Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өсімдіктің гүлдену процесін индукциялау
Induction of a plant's flowering process
Вернализация – өсімдіктің гүлдену процесін қысқы ұзақ суыққа немесе оған тең келетін жасанды жағдайға ұшырату арқылы іске қосу. Вернализациядан кейін өсімдік гүлдеуге қабілетті болады, бірақ гүлдеу үшін қосымша маусымдық сигналдар немесе бірнеше апталық өсу қажет болуы мүмкін. Бұл термин кейде шөптесін (ағаш емес) өсімдіктердің жаңа сабақтар мен жапырақтарды өндіру үшін суық ұйықтау кезеңіне қажеттілігін білдіру үшін қолданылады, бірақ мұндай қолдануға кеңес берілмейді. Температуралық климатта өсетін көптеген өсімдіктер гүлдену процесін бастау немесе жеделдету үшін қысқы төмен температураны бастан кешіруі керек. Бұл көктемде гүлдәу мен тұқым өндіруді қамтамасыз етеді, ал емес күзде. Қажетті суықтың мөлшері көбінесе «суық сағаттар» арқылы көрсетіледі. Вернализация үшін қалыпты температура 1 және 7 градус Цельсий (34 және 45 градус Фаренгейт) аралығында болады. Көп жылдық өсімдіктердің көптеген түрлері, мысалы жеміс ағаштары, гүлдеу алдында алдымен ұйықтау кезеңін бастау үшін суыққа ұшырауы керек, содан кейін қажетті кезеңнен кейін осы ұйықтаудан шығады. Көптеген монокарптық қысқы бір және екі жылдық өсімдіктер, соның ішінде Арабидопсис талиананың кейбір экотиптері және бидай сияқты қысқы астық дақылдары гүлдеуге дейін ұзақ суық кезеңнен өтуі керек.
Vernalization is the induction of a plant's flowering process by exposure to the prolonged cold of winter, or by an artificial equivalent. After vernalization, plants have acquired the ability to flower, but they may require additional seasonal cues or weeks of growth before they will actually do so. The term is sometimes used to refer to the need of herbal (non woody) plants for a period of cold dormancy in order to produce new shoots and leaves, but this usage is discouraged. Many plants grown in temperate climates require vernalization and must experience a period of low winter temperature to initiate or accelerate the flowering process. This ensures that reproductive development and seed production occurs in spring and winters, rather than in autumn. The needed cold is often expressed in chill hours. Typical vernalization temperatures are between 1 and 7 degrees Celsius (34 and 45 degrees Fahrenheit). For many perennial plants, such as fruit tree species, a period of cold is needed first to induce dormancy and then later, after the requisite period, re emerge from that dormancy prior to flowering. Many monocarpic winter annuals and biennials, including some ecotypes of Arabidopsis thaliana and winter cereals such as wheat, must go through a prolonged period of cold before flowering occurs.
Жергілікті тілге аударма зерттеуінің тарихы
Ауыл шаруашылығы тарихында фермерлер тұқымдарын салқындатуды қажет ететін "қысқы астық дақылдары" мен тұқымдарын көктемде себуге болатын, содан кейін тез арада өсіп, гүлдейтін "көктемгі астық дақылдары" арасындағы дәстүрлі айырмашылықты байқады. XIX ғасырдың басында ғалымдар кейбір өсімдіктердің гүлдеу үшін суық температураға мұқтаж екендігін талқылады. 1857 жылы американдық агроном Джон Хэнкок Клипарт, Огайо штатының ауыл шаруашылығы басқармасының хатшысы, қыстың температурасының бидайдың өніп-өсуіне тигізетін маңызды әсерін баяндады. Ең маңызды еңбектердің бірі – 1918 жылы неміс өсімдік физиологы Густав Гасснердің еңбегі, онда ол бұл мәселені егжей-тегжейлі талқылады. Гасснер бірінші болып қысқы өсімдіктердің жазғы өсімдіктерден ерекше талаптарын жүйелі түрде ажыратты, сондай-ақ қысқы астық дақылдарының ерте өркендеген тұқымдары суыққа сезімтал екенін көрсетті. 1928 жылы совет агрономы Трофим Лысенко астық тұқымдарына суықтың тигізетін әсері туралы еңбектерін жариялады және қысқы астықтың тұқымын көктемгі астық сияқты жасау процесін сипаттау үшін "яровизация" ("жаровизация") терминін енгізді (орыс тілінде Яровое, бастапқыда от немесе көктем құдайы деген мағынаны білдіреді). Лысенко өзі бұл терминді "вернализация" деп аударды (латын тілінде vernum – көктем дегенді білдіреді). Лысенкодан кейін бұл термин кейбір өсімдіктердің физиологиялық өзгерістер мен сыртқы факторларға байланысты салқындату кезеңінен кейін гүлдеу қабілетін түсіндіру үшін қолданыла бастады. 