Жұра және бор кезеңдерінің қалдық динозаврлары – Стегозаврлар

Кіріспе

Жойылып кеткен динозаврлар тобы

Stegosauria – юра және ерте бор кезеңдерінде өмір сүрген шөппен қоректенетін орнитосхиан динозаврлар тобы. Стегозаврлардың қазба қалдықтары көбінесе Солтүстік жарты шардың аймағында, негізінен қазіргі Солтүстік Америка, Еуропа, Африка, Оңтүстік Америка және Азияда табылған. Олардың географиялық тегі белгісіз; ең ерте кездескен стегозавр, Bashanosaurus primitivus, Қытайдың батониандық Шаксимао формациясынан табылды. Стегозаврлар – броньды динозаврлар (тиреофорандар). Бастапқыда олар осы топтың алғашқы өкілдерінен көп ерекшеленбеді, кішкентай, төменгі денелі, жүгіре алатын жануарлар болатын және бронялық қабықшалармен қорғалған. Эволюцияның алғашқы жетістігі – қорғану құралы ретінде тікенектердің пайда болуы болды. Кейінірек, Stegosauridae деген кіші топқа жататын түрлер іріленіп, ұзын артқы аяқтары дамыды, олар енді жүгіруге мүмкіндік бермеді. Бұл тагомизердің белсенді қорғанысын күшейтті, ол тіпті ірі жыртқыштарды да тойтара білді, себебі құйрығы жоғары орналасқан, кең жамбастан артқа қарай көлденең бағытталған. Стегозавридтердің арқалары, жамбастары мен құйрықтарында тікенектер мен пластиналардың күрделі тізбектері болған. XIX ғасырдың басында табылған алғашқы стегозавр қалдықтары фрагментті болды. 1874 жылы Англияда Dacentrurus туысына жататын жақсырақ қазба материалдары табылды. Содан кейін, 1877 жылы АҚШ-та дерлік толық скелет табылды. Профессор Отниел Чарльз Марш сол жылы осындай үлгілерді жаңа Stegosaurus туысына жіктеді, осыдан топ өз атын алды және ол әлі күнге дейін ең танымал стегозавр болып табылады. XX ғасырдың соңғы жартысында көптеген маңызды қытайлық табылмалар жасалды, олар қазіргі кезде белгілі стегозаврлардың әртүрлілігінің шамамен жартысын құрайды.

Бас сүйегі

Стегозаврлардың кішкентай, ұзын, жалпақ, тар бастары және мүйізбен жабылған тұмсық немесе рамфотекасы болды, ол мұрынның алдыңғы бөлігін (екі премаксилляр) және төменгі жақ сүйегін (бір предентарий) жауып тұрды. Ұқсас құрылымдар тасбақалар мен құстарда да кездеседі. Huayangosaurus-тан басқа, стегозаврлар кейіннен жоғарғы тұмсықтағы барлық премаксилляр тістерін жоғалтты. Huayangosaurus-тың әр жағында әлі де жеті тіс болды. Жоғарғы және төменгі жақтар кішкентай тістердің қатарымен жабдықталған. Кейінгі түрлерде төменгі жақ тістерінің сыртында тік сүйек пластинасы орналасқан. Жоғарғы жақтың құрылымы, тіс қатарының үстіндегі төменгі қыр және оған параллель жүретін қабырға, ет тәрізді екі жақтың болғанын көрсетеді. Стегозаврларда архезаврларға тән бас сүйегінің ашылуы, көз ұясының алдындағы анторбитальдық терезе кішкентай, кейде тар көлденең жарыққа дейін азаяды.

