Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Индукция процесса цветения растения
Induction of a plant's flowering process
Вернализация – это индукция процесса цветения растения под воздействием продолжительного холода зимы или его искусственного эквивалента. После вернализации растения приобретают способность к цветению, однако для его фактического начала им могут потребоваться дополнительные сезонные сигналы или недели роста. Термин иногда используется для обозначения потребности травянистых (не древесных) растений в периоде холодной спячки для формирования новых побегов и листьев, но такое использование не рекомендуется. Многие растения, выращиваемые в умеренном климате, нуждаются в вернализации и должны пережить период низких зимних температур для инициации или ускорения процесса цветения. Это обеспечивает репродуктивное развитие и производство семян весной, а не осенью. Необходимое количество холода часто выражается в часах охлаждения. Типичные температуры вернализации находятся в диапазоне от 1 до 7 градусов Цельсия. Для многих многолетних растений, таких как виды плодовых деревьев, сначала требуется период холода для индукции спячки, а затем, после достижения необходимой продолжительности, выход из этой спячки перед цветением. Многие однолетние и двухлетние зимние монокарпические растения, включая некоторые экотипы Arabidopsis thaliana и зимние злаки, такие как пшеница, должны пройти продолжительный период холода, прежде чем начнется цветение.
Vernalization is the induction of a plant's flowering process by exposure to the prolonged cold of winter, or by an artificial equivalent. After vernalization, plants have acquired the ability to flower, but they may require additional seasonal cues or weeks of growth before they will actually do so. The term is sometimes used to refer to the need of herbal (non woody) plants for a period of cold dormancy in