1960 жылы француз ботанігі П. Шуард "суыту арқылы гүлдеу қабілетін алу немесе жеделдету" деп вернализацияның ресми анықтамасын берді. Лысенконың 1928 жылғы вернализация және өсімдік физиологиясы туралы еңбегі Ресей ауыл шаруашылығы үшін маңызды салдарлары болғандықтан көп назар аударды. Қыста суық пен қардың жетіспеуі көптеген қысқы бидайдың көшеттерін жойды. Лысенко бидай тұқымын ылғалмен және суықпен өңдеу арқылы оны көктемде егілгенде өнім беруге итермеледі. Бірақ кейін Ричард Амазиноның айтуынша, Лысенко вернализацияланған күйді мұрагерлік етіп алуға болады деп қате тұжырым жасаған, яғни вернализацияланған өсімдіктің ұрпағы өздері де вернализацияланғандай болып, тез гүлдеу үшін вернализация қажет етпейді. Бұл пікірге қарсы шығып, Лысенконың тұжырымын қолдаған Сюю Ли мен Йонгшен Лю КСРО, Венгрия, Болгария және Қытайдан алынған жазғы бидай мен қысқы бидайдың арасындағы түрленуді көрсететін тәжірибелік деректерді ұсынды, сондай-ақ "жазғы бидайды қысқы бидайға немесе керісінше түрлендіре алатын эпигенетикалық механизмдердің болуы мүмкін екендігін жобалауға негіз бар" деді. Вернализация бойынша алғашқы зерттеулер өсімдік физиологиясына бағытталған; молекулалық биологияның кеңінен қолжетімділігі оның негізгі механизмдерін анықтауға мүмкіндік берді.
In the history of agriculture, farmers observed a traditional distinction between "winter cereals", whose seeds require chilling (to trigger their subsequent emergence and growth), and "spring cereals", whose seeds can be sown in spring, and germinate, and then flower soon thereafter. Scientists in the early 19th century had discussed how some plants needed cold temperatures to flower. In 1857 an American agriculturist John Hancock Klippart, Secretary of the Ohio Board of Agriculture, reported the importance and effect of winter temperature on the germination of wheat. One of the most significant works was by a German plant physiologist Gustav Gassner who made a detailed discussion in his 1918 paper. Gassner was the first to systematically differentiate the specific requirements of winter plants from those of summer plants, and also that early swollen germinating seeds of winter cereals are sensitive to cold. In 1928, the Soviet agronomist Trofim Lysenko published his works on the effects of cold on cereal seeds, and coined the term "яровизация" ("jarovization") to describe a chilling process he used to make the seeds of winter cereals behave like spring cereals (Jarovoe in Russian, originally from jar meaning fire or the god of spring). Lysenko himself translated the term into "vernalization" (from the Latin vernum meaning Spring). After Lysenko the term was used to explain the ability of flowering in some plants after a period of chilling due to physiological changes and external factors. The formal definition was given in 1960 by a French botanist P. Chouard, as "the acquisition or acceleration of the ability to flower by a chilling treatment". Lysenko's 1928 paper on vernalization and plant physiology drew wide attention due to its practical consequences for Russian agriculture. Severe cold and lack of winter snow had destroyed many early winter wheat seedlings. By treating wheat seeds with moisture as well as cold, Lysenko induced them to bear a crop when planted in spring. Later however, according to Richard Amasino, Lysenko inaccurately asserted that the vernalized state could be inherited, i. e. the offspring of a vernalized plant would behave as if they themselves had also been vernalized and would not require vernalization in order to flower quickly. Opposing this view and supporting Lysenko's claim, Xiuju Li and Yongsheng Liu have detailed experimental evidence from the USSR, Hungary, Bulgaria and China that shows the conversion between spring wheat and winter wheat, positing that "it is not unreasonable to postulate epigenetic mechanisms that could plausibly result in the conversion of spring to winter wheat or vice versa." Early research on vernalization focused on plant physiology; the increasing availability of molecular biology has made it possible to unravel its underlying mechanisms.
