Стегозавры: история ископаемой группы динозавров.

Введение

Вымерший клад динозавров

Стегозавры — это группа травоядных орнитохических динозавров, которые жили в юрский и ранний меловый периоды. Окаменелости стегозавров были найдены преимущественно в Северном полушарии, в основном в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке и Азии. Их географическое происхождение неясно; самый ранний достоверный стегозавр, Bashanosaurus primitivus, был обнаружен в батонской формации Шаксимао в Китае. Стегозавры были бронированными динозаврами (тиреофорами). Изначально они мало отличались от более примитивных представителей этой группы, будучи небольшими, приземистыми, бегающими животными, защищенными костными щитками. Ранним эволюционным нововведением стало развитие шипов как средства защиты. Более поздние виды, относящиеся к подсемейству Stegosauridae, стали крупнее и развили длинные задние конечности, которые больше не позволяли им быстро бегать. Это усилило важность активной защиты с помощью тагомизатора, который мог отбиваться даже от крупных хищников, поскольку хвост находился в более высоком положении, направленном горизонтально назад от широкого таза. У стегозаврид были сложные ряды шипов и пластин, расположенные вдоль спины, бедер и хвоста. Первые находки стегозавров в начале XIX века были фрагментарными. Более полный ископаемый материал, принадлежащий к роду Dacentrurus, был обнаружен в 1874 году в Англии. Вскоре после этого, в 1877 году, в Соединенных Штатах был найден первый почти полный скелет. Профессор Отниел Чарльз Марш в том же году классифицировал эти экземпляры в новый род Stegosaurus, от которого группа получила свое название, и который до сих пор является самым известным стегозавром. Во второй половине XX века было сделано множество важных китайских находок, представляющих около половины известного на сегодняшний день разнообразия стегозавров.

Череп

У стегозавров были характерные маленькие, длинные, плоские, узкие головы и роговой клюв, или рамфотека, покрывавший переднюю часть морды (два премаксиллярных костей) и нижнюю челюсть (одна преддентальная кость). Подобные структуры встречаются у черепах и птиц. За исключением Хуаянгозавра, стегозавры впоследствии утратили все премаксиллярные зубы во верхнем клюве. У Хуаянгозавра их было по семь с каждой стороны. Верхняя и нижняя челюсти снабжены рядами мелких зубов. У более поздних видов вертикальная костная пластина покрывает наружную сторону зубов нижней челюсти. Строение верхней челюсти, с невысоким гребнем, расположенным над и параллельно зубному ряду, указывает на наличие мясистой щеки. У стегозавров типичное для архозавров отверстие в черепе, анторбитальное окно перед глазницей, небольшое, иногда редуцированное до узкой горизонтальной щели.