Бас сүйектің соңы

Барлық стегозаврлар төрт аяқты, төрт аяғында да саусақтары болады. Хуаньянгозаврдан кейінгі барлық стегозаврлардың алдыңғы аяқтары артқы аяқтарынан едәуір қысқа. Олардың артқы аяқтары ұзын және тік, жануардың салмағын аяқ басқанда көтеруге арналған. Төменгі жамбас сүйегінің кондильдері алғы жағынан артқы жағына қарай қысқа. Бұл тізе буынының айналуын шектеді, жүгіруді мүмкінсіз етті. Хуаньянгозаврдың жамбас сүйегі жүгіретін жануарға ұқсас болған. Жоғарғы аяғы төменгі аяғынан ұзын болған. Хуаньянгозаврдың қолы салыстырмалы түрде ұзын және жұқа болған. Кейінгі түрлердің алдыңғы аяқтары өте мықты, үлкен иық және шыбық сүйектерімен ерекшеленеді. Бұлшық ет сүйектері екі бөлікке біріктіріліп нығайтылған – біреуі шыбық сүйегі, екіншісі – сәуір сүйегі. Стегозаврлардың алдыңғы аяқтары суреттерде және мұражай экспонаттарында саусақтары жайылып, төмен қарай иілген күйде бейнеленеді. Бірақ осындай күйде қолдың көптеген сүйектері бірігіп жатпайды. Шындығында, стегозаврлардың қол сүйектері тік бағаналарға орналасқан, негізгі саусақтары сыртқа қарай бағытталған, түтік тәрізді құрылымды құрайды. Бұл сауропод динозаврларының қолына ұқсас, және стегозаврлардың іздері мен тірідей сақталған қазбалары да оны растайды. Ұзын артқы аяқтары құйрықтың табанын көтеріп, құйрық жоғары тұрғаннан кейін жануардың артына қарай дерлік көлденең бағытталған. Жүріп келе жатып, құйрық төмен қарай иілмейді, себебі бұл құйрық табанының кері тартқыш бұлшық еттерінің жұмысына кедергі келтіреді, жамбас сүйектерін артқа тартады. Алайда Роберт Томас Баккер стегозаврлар өсімдіктердің жоғары қабаттарына жету үшін артқы аяқтарына тік тұрып, құйрығын "үшінші аяқ" ретінде пайдалануға қабілетті болған деп болжайды. Көптеген орнитишияларда жамбас аймағын қатаңдататын сүйектелген көгалдардың азаюы немесе жоқтығы құйрықтың қозғалғыштығын арттырды. Хуаньянгозаврдың денесінде олар сақталған. Алдыңғы аяқтары қысқа түрлерде алдыңғы денесі салыстырмалы түрде қысқа және күшті төмен қарай иілген. Дорсаль омыртқалар әдетте өте биік, өте биік жүйке доғалары және көлденең өскіндері жүйке омыртқасының жоғарғы жиегіне дейін көлбеу жоғары қарай бағытталған. Стегозаврлардың арқа омыртқаларын осы ерекше құрылымы арқылы оңай анықтауға болады. Биік жүйке доғаларында көбінесе терең жүйке арналары болады, ал сакральды омыртқадағы кеңейтілген арналар "екінші ми" туралы қате түсінікке әкелді. Артқы бөлігі төмен қарай иілгеніне қарамастан, мойынның табаны тым төмен емес еді және басы жерден едәуір биіктікте ұсталды. Мойын иілгіш, орташа ұзын. Хуаньянгозаврдың мойын омыртқаларының саны, мүмкін, бастапқыда тоғыз болған, ал Мирагаияның мойнында он жеті омыртқа бар. Кейінгі түрлер мойын мен алдыңғы денеде әртүрлі пішін мен өлшемдегі пластиналарды, жануардың артқы жағына қарай тікенектермен біріктіретін өте өзгермелі құрылымды көрсетеді. Олар құйрық клубын жоғалтқан сияқты, сондай-ақ бүйір қатарлары да жоқ, тек Кентрозаврдың иық тікені және Гигантспинозаврдың оның аты айтатындай өте дамыған тікені ғана сақталған. Қол жеткізілген мәліметтерге сәйкес, барлық түрлерде қандай да бір тагомизер болған, бірақ олардың дәл орналасуын анықтауға мүмкіндік беретін ретпен сақталғандары сирек кездеседі. Chungkingosaurus sp. түрінің қазбасы үш жұп тікенектері сыртқа қарай және төртінші жұп артқа қарай бағытталған күйде табылған. Ең дамыған түрлер, мысалы, Stegosaurus, Hesperosaurus және Wuerhosaurus, өте үлкен және жалпақ артқы пластиналарына ие. Оларды кішігірім пластиналардан, олар тікенектерге ұқсас орталық бөлігінің қалыңдығымен ерекшеленеді, кейде оларды "шпальттар" деп атайды. Стегозаврлардың пластиналары соншалықты үлкен, олар жұпталған емес, кезектесіп орналасқан немесе тіпті орталық қатарды құрайды деп болжанады. Стегозаврлардың қазбаларынан мойынның төменгі бөлігін қорғайтын сүйекті тері дискілері де табылған. Қорғаныстан басқа, остеодермалардың функцияларына көрнектілік, түрлерді тану және терморегуляция жатады.