Арабидопсис талиана
Арабидопсис талиана ("таль қышасы") – вернализацияны зерттеуде жиі қолданылатын модельдік организм. Кейбір экотиптер ("қысқы жылдықтар" деп аталады) вернализациясыз гүлдеуді кешіктіреді, ал басқалары ("жазғы жылдықтар") – жоқ. Өсімдік физиологиясындағы осы айырмашылықтың генетикалық негізі жан-жақты зерттелді. Гүл шоғырының пайда болуы гүлдің қалыптасуын дұрыс болжауға мүмкіндік береді, сондықтан вернализация зерттеулері үшін өте пайдалы индикатор болып табылады. Арабидопсистің қысқы жылдық экотиптері FRIGIDA (FRI) генінің белсенді түрін қамтиды, ол FLC экспрессиясын күшейтеді, нәтижесінде гүлдеу тежеледі. Ұзаққа созылған суық әсері (вернализация) VERNALIZATION INSENSTIVE3 экспрессиясын туындатады, ол VERNALIZATION2 (VRN2) поликомб-тәрізді кешенмен өзара әрекеттесіп, хроматин құрылымын өзгерту арқылы FLC экспрессиясын төмендетеді. Ұзақ мерзімді суыққа ұшырағанда VRN2 протеинінің деңгейі артады, себебі оның N деградоны арқылы VRN2 айналымы тежеледі. Лизин 9 және 14-тегі гистон деацетилдеуі, содан кейін Лиз 9 және 27-дегі метилдеу реакциялары вернализацияға жауап берумен байланысты. FLC-тің хроматин құрылымын өзгерту арқылы эпигенетикалық түрде үндеуіне суық әсерінен туындаған антисенс FLC COOLAIR немесе COLDAIR транскриптерінің қатысы бар деп саналады. Вернализацияны өсімдік жеке FLC локустарын тұрақты түрде үндету арқылы тіркейді. Эмбриогенез кезінде FLC локустарындағы үнсіз хроматин белгілерін жою вернализацияланған күйдің ұрпаққа берілуіне кедерес келтіреді. Вернализация флк-мутанттарда да (FLC жоқ) жүзеге асырылатындықтан, вернализация FLC-ке тәуелсіз жолды да белсенділендіруі керек. Күннің ұзақтығы да маңызды рөл атқарады.
Arabidopsis thaliana ("thale cress") is a much studied model for vernalization. Some ecotypes (varieties), called "winter annuals", have delayed flowering without vernalization; others ("summer annuals") do not. The genes that underlie this difference in plant physiology have been intensively studied. Bolting is a robust predictor of flower formation, and hence a good indicator for vernalization research. Winter annual ecotypes of Arabidopsis have an active copy of the gene FRIGIDA (FRI), which promotes FLC expression, thus repression of flowering. Prolonged exposure to cold (vernalization) induces expression of VERNALIZATION INSENSTIVE3, which interacts with the VERNALIZATION2 (VRN2) polycomb like complex to reduce FLC expression through chromatin remodeling. Levels of VRN2 protein increase during long term cold exposure as a result of inhibition of VRN2 turnover via its N degron. The events of histone deacetylation at Lysine 9 and 14 followed by methylation at Lys 9 and 27 is associated with the vernalization response. The epigenetic silencing of FLC by chromatin remodeling is also thought to involve the cold induced expression of antisense FLC COOLAIR or COLDAIR transcripts. Vernalization is registered by the plant by the stable silencing of individual FLC loci. The removal of silent chromatin marks at FLC during embryogenesis prevents the inheritance of the vernalized state. Since vernalization also occurs in flc mutants (lacking FLC), vernalization must also activate a non FLC pathway. A day length mechanism is also important.