Посткраниальный скелет

Все стегозавры четвероногие, с копытцеобразными пальцами на всех четырех конечностях. У всех стегозавров, появившихся после Хуаянгозавра, передние конечности значительно короче задних. Задние конечности длинные и прямые, предназначены для поддержания веса животного при ходьбе. Мыщелки нижней бедренной кости короткие в передне-заднем направлении. Это ограничивало вращение коленного сустава, делая бег невозможным. У Хуаянгозавра была бедренная кость, характерная для бегающего животного. Верхняя нога всегда была длиннее нижней. У Хуаянгозавра были относительно длинные и стройные передние конечности. Передние конечности более поздних форм очень крепкие, с массивной плечевой костью и локтевой костью. Кости запястья укреплены сращением в два блока – локтевой и лучевой. Передние ноги стегозавров часто изображаются в искусстве и музейных экспозициях с растопыренными и наклоненными вниз пальцами. Однако в таком положении большинство костей кисти были бы разъединены. В действительности кости кисти стегозавров располагались в вертикальные колонны, с основными пальцами, направленными наружу, образуя трубчатую структуру. Это напоминает кисти сауроподов и подтверждается данными отпечатков стоп стегозавров и окаменелостей, найденных в естественной позе. Длинные задние конечности поднимали основание хвоста, так что хвост отходил от животного почти горизонтально с этой высокой точки. Во время ходьбы хвост не опускался бы вниз, так как это мешало бы работе мышц-ретракторов основания хвоста, оттягивающих бедренные кости назад. Однако Роберт Томас Баккер предположил, что стегозавры могли вставать на задние ноги, чтобы дотянуться до более высоких слоев растений, а хвост тогда использовался как "третья нога". Подвижность хвоста увеличивалась за счет уменьшения или отсутствия окостенелых сухожилий, которые у многих орнитисхий укрепляют область таза. Хуаянгозавр все еще обладал ими. У видов с короткими передними конечностями относительно короткий туловище в передней части сильно изогнуто вниз. Спинные позвонки обычно были очень высокими, с очень высокими нервными дугами и поперечными отростками, направленными косо вверх почти до уровня вершины остистого отростка. По этой уникальной конфигурации легко идентифицировать спинные позвонки стегозавров. Высокие нервные дуги часто содержат глубокие позвоночные каналы; увеличенные каналы в крестцовых позвонках породили ошибочное представление о "втором мозге". Несмотря на изогнутость задней части туловища вниз, основание шеи было не очень низким, а голова держалась на значительном расстоянии от земли. Шея была гибкой и умеренно длинной. У Хуаянгозавра все еще было, вероятно, первоначальное число девяти шейных позвонков; у Мирагайи удлиненная шея с семнадцатью. Более поздние формы демонстрируют очень разнообразные конфигурации, сочетающие пластины различной формы и размера на шее и передней части туловища с шипами, расположенными больше к задней части тела. Похоже, они потеряли хвостовой клуб, а боковые ряды, по-видимому, также отсутствуют, за исключением плечевого шипа, который все еще присутствует у Кентрозавра и чрезвычайно развит, как следует из названия, у Гигантспинозавра. Насколько известно, все формы обладали той или иной формой тагомизатора, хотя они редко сохраняются сочлененными, что позволяет установить точное расположение. Сообщается, что у окаменелости Chungkingosaurus sp. было три пары шипов, направленных наружу, и четвертая пара, направленная назад. Наиболее продвинутые виды, такие как Стегозавр, Гесперозавр и Вурхозавр, имеют очень большие и плоские спинные пластины. Чтобы отличить их от более мелких пластин, которые являются промежуточными между шипами, имея утолщенную центральную часть, последние иногда называют "сплейтами". Пластины стегозавра настолько велики, что было предположено, что они располагались не попарно, а в чередующихся рядах или даже образовывали один перекрывающийся средний ряд. Вместе с окаменелостями стегозавров были найдены также костные пластинки в области горла, кожные диски, которые защищали нижнюю часть шеи. Помимо защиты, предполагаемые функции остеодерм включают демонстрацию, распознавание видов и терморегуляцию.