All stegosaurians are quadrupedal, with hoof like toes on all four limbs. All stegosaurians after Huayangosaurus have forelimbs much shorter than their hindlimbs. Their hindlimbs are long and straight, designed to carry the weight of the animal while stepping. The condyles of the lower thighbone are short from the front to the rear. This would have limited the supported rotation of the knee joint, making running impossible. Huayangosaurus had a thighbone like a running animal. The upper leg was always longer than the lower leg. Huayangosaurus had relatively long and slender arms. The forelimbs of later forms are very robust, with a massive humerus and ulna. The wrist bones were reinforced by a fusion into two blocks, an ulnar and a radial. The front feet of stegosaurians are commonly depicted in art and in museum displays with fingers splayed out and slanted downward. However, in this position, most bones in the hand would be disarticulated. In reality, the hand bones of stegosaurians were arranged into vertical columns, with the main fingers, orientated outwards, forming a tube like structure. This is similar to the hands of sauropod dinosaurs, and is also supported by evidence from stegosaurian footprints and fossils found in a lifelike pose. The long hindlimbs elevated the tail base, such that the tail pointed out behind the animal almost horizontally from that high position. While walking, the tail would not have sloped downwards as this would have impeded the function of the tail base retractor muscles, to pull the thighbones backwards. However, it has been suggested by Robert Thomas Bakker that stegosaurians could rear on their hind legs to reach higher layers of plants, the tail then being used as a "third leg". The mobility of the tail was increased by a reduction or absence of ossified tendons, that with many Ornithischia stiffen the hip region. Huayangosaurus still possessed them. In species that had short forelimbs, the relatively short torso towards the front curved strongly downwards. The dorsal vertebrae typically were very high, with very tall neural arches and transverse processes pointing obliquely upwards to almost the level of the neural spine top. Stegosaurian back vertebrae can easily be identified by this unique configuration. The tall neural arches often house deep neural canals; enlarged canals in the sacral vertebrae have given rise to the incorrect notion of a "second brain". Despite the downwards curvature of the rump, the neck base was not very low and the head was held a considerable distance off the ground. The neck was flexible and moderately long. Huayangosaurus still had the probably original number of nine cervical vertebrae; Miragaia has an elongated neck with seventeen. Later forms show very variable configurations, combining plates of various shape and size on the neck and front torso with spikes more to the rear of the animal. They seem to have lost the tail club and the flank rows are apparently absent also, with the exception of the shoulder spine, still shown by Kentrosaurus and extremely developed, as its name indicates, in Gigantspinosaurus. As far as is known, all forms possessed some sort of thagomizer, though these are rarely preserved articulated allowing to establish the exact arrangement. A fossil of Chungkingosaurus sp. has been reported with three pairs of spikes pointing outwards and a fourth pair pointing to the rear. The most derived species, like Stegosaurus, Hesperosaurus and Wuerhosaurus, have very large and flat back plates. To discern them from the smaller plates, which are intermediate to spines in having a thickened central section, these latter are sometimes called 'splates'. Stegosaurus plates are so large that it has been suggested that they were not arranged in paired but alternated rows or even formed a single overlapping midline row. With Stegosaurus fossils also ossicles have been found in the throat region, bony skin discs that protected the lower neck. Apart from protection, suggested functions of the osteoderms include display, species recognition and thermoregulation.

