифференциацию человеческих X и Y хромосом. Полуавтономная эволюция могла способствовать развитию генов, полезных для самок на X-хромосоме, даже если они вредны для самцов, и генов, полезных для самцов на Y-хромосоме, даже если они вредны для самок. Поскольку распределение X-хромосомы в три раза больше, чем Y-хромосомы (X-хромосома присутствует в 3/4 генов потомства, в то время как Y-хромосома – только в 1/4), у Y-хромосомы снижена возможность для быстрой эволюции. Таким образом, Y-хромосома «избавилась» от своих генов, оставив только самые необходимые (например, ген SRY), что и обуславливает различия между X и Y хромосомами.
Interlocus contest evolution (ICE) is a process of intergenomic conflict by which different loci within a single genome antagonistically coevolve. ICE supposes that the Red Queen process, which is characterized by a never ending antagonistic evolutionary arms race, does not only apply to species but also to genes within the genome of a species. Because sexual recombination allows different gene loci to evolve semi autonomously, genes have the potential to coevolve antagonistically. ICE occurs when "an allelic substitution at one locus selects for a new allele at the interacting locus, and vice versa." As a result, ICE can lead to a chain reaction of perpetual gene substitution at antagonistically interacting loci, and no stable equilibrium can be achieved. The rate of evolution thus increases at that locus. This conflict manifests itself in many traits associated with sexual reproduction. Genes expressed in only one sex are selectively neutral in the other sex; male and female linked genes can therefore be acted upon separated by selection and will evolve semi autonomously. This is an example of intralocus sexual conflict, and is unlikely to be resolved fully throughout the genome. However, in some cases this conflict may be resolved by the restriction of the gene’s expression to only the sex that it benefits, resulting in sexual dimorphism. The ICE theory can explain the differentiation of the human X and Y chromosomes. Semi autonomous evolution may have promoted genes beneficial to females in the X chromosome even when detrimental to males, and genes beneficial to males in the Y chromosome, even when detrimental to females. As the distribution of the X chromosome is three times as large as the Y chromosome (the X chromosome occurs in 3/4 of offspring genes, while the Y chromosome occurs in only 1/4), the Y chromosome has a reduced opportunity for rapid evolution. Thus, the Y chromosome has "shed" its genes to leave only the essential ones (such as the SRY gene), which gives rise to the differences in the X and Y chromosomes.
Конфликт родителей и детей
Отец, мать и потомство могут различаться в оптимальном распределении ресурсов для потомства. Этот коэволюционный конфликт можно рассмотреть в контексте ICE. Естественный отбор будет благоприятствовать генам у самцов, максимизирующим вклад самки в текущее потомство, независимо от последствий для дальнейшего воспроизводства самки, в то время как отбор будет благоприятствовать генам у самок, повышающим их общую приспособленность в течение жизни. Гены, экспрессируемые у потомства, будут подвергаться отбору для достижения промежуточного уровня распределения ресурсов между интересами самца и самки. Этот трехсторонний конфликт вновь проявляется, когда родители кормят свое потомство, поскольку оптимальная скорость кормления и оптимальный момент прекращения кормления различаются у отца, матери и потомства, иллюстрируя отбор, благоприятствующий производству низкочастотных сигналов угрозы. Однако это, в свою очередь, приводит к отбору рецепторных систем с повышенным порогом чувствительности к запугиванию, что, в свою очередь, способствует развитию более глубоких сигналов угрозы. Быстрая дивергенция демонстраций угрозы у близкородственных видов предоставляет дополнительные доказательства в поддержку коэволюционной гонки вооружений внутри генома одного вида, обусловленной процессом ICE.
A father, mother and offspring may differ in the optimal resource allocation to the offspring. This co evolutionary conflict can be considered in the context of ICE. Selection will favor genes in the male to maximize female investment in the current offspring, no matter the consequences to the female's reproduction later in life, while selection will favor genes in the female that increase her overall lifetime fitness. Genes expressed in the offspring will be selected to produce an intermediary level of resource allocation between the male benefit and female benefit loci. This three way conflict again occurs when parents feed their offspring, as the optimum feeding rate and optimum point in time to discontinue feeding differ between father, mother and offspring. illustrating selection that favors the production of low frequency threat vocalizations. However, this counter selects for receptor systems that provide an increased threshold required for intimidation, which in turn selects for deeper threat vocalizations. The rapid divergence of threat displays among closely related species provides further evidence in support of the co evolutionary arms race within the genome of a single species, driven by the ICE process.