All stegosaurians are quadrupedal, with hoof like toes on all four limbs. All stegosaurians after Huayangosaurus have forelimbs much shorter than their hindlimbs. Their hindlimbs are long and straight, designed to carry the weight of the animal while stepping. The condyles of the lower thighbone are short from the front to the rear. This would have limited the supported rotation of the knee joint, making running impossible. Huayangosaurus had a thighbone like a running animal. The upper leg was always longer than the lower leg. Huayangosaurus had relatively long and slender arms. The forelimbs of later forms are very robust, with a massive humerus and ulna. The wrist bones were reinforced by a fusion into two blocks, an ulnar and a radial. The front feet of stegosaurians are commonly depicted in art and in museum displays with fingers splayed out and slanted downward. However, in this position, most bones in the hand would be disarticulated. In reality, the hand bones of stegosaurians were arranged into vertical columns, with the main fingers, orientated outwards, forming a tube like structure. This is similar to the hands of sauropod dinosaurs, and is also supported by evidence from stegosaurian footprints and fossils found in a lifelike pose. The long hindlimbs elevated the tail base, such that the tail pointed out behind the animal almost horizontally from that high position. While walking, the tail would not have sloped downwards as this would have impeded the function of the tail base retractor muscles, to pull the thighbones backwards. However, it has been suggested by Robert Thomas Bakker that stegosaurians could rear on their hind legs to reach higher layers of plants, the tail then being used as a "third leg". The mobility of the tail was increased by a reduction or absence of ossified tendons, that with many Ornithischia stiffen the hip region. Huayangosaurus still possessed them. In species that had short forelimbs, the relatively short torso towards the front curved strongly downwards. The dorsal vertebrae typically were very high, with very tall neural arches and transverse processes pointing obliquely upwards to almost the level of the neural spine top. Stegosaurian back vertebrae can easily be identified by this unique configuration. The tall neural arches often house deep neural canals; enlarged canals in the sacral vertebrae have given rise to the incorrect notion of a "second brain". Despite the downwards curvature of the rump, the neck base was not very low and the head was held a considerable distance off the ground. The neck was flexible and moderately long. Huayangosaurus still had the probably original number of nine cervical vertebrae; Miragaia has an elongated neck with seventeen. Later forms show very variable configurations, combining plates of various shape and size on the neck and front torso with spikes more to the rear of the animal. They seem to have lost the tail club and the flank rows are apparently absent also, with the exception of the shoulder spine, still shown by Kentrosaurus and extremely developed, as its name indicates, in Gigantspinosaurus. As far as is known, all forms possessed some sort of thagomizer, though these are rarely preserved articulated allowing to establish the exact arrangement. A fossil of Chungkingosaurus sp. has been reported with three pairs of spikes pointing outwards and a fourth pair pointing to the rear. The most derived species, like Stegosaurus, Hesperosaurus and Wuerhosaurus, have very large and flat back plates. To discern them from the smaller plates, which are intermediate to spines in having a thickened central section, these latter are sometimes called 'splates'. Stegosaurus plates are so large that it has been suggested that they were not arranged in paired but alternated rows or even formed a single overlapping midline row. With Stegosaurus fossils also ossicles have been found in the throat region, bony skin discs that protected the lower neck. Apart from protection, suggested functions of the osteoderms include display, species recognition and thermoregulation.

Открытие

Первое известное обнаружение возможного стегозавра, вероятно, было сделано в начале девятнадцатого века в Англии. Оно состояло из фрагмента нижней челюсти и в 1848 году получило название Regnosaurus. В 1845 году в районе современной Южно-Африканской Республики были обнаружены останки, которые значительно позже были названы Paranthodon. В 1874 году другие останки из Англии были названы Craterosaurus. Все три таксона были основаны на фрагментарных материалах и не были признаны возможными стегозаврами до двадцатого века. Они не давали оснований подозревать существование новой, обособленной группы динозавров. В 1874 году в Англии были обнаружены обширные останки явно крупного травоядного динозавра, оснащенного шипами – первый известный частичный скелет стегозавра. Следующее важное открытие произошло, когда немецкая экспедиция в Тендагуру, тогда часть Германской Восточной Африки, с 1909 по 1912 год раскопала более тысячи костей Kentrosaurus. Находки расширили известные вариации группы, поскольку Kentrosaurus был относительно небольшим и имел длинные ряды шипов на тазу и хвосте. Начиная с 1950-х годов, геология Китая была систематически изучена в деталях, а инфраструктурные работы привели к значительному увеличению раскопок в этой стране. Это привело к новой волне китайских открытий стегозавров, начиная с Chialingosaurus в 1957 году. Китайские находки 1970-х и 1980-х годов включали Wuerhosaurus, Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Huayangosaurus, Yingshanosaurus и Gigantspinosaurus. Это расширило временной диапазон хорошо сохранившихся ископаемых стегозавров, поскольку они представляли собой первые относительно полные скелеты из средней юры и раннего мелового периода. Особенно важным был Huayangosaurus, предоставивший уникальную информацию о ранней эволюции группы. К концу двадцатого века произошел так называемый "Ренессанс динозавров", в ходе которого научное внимание к динозаврам значительно возросло. В 2007 году был описан Jiangjunosaurus – первый китайский динозавр, названный после 1994 года. Тем не менее, европейские и североамериканские местонахождения вновь стали продуктивными в 1990-х годах: Miragaia был найден в формации Лоринья в Португалии, а ряд относительно полных скелетов Hesperosaurus были раскопаны в Вайоминге. Помимо самих ископаемых, важные новые сведения были получены благодаря применению метода кладистики, который впервые позволил точно рассчитать эволюционные взаимосвязи стегозавров.