Ашылу

Мүмкін стегозаврдың алғашқы табылғаны Англияда XIX ғасырдың басында болды. Ол төменгі жақ сүйегінің фрагментінен тұратын және 1848 жылы Regnosaurus деп аталды. 1845 жылы қазіргі Оңтүстік Африка мемлекетінің аумағында, кейін Paranthodon деп аталатын қалдықтар табылды. 1874 жылы Англиядан тағы бір қалдық табылып, Craterosaurus деп аталды. Бұл үш таксон да фрагментті материалға негізделген және XX ғасырға дейін стегозаврлар ретінде танылмады. Олар динозаврлардың жаңа, ерекше тобының бар екеніне күдік тудырмады. 1874 жылы Англияда тікенектері бар ірі шөп жеушінің кең ауқымды қалдықтары табылды – бұл стегозаврдың алғашқы жартылай қаңқасы. Келесі маңызды жаңалық 1909 жылдан 1912 жылға дейін неміс экспедициясының Германияның Шығыс Африкасына қарасты Тендагуру аймағында Kentrosaurus-тың мыңнан астам сүйегін қазуымен жасалды. Бұл жаңалықтар топтың белгілі айырмашылықтарын арттырды, себебі Kentrosaurus салыстырмалы түрде кішкентай және жамбасы мен құйрығында ұзын тізбектей тікенектері болды. 1950 жылдардан бастап Қытай геологиясы жүйелі түрде егжей-тегжейлі зерттелді, инфрақұрылымдық жұмыстар елде қазу жұмыстарын күрт арттырды. Бұл 1957 жылы Chialingosaurus-тан басталган қытай стегозаврларының жаңа толқынына әкелді. 1970 және 1980 жылдардағы қытайлық жануарлардың ішінде Wuerhosaurus, Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Huayangosaurus, Yingshanosaurus және Gigantspinosaurus болды. Бұл жақсы сақталған стегозавр материалдарының жас диапазонын кеңейтті, өйткені олар Орта Юра және Ерте Бор кезеңдерінен алынған алғашқы толық қаңқаларды білдірді. Хуаянгозавр ерекше маңызға ие болды, себебі ол топтың ерте эволюциясы туралы бірегей ақпарат берді. XX ғасырдың соңында «Динозаврлардың қайта жаралуы» деп аталатын кезең болды, онда динозаврларға ғылыми назар күрт артты. 2007 жылы Jiangjunosaurus туралы хабарланды, ол 1994 жылдан бері аталған алғашқы қытай динозавры. Дегенмен, 1990 жылдары Еуропа мен Солтүстік Америкадағы участалар қайтадан жемісті болды, Мирагая Португалиядағы Lourinhã формациясынан табылды және Вайоминг штатында салыстырмалы түрде толық Hesperosaurus қаңқалары қазылып алынды. Қазбалардан басқа, кладистика әдісін қолдану арқылы маңызды жаңа түсініктер алынды, бұл стегозаврлардың эволюциялық байланыстарын бірінші рет дәл есептеуге мүмкіндік берді.

The first known discovery of a possible stegosaurian was probably made in the early nineteenth century in England. It consisted of a lower jaw fragment and was in 1848 named Regnosaurus. In 1845, in the area of the present state of South Africa, remains were discovered that much later would be named Paranthodon. In 1874, other remains from England were named Craterosaurus. All three taxa were based on fragmentary material and were not recognised as possible stegosaurians until the twentieth century. They gave no reason to suspect the existence of a new distinctive group of dinosaurs. In 1874, extensive remains of what was clearly a large herbivore equipped with spikes were uncovered in England; the first partial stegosaurian skeleton known. The next important discovery was made when a German expedition to the Tendaguru, then part of German East Africa, from 1909 to 1912 excavated over a thousand bones of Kentrosaurus. The finds increased the known variability of the group, Kentrosaurus being rather small and having long rows of spikes on the hip and tail. From the 1950s onwards, the geology of China was systematically surveyed in detail and infrastructural works led to a vast increase of digging activities in that country. This resulted in a new wave of Chinese stegosaurian discoveries, starting with Chialingosaurus in 1957. Chinese finds of the 1970s and 1980s included Wuerhosaurus, Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Huayangosaurus, Yingshanosaurus and Gigantspinosaurus. This increased the age range of good fossil stegosaurian material, as they represented the first relatively complete skeletons from the Middle Jurassic and the Early Cretaceous. Especially important was Huayangosaurus, which provided unique information about the early evolution of the group. Towards the end of the twentieth century, the so called Dinosaur Renaissance took place in which a vast increase in scientific attention was given to the Dinosauria. In 2007, Jiangjunosaurus was reported, the first Chinese dinosaur named since 1994. Nevertheless, European and North American sites have become productive again during the 1990s, Miragaia having been found in the Lourinhã Formation in Portugal and a number of relatively complete Hesperosaurus skeletons having been excavated in Wyoming. Apart from the fossils per se, important new insights have been gained by applying the method of cladistics, allowing for the first time to exactly calculate stegosaurian evolutionary relationships.