The first known discovery of a possible stegosaurian was probably made in the early nineteenth century in England. It consisted of a lower jaw fragment and was in 1848 named Regnosaurus. In 1845, in the area of the present state of South Africa, remains were discovered that much later would be named Paranthodon. In 1874, other remains from England were named Craterosaurus. All three taxa were based on fragmentary material and were not recognised as possible stegosaurians until the twentieth century. They gave no reason to suspect the existence of a new distinctive group of dinosaurs. In 1874, extensive remains of what was clearly a large herbivore equipped with spikes were uncovered in England; the first partial stegosaurian skeleton known. The next important discovery was made when a German expedition to the Tendaguru, then part of German East Africa, from 1909 to 1912 excavated over a thousand bones of Kentrosaurus. The finds increased the known variability of the group, Kentrosaurus being rather small and having long rows of spikes on the hip and tail. From the 1950s onwards, the geology of China was systematically surveyed in detail and infrastructural works led to a vast increase of digging activities in that country. This resulted in a new wave of Chinese stegosaurian discoveries, starting with Chialingosaurus in 1957. Chinese finds of the 1970s and 1980s included Wuerhosaurus, Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Huayangosaurus, Yingshanosaurus and Gigantspinosaurus. This increased the age range of good fossil stegosaurian material, as they represented the first relatively complete skeletons from the Middle Jurassic and the Early Cretaceous. Especially important was Huayangosaurus, which provided unique information about the early evolution of the group. Towards the end of the twentieth century, the so called Dinosaur Renaissance took place in which a vast increase in scientific attention was given to the Dinosauria. In 2007, Jiangjunosaurus was reported, the first Chinese dinosaur named since 1994. Nevertheless, European and North American sites have become productive again during the 1990s, Miragaia having been found in the Lourinhã Formation in Portugal and a number of relatively complete Hesperosaurus skeletons having been excavated in Wyoming. Apart from the fossils per se, important new insights have been gained by applying the method of cladistics, allowing for the first time to exactly calculate stegosaurian evolutionary relationships.

Классификация

Стегозавры были первоначально выделены в отряд в составе класса Рептилий О. С. Маршем в 1877 году. Подавляющее большинство стегозавров, найденных на сегодняшний день, принадлежат к семейству Stegosauridae, обитавшему в поздней юре и раннем меловом периоде. Пол Серено определил Stegosauridae как всех стегозавров, более близких к Stegosaurus, чем к Huayangosaurus. По определению, эта группа включает в себя хорошо известного стегозавра. Эта группа широко распространена в Северном полушарии, Африке и, возможно, в Южной Америке. Первое точное кладистическое определение Stegosauria было дано Питером Малкольмом Гальтоном в 1997 году: все тиреофоры отряда Ornithischia, более близкие к Stegosaurus, чем к Ankylosaurus. Таким образом, Stegosauria по определению являются сестринской группой Ankylosauria внутри Eurypoda.

Неописанные виды

На сегодняшний день предложено несколько родов из Китая, имеющих названия, но не получивших формального описания, включая "Чандузавр". До публикации формальных описаний эти роды считаются nomina nuda. Ингшанозавр, долгое время считавшийся nomen nudum, был описан в 1994 году.