Жіктеу

Стегозаврлар тұқымдасына алғаш рет О. К. Марш 1877 жылы рептилиялар класының бір тобы ретінде атау берген. Қазіге дейін табылған стегозаврлардың көп бөлігі Юра кезеңінің соңы мен ерте креда кезеңінде өмір сүрген стегозавридтерге жатады. Пауль Серено оларды Хуаянгозаврға қарағанда Стегозаврға жақын туысқан стегозаврлардың барлығы деп анықтады. Бұл анықтама бойынша, әйгілі Стегозавр да осы топқа жатады. Бұл топ Солтүстік жарты шар, Африка және, мүмкін, Оңтүстік Америкада кеңінен таралған. Стегозаврлар кладының алғашқы нақты анықтамасын 1997 жылы Питер Малкольм Гальтон берді: Анкилозаврларға қарағанда Стегозаврға жақын туысқан барлық тиреофоралы орнитишиялар. Осылайша анықталғанда, стегозаврлар евриподалар ішіндегі анкилозаврлардың бауырлас тобы болып табылады.

Сипатталмаған түрлер

Бүгінгі күнге дейін Қытайдан бірнеше туыс атаулары ұсынылған, бірақ ресми түрде сипатталмаған, оның ішінде "Changdusaurus". Ресми сипаттамалар жарияланғанша, бұл туыстар nomina nuda деп есептеледі. 1994 жылы көп уақыт бойы номен нудум деп саналған Йингшанозавр сипатталды.

Эволюциялық тарих

Анкилозаврлардың тікенектері мен қалқандары сияқты стегозаврлардың сүйекті пластиналары мен тікендері базальдық тиреофорандарға тән төменгі кеуекті остеодермалардан пайда болды. Мұндай сипатталған туыстардың бірі – Scelidosaurus – стегозаврлар мен анкилозаврларды біріктіретін кладтың соңғы жалпы ата-бабасы – Eurypoda-ға морфологиялық жағынан жақын деп ұсынылады. Галтон (2019) Үндістанның төменгі Юра (Синемур-Плиенсбах) төменгі Кота формациясындағы броньды динозаврдың пластиналарын Ankylosauria мүшесінің қазбасы ретінде түсіндірді; автор бұл табылған Ankylosauria және оның бауырлас тобы Stegosauria-ның ерте Юра дәуірінде пайда болғанын көрсетеді деп мәлімдеді. Англияның Ортаңғы Юра (Ааллен) дәуіріндегі Deltapodus brodricki икнотаксонына жатқызылатын табан іздері стегозаврлардың осы уақытқа дейін тіркелген ең көне жазбасын білдіреді. Бәлкім, ең төменгі сатыдағы стегозавр, төрт метрлік Huayangosaurus, әлі де Scelidosaurus-қа жақын, оның бас сүйегі жоғары және қысқа, мойны қысқа, денесі төмен, алдыңғы аяқтары ұзын, артқы аяқтары қысқа, жамбас сүйегінде үлкен кондильдер, тар жамбас, ұзын ишиальды және жамбас бұрыштары және салыстырмалы түрде ұзын құйрығы бар. Оның кішкентай құйрығы еуроподалардың синапоморфиясы болуы мүмкін. Huayangosaurus Орта Юра дәуірінің батон кезеңінде өмір сүрген, шамамен 166 миллион жыл бұрын. Бірнеше миллион жылдан кейін, Калловий-Оксфорд кезеңінде Қытайдан ұзын, "гравипорталды" (дене салмағы жоғары болғандықтан жерде жай қозғалуға бейімделген) артқы аяқтары бар әлдеқайда үлкен түрлер белгілі болды: Chungkingosaurus, Chialingosaurus, Tuojiangosaurus және Gigantspinosaurus. Олардың көпшілігі Stegosauridae туысына жатады. Lexovisaurus және Loricatosaurus, Англия мен Франциядан табылған стегозаврлар, Қытай үлгілеріне шамамен бірдей жастағы, бір таксон болуы мүмкін. Юра дәуірінің соңында стегозавридтер ең үлкен сәулеленуді бастан кешірген көрінеді. Еуропада Dacentrurus және жақын туысқан Miragaia кездесті. Ежелгі табылған жерлер солтүстік құрлықтарға ғана шектелген болса, Гондвана осы кезеңде Африкада өмір сүрген Kentrosaurus көрсеткендей отарланған. Алайда Оңтүстік Америка, Үндістан, Мадагаскар, Австралия немесе Антарктидадан стегозаврлардың нақты қалдықтары табылмаған. Юралық стегозаврдың соңғы түрі – Jiangjunosaurus. Юра дәуіріндегі стегозаврлардың ең көп түзілгендері Солтүстік Америкада белгілі: Stegosaurus (бәлкім, оның бірнеше түрі) және біршама ескі Hesperosaurus. Stegosaurus өте үлкен (кейбір үлгілер кем дегенде жеті метр ұзындығын көрсетеді), биік пластиналары, иық омыртқасы жоқ және қысқа, терең құйрығы бар. Ерте креда дәуірінен бастап, табылған заттардың саны әлдеқайда аз және топтың әртүрлілігі төмендеді деп есептеледі. Кейбір фрагментарлы қазбалар сипатталған, мысалы, Англиядан келген Craterosaurus және Оңтүстік Африкадан келген Paranthodon. Жақында ғана солтүстік Қытайдан табылған Wuerhosaurus табылған, оның нақты жасы өте белгісіз. Алайда Азиядан табылған жаңа табылған заттар топтың ерте креда дәуіріндегі әртүрлілігін толықтыра бастады. Белгісіз стегозаврлар Сібірдің ерте кредалық кезеңінен, оның ішінде Илек және Батилих формацияларынан белгілі. Стегозаврлардың ең жас белгілі нақты қалдықтары – Монголиядан келген Mongolostegus, мүмкін Қытайдың Хеккоу тобынан шыққан Stegosaurus және Қытайдың Зуоюн формациясынан шыққан Yanbeilong, олардың барлығы Аптиан-Альбианға жатады. Стегозаврлардың әртүрлілігінің төмендеуі Юра-Кредалық ауысудың бір бөлігі болды деп жиі айтылады, онда ангиоспермдер басым өсімдіктерге айналды, бұл өсімдіктердің жаңа топтары пайда болған фауналық айналымға әкелді. Жалпы алғанда, мұндай себепті байланысты деректер нашар қолдағанмен, стегозаврлар ерекшелік болып табылады, өйткені олардың құлдырауы Cycadophyta-ның құлдырауымен сәйкес келеді. Кейінгі креда кезеңіндегі стегозаврлардың қалдықтары туралы хабарланғанымен, олардың көбісі қате анықталды. Бұған мысал ретінде Үндістандағы кониялық қалдықтардан белгілі болған Dravidosaurus-ты алайық. Алғашында стегозаврлар деп саналғанмен, 1991 жылы бұл нашар зақымдалған қазбалар плезиозаврлардың таз және артқы мүшелері материалдарына негізделген деп айтылды, ал қазбалардың ешқайсысы дәлелді түрде стегозаврлар емес. Dravidosaurus-тың плезиозавр ретінде қайта түсіндіруін Гальтон мен Апчерч (2004) қабылдамады, олар Dravidosaurus-тың бас сүйегі мен пластиналары, әрине, плезиозавр емес екенін және Dravidosaurus-тың қалдық материалдарын қайта сипаттау қажеттігін атап өтті. Көрсетілген стегозаврдың тері пластинасы соңғы креда (Маастрихт) Kallamedu формациясынан (Оңтүстік Үндістан) хабарланды; алайда, Гальтон мен Аясами (2017) бұл үлгіні сауропод динозаврының сүйегі ретінде түсіндірді. Дегенмен, авторлар Маастрихт формациясының (Батыс Үндістан) Deltapodus стегозавр икнотаксонының болуын атап өте отырып, стегозаврлардың Маастрихтке дейін сақталуы мүмкін екенін атап өтті. Екі жылдан кейін, Юта штатындағы Аркалар Ұлттық паркінің жанында табылған тағы бір стегозавр іздері жиынтығы үшін жаңа икногенус Stegopodus құрылды. Солтүстік Африка және Қытай. Бір Deltapodus іздерінің ұзындығы 6 см-ден кем және ол белгілі ең кішкентай стегозавр іздері болып табылады. Кейбір іздер терінің қабықшалы үлгісін керемет сақтайды. Австралияның Брумдағы 'Динозавр жағалауы', Батыс Австралия, бірнеше түрлі тиреофорлардың іздерін қамтиды. Олардың ішінде икногенус Garbina (Nyulnyulan сөзінде 'қалқан' деген мағынаны білдіреді) және Luluichnus (OAM Paddy Roe-ның 'Lulu' есімімен аталады) стегозаврлармен тіркелгені туралы хабарланды. Garbina 80 см ұзындығындағы ең үлкен стегозавр іздерін қамтиды. Іздер деректері Garbina іздерін қалдырушылардың екі аяқпен және төрт аяқпен жүруге қабілетті екенін көрсетеді. Қазіргі уақытта стегозаврлардың дене қазбалары белгілі болмаса да, Оңтүстік Квинслендтағы Оки қаласының жанындағы жер асты көмір шахталарынан табылған Garbina іздеріне ұқсас қол іздері осы елде кем дегенде Ортаңғыдан Жоғарғы Юраға (Калловий-Титон) дейін олардың болуын көрсетеді. Осы қол іздерінің бірінің бір ғипсі Қвинсленд мұражайының коллекциясында сақталады.