Эволюционная история

Как и шипы и щиты анкилозавров, костные пластины и шипы стегозавров эволюционировали из низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофор. Один из описанных родов, Scelidosaurus, предположительно морфологически близок к последнему общему предку клады, объединяющей стегозавров и анкилозавров, Eurypoda. Гальтон (2019) интерпретировал пластины бронированного динозавра из нижней юры (синемурско-плиенсбахский возраст) формации Нижней Коты в Индии как окаменелости представителя Ankylosauria; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и его сестринской группы Stegosauria. Следы, приписываемые икнотаксону Deltapodus brodricki из средней юры (ааленианский возраст) Англии, представляют собой наиболее древнюю известную находку, предположительно принадлежащую стегозавру. Вероятно, самый базальный известный стегозавр, Huayangosaurus длиной около четырех метров, по строению все еще близок к Scelidosaurus: с более высоким и коротким черепом, короткой шеей, низким туловищем, длинными стройными передними конечностями, короткими задними конечностями, крупными мыщелками на бедренной кости, узким тазом, длинными седалищными и лобковыми отростками и относительно длинным хвостом. Его небольшой хвостовой клуб может быть синапоморфией Eurypoda. Huayangosaurus жил в батонский век средней юры, около 166 миллионов лет назад. Через несколько миллионов лет, в калловский-оксфордский век, из Китая известны гораздо более крупные виды с длинными, "гравипортальными" (приспособленными для медленного передвижения по суше из-за большого веса) задними конечностями: Chungkingosaurus, Chialingosaurus, Tuojiangosaurus и Gigantspinosaurus. Большинство из них считаются представителями производных Stegosauridae. Lexovisaurus и Loricatosaurus, находки стегозаврид из Англии и Франции примерно того же возраста, что и китайские образцы, вероятно, принадлежат к одному и тому же таксону. В поздней юре стегозавриды, по-видимому, пережили период наибольшего расцвета. В Европе обитали Dacentrurus и близкородственная Miragaia. Если более ранние находки ограничивались северными континентами, то в этот период Гондвана также была колонизирована, о чем свидетельствует Kentrosaurus, обитавший в Африке. Однако не обнаружено однозначных ископаемых стегозавров из Южной Америки, Индии, Мадагаскара, Австралии или Антарктиды. Китайский стегозавр поздней юры – Jiangjunosaurus. Наиболее производные стегозавры юрского периода известны из Северной Америки: Stegosaurus (возможно, несколько видов) и несколько более древний Hesperosaurus. Stegosaurus был довольно крупным (некоторые экземпляры указывают на длину не менее семи метров), имел высокие пластины, отсутствие плечевого шипа и короткий, глубокий круп. Из раннего мелового периода известно гораздо меньше находок, и, по-видимому, разнообразие группы сократилось. Описаны некоторые фрагментарные окаменелости, такие как Craterosaurus из Англии и Paranthodon из Южной Африки. До недавнего времени единственными значительными находками были Wuerhosaurus из Северного Китая, точный возраст которого остается неопределенным. Однако более поздние открытия в Азии позволили заполнить пробелы в разнообразии группы раннего мелового периода. Неопределенные стегозавры известны из раннего мелового периода Сибири, включая формации Илек и Батылых. Самые молодые известные достоверные останки стегозавров принадлежат Mongolostegus из Монголии, возможно, Stegosaurus из группы Хэкоу в Китае и Yanbeilong из формации Зуоюн в Китае, все они датируются аптийским-альбийским возрастом. Часто предполагается, что сокращение разнообразия стегозавров было частью перехода от юры к меловому периоду, когда цветковые растения стали доминирующими, вызвав смену фауны и эволюцию новых групп травоядных. Хотя в целом данные слабо подтверждают такую причинно-следственную связь, стегозавры являются исключением, поскольку их сокращение совпадает с сокращением Cycadophyta. Хотя о находках стегозавров позднего мелового периода сообщалось, в основном они оказались ошибочно идентифицированными. Хорошо известен Dravidosaurus, найденный в конианских отложениях Индии. Хотя изначально считалось, что это стегозавр, в 1991 году было предположено, что эти сильно эродированные окаменелости основаны на материале таза и задних конечностей плезиозавра, и ни одна из окаменелостей не является достоверно стегозавридной. Переинтерпретация Dravidosaurus как плезиозавра не была принята Гальтоном и Апчерчем (2004), которые заявили, что череп и пластины Dravidosaurus определенно не принадлежат плезиозавру, и отметили необходимость переописать окаменелый материал Dravidosaurus. Предполагаемая костная пластина стегозавра была обнаружена в отложениях формации Калламеду (южная Индия) маастрихтского возраста; однако Гальтон и Айясами (2017) интерпретировали образец как кость зауропода. Тем не менее, авторы сочли возможным выживание стегозавров до маастрихтского возраста, отметив присутствие икнотаксона Deltapodus в маастрихтской формации Ламета (западная Индия). Два года спустя был создан новый икнород Stegopodus для другого набора следов стегозавра, обнаруженных недалеко от национального парка Арки, также в штате Юта, Северная Африка и Китай. Один след Deltapodus имеет длину менее 6 см и представляет собой самый маленький известный след стегозавра. На некоторых следах сохранился изысканный рисунок чешуйчатой кожи. "Dinosaur Coast" Австралии в Бруме, Западная Австралия, включает следы нескольких различных тиреофорных следоходов. Среди них икнороды Garbina (слово на языке ньюльнюлан, означающее "щит") и Luluichnus (в честь покойного Пэдди Роу, OAM, известного под именем "Лулу") были отнесены к следам стегозавров. Garbina включает самые крупные следы стегозавра длиной 80 см. Данные о следовых дорожках показывают, что следоходы Garbina были способны к двуногому и четвероногому передвижению. Хотя пока не обнаружено никаких окаменелостей стегозавров, отпечатки рук из подземных угольных шахт недалеко от Оуки, Квинсленд, напоминающие следы Garbina, указывают на их присутствие в этой стране, по крайней мере, со средней по позднюю юру (калловский-титтонский возраст). Один гипсовый слепок одного из этих отпечатков хранится в коллекциях Музея Квинсленда.

Like the spikes and shields of ankylosaurs, the bony plates and spines of stegosaurians evolved from the low keeled osteoderms characteristic of basal thyreophorans. One such described genus, Scelidosaurus, is proposed to be morphologically close to the last common ancestor of the clade uniting stegosaurians and ankylosaurians, the Eurypoda. Galton (2019) interpreted plates of an armored dinosaur from the Lower Jurassic (Sinemurian Pliensbachian) Lower Kota Formation of India as fossils of a member of Ankylosauria; the author argued that this finding indicates a probable early Early Jurassic origin for both Ankylosauria and its sister group Stegosauria. Footprints attributed to the ichnotaxon Deltapodus brodricki from the Middle Jurassic (Aalenian) of England represent the oldest probable record of stegosaurians reported so far. The perhaps most basal known stegosaurian, the four metre long Huayangosaurus, is still close to Scelidosaurus in build, with a higher and shorter skull, a short neck, a low torso, long slender forelimbs, short hindlimbs, large condyles on the thighbone, a narrow pelvis, long ischial and pubic shafts, and a relatively long tail. Its small tail club might be a eurypodan synapomorphy. Huayangosaurus lived during the Bathonian stage of the Middle Jurassic, about 166 million years ago. A few million years later, during the Callovian Oxfordian, from China much larger species are known, with long, "graviportal" (adapted for moving only in a slow manner on land due to a high body weight) hindlimbs: Chungkingosaurus, Chialingosaurus, Tuojiangosaurus and Gigantspinosaurus. Most of these are considered members of the derived Stegosauridae. Lexovisaurus and Loricatosaurus, stegosaurid finds from England and France of approximately equivalent age to the Chinese specimens, are likely the same taxon. During the Late Jurassic, stegosaurids seem to have experienced their greatest radiation. In Europe, Dacentrurus and the closely related Miragaia were present. While older finds had been limited to the northern continents, in this phase Gondwana was colonised also as shown by Kentrosaurus living in Africa. No unequivocal stegosaurian fossils have been reported from South America, India, Madagascar, Australia, or Antarctica, though. A Late Jurassic Chinese stegosaurian is Jiangjunosaurus. The most derived Jurassic stegosaurians are known from North America: Stegosaurus (perhaps several species thereof) and the somewhat older Hesperosaurus. Stegosaurus was quite large (some specimens indicate a length of at least seven metres), had high plates, no shoulder spine, and a short, deep rump. From the Early Cretaceous, far fewer finds are known and it seems that the group had declined in diversity. Some fragmentary fossils have been described, such as Craterosaurus from England and Paranthodon from South Africa. Up until recently, the only substantial discoveries were those of Wuerhosaurus from Northern China, the exact age of which is highly uncertain More recent discoveries from Asia however would later begin to fill out the Early Cretaceous diversity of the group. Indeterminate stegosaurs are known from the Early Cretaceous of Siberia, including the Ilek Formation and Batylykh Formation. The youngest known definitive remains of stegosaurs are those of Mongolostegus from Mongolia, possibly Stegosaurus from the Hekou Group of China, and Yanbeilong of the Zuoyun Formation of China, all of which date to the Aptian Albian. It has often been suggested that the decline in stegosaur diversity was part of a Jurassic Cretaceous transition, where angiosperms become the dominant plants, causing a faunal turnover where new groups of herbivores evolved. Although in general the case for such a causal relation is poorly supported by the data, stegosaurians are an exception in that their decline coincides with that of the Cycadophyta. Though Late Cretaceous stegosaurian fossils have been reported, these have mostly turned out to be misidentified. A well known example is Dravidosaurus, known from Coniacian fossils found in India. Though originally thought to be stegosaurian, in 1991 these badly eroded fossils were suggested to instead have been based on plesiosaurian pelvis and hindlimb material, and none of the fossils are demonstrably stegosaurian. The reinterpretation of Dravidosaurus as a plesiosaur wasn't accepted by Galton and Upchurch (2004), who stated that the skull and plates of Dravidosaurus are certainly not plesiosaurian, and noted the need to redescribe the fossil material of Dravidosaurus. A purported stegosaurian dermal plate was reported from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Kallamedu Formation (southern India); however, Galton & Ayyasami (2017) interpreted the specimen as a bone of a sauropod dinosaur. Nevertheless, the authors considered the survival of stegosaurians into the Maastrichtian to be possible, noting the presence of the stegosaurian ichnotaxon Deltapodus in the Maastrichtian Lameta Formation (western India). Two years later, a new ichnogenus called Stegopodus was erected for another set of stegosaurian tracks which were found near Arches National Park, also in Utah. North Africa, and China. One Deltapodus footprint measures less than 6 cm in length and represents the smallest known stegosaurian track. Some tracks preserve exquisite scaly skin pattern. Australia's 'Dinosaur Coast' in Broome, Western Australia includes tracks of several different thyreophoran track makers. Of these, the ichnogenus Garbina (a Nyulnyulan word for 'shield') and Luluichnus (honours the late Paddy Roe, OAM who went by the name 'Lulu') have been considered registered by stegosaurs. Garbina includes the largest stegosaur tracks measuring 80 cm in length. Trackway data show Garbina track makers were capable of bipedal and quadrupedal progression. While has no body fossil evidence currently known for stegosaurs, handprints from underground coal mines near Oakey, Queensland, resembling Garbina tracks suggests their occurrence in this country from at least the Middle to Upper Jurassic (Callovian–Tithonian). A single plaster cast of one of these handprints is in the collections of the Queensland Museum.