Like the spikes and shields of ankylosaurs, the bony plates and spines of stegosaurians evolved from the low keeled osteoderms characteristic of basal thyreophorans. One such described genus, Scelidosaurus, is proposed to be morphologically close to the last common ancestor of the clade uniting stegosaurians and ankylosaurians, the Eurypoda. Galton (2019) interpreted plates of an armored dinosaur from the Lower Jurassic (Sinemurian Pliensbachian) Lower Kota Formation of India as fossils of a member of Ankylosauria; the author argued that this finding indicates a probable early Early Jurassic origin for both Ankylosauria and its sister group Stegosauria. Footprints attributed to the ichnotaxon Deltapodus brodricki from the Middle Jurassic (Aalenian) of England represent the oldest probable record of stegosaurians reported so far. The perhaps most basal known stegosaurian, the four metre long Huayangosaurus, is still close to Scelidosaurus in build, with a higher and shorter skull, a short neck, a low torso, long slender forelimbs, short hindlimbs, large condyles on the thighbone, a narrow pelvis, long ischial and pubic shafts, and a relatively long tail. Its small tail club might be a eurypodan synapomorphy. Huayangosaurus lived during the Bathonian stage of the Middle Jurassic, about 166 million years ago. A few million years later, during the Callovian Oxfordian, from China much larger species are known, with long, "graviportal" (adapted for moving only in a slow manner on land due to a high body weight) hindlimbs: Chungkingosaurus, Chialingosaurus, Tuojiangosaurus and Gigantspinosaurus. Most of these are considered members of the derived Stegosauridae. Lexovisaurus and Loricatosaurus, stegosaurid finds from England and France of approximately equivalent age to the Chinese specimens, are likely the same taxon. During the Late Jurassic, stegosaurids seem to have experienced their greatest radiation. In Europe, Dacentrurus and the closely related Miragaia were present. While older finds had been limited to the northern continents, in this phase Gondwana was colonised also as shown by Kentrosaurus living in Africa. No unequivocal stegosaurian fossils have been reported from South America, India, Madagascar, Australia, or Antarctica, though. A Late Jurassic Chinese stegosaurian is Jiangjunosaurus. The most derived Jurassic stegosaurians are known from North America: Stegosaurus (perhaps several species thereof) and the somewhat older Hesperosaurus. Stegosaurus was quite large (some specimens indicate a length of at least seven metres), had high plates, no shoulder spine, and a short, deep rump. From the Early Cretaceous, far fewer finds are known and it seems that the group had declined in diversity. Some fragmentary fossils have been described, such as Craterosaurus from England and Paranthodon from South Africa. Up until recently, the only substantial discoveries were those of Wuerhosaurus from Northern China, the exact age of which is highly uncertain More recent discoveries from Asia however would later begin to fill out the Early Cretaceous diversity of the group. Indeterminate stegosaurs are known from the Early Cretaceous of Siberia, including the Ilek Formation and Batylykh Formation. The youngest known definitive remains of stegosaurs are those of Mongolostegus from Mongolia, possibly Stegosaurus from the Hekou Group of China, and Yanbeilong of the Zuoyun Formation of China, all of which date to the Aptian Albian. It has often been suggested that the decline in stegosaur diversity was part of a Jurassic Cretaceous transition, where angiosperms become the dominant plants, causing a faunal turnover where new groups of herbivores evolved. Although in general the case for such a causal relation is poorly supported by the data, stegosaurians are an exception in that their decline coincides with that of the Cycadophyta. Though Late Cretaceous stegosaurian fossils have been reported, these have mostly turned out to be misidentified. A well known example is Dravidosaurus, known from Coniacian fossils found in India. Though originally thought to be stegosaurian, in 1991 these badly eroded fossils were suggested to instead have been based on plesiosaurian pelvis and hindlimb material, and none of the fossils are demonstrably stegosaurian. The reinterpretation of Dravidosaurus as a plesiosaur wasn't accepted by Galton and Upchurch (2004), who stated that the skull and plates of Dravidosaurus are certainly not plesiosaurian, and noted the need to redescribe the fossil material of Dravidosaurus. A purported stegosaurian dermal plate was reported from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Kallamedu Formation (southern India); however, Galton & Ayyasami (2017) interpreted the specimen as a bone of a sauropod dinosaur. Nevertheless, the authors considered the survival of stegosaurians into the Maastrichtian to be possible, noting the presence of the stegosaurian ichnotaxon Deltapodus in the Maastrichtian Lameta Formation (western India). Two years later, a new ichnogenus called Stegopodus was erected for another set of stegosaurian tracks which were found near Arches National Park, also in Utah. North Africa, and China. One Deltapodus footprint measures less than 6 cm in length and represents the smallest known stegosaurian track. Some tracks preserve exquisite scaly skin pattern. Australia's 'Dinosaur Coast' in Broome, Western Australia includes tracks of several different thyreophoran track makers. Of these, the ichnogenus Garbina (a Nyulnyulan word for 'shield') and Luluichnus (honours the late Paddy Roe, OAM who went by the name 'Lulu') have been considered registered by stegosaurs. Garbina includes the largest stegosaur tracks measuring 80 cm in length. Trackway data show Garbina track makers were capable of bipedal and quadrupedal progression. While has no body fossil evidence currently known for stegosaurs, handprints from underground coal mines near Oakey, Queensland, resembling Garbina tracks suggests their occurrence in this country from at least the Middle to Upper Jurassic (Callovian–Tithonian). A single plaster cast of one of these handprints is in the collections of the Queensland Museum.

Құйрық тікұшақтары

1914 жылы Гилмор айтқандай, тікенектер жай ғана көрнек үшін пайдаланылған ба, әлде қару ретінде қолданылған ба деген пікірталас болды. Роберт Баккер стегозаврдың құйрығы басқа орнитосхиан динозаврларына қарағанда иілгіш болуы мүмкін екенін атап өтті, себебі оның сүйектелген сіңірлері болмаған, осылайша құйрықты қару ретінде пайдалану идеясына нығайту береді. Ол сондай-ақ, Stegosaurus өзінің үлкен артқы аяқтарын қозғалмай тұрып, өте күшті бұлшық еттерімен бірақ қысқа алдыңғы аяқтарымен итеріліп, артқы жағын оңай маневрлей алатынын байқады, бұл оған шабуылға қарсы шеберлікпен бұрылуға мүмкіндік берді. 2010 жылы Kentrosaurus aethiopicus цифрлық моделінің талдауы көрсеткендей, құйрық тагомайзерді динозаврдың бүйірлеріне бұрып, мүмкін, оның қасындағы шабуылшыға соққы беруі мүмкін. 2001 жылы McWhinney және авторлар тобы құйрық тікенектерін зерттеген кезде, жарақаттануға байланысты зақымданудың жоғары деңгейі байқалды. Бұл да тікендер соғыста қолданылған деген теорияны қолдайды. Сондай-ақ, Stegosaurus-тің өзін қорғағанына дәлел бар, ол Allosaurus құйрығының омыртқасы түрінде, Stegosaurus құйрығының тікенегіне сәйкес келетін жартылай жазылған тесік жарасы бар. Stegosaurus stenops төрт тікенегіне ие болған, әрқайсысы шамамен сондай ұзын болған. Буынды стегозаврдың қаптал қабығының табылуы көрсеткендей, кем дегенде кейбір түрлерде, бұл тікенектер құйрықтан тік емес, көлденең шығып тұрған. Бастапқыда Марш S. armatus-ты S. stenops-тан айырып, құйрығында сегіз тік бар деп сипаттады. Алайда, соңғы зерттеулер осы деректі қайта қарастырып, бұл түрдің де төрт тікенегі болғанын анықтады.