Задние шипы

Велись споры о том, использовались ли шипы исключительно для демонстрации, как предположил Гилмор в 1914 году, или же в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что хвост стегозавра, вероятно, был гораздо более гибким, чем у других орнитоищных динозавров, поскольку в нем отсутствовали окостенелые сухожилия, что подтверждает идею о хвосте как об оружии. Он также заметил, что стегозавр мог легко маневрировать задней частью тела, удерживая свои большие задние конечности неподвижно и отталкиваясь мощными, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться для отражения атаки. В 2010 году анализ цифровой модели Kentrosaurus aethiopicus показал, что хвост мог развернуть тагомайзер к бокам динозавра, потенциально нанося удар нападавшему сбоку. Исследование хвостовых шипов, проведенное McWhinney и др. в 2001 году, выявило высокую частоту повреждений, связанных с травмами. Это также поддерживает теорию об использовании шипов в бою. Есть также свидетельства защиты стегозавра, в виде хвостового позвонка аллозавра с частично зажившей проникающей раной, соответствующей хвостовому шипу стегозавра. У Stegosaurus stenops было четыре кожных шипа, каждый длиной около… Обнаружение сочлененной брони стегозавров показывает, что, по крайней мере, у некоторых видов эти шипы выступали горизонтально из хвоста, а не вертикально, как это часто изображают. Первоначально Марш описал S. armatus как имеющего восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops. Однако недавние исследования пересмотрели это и пришли к выводу, что у этого вида также было четыре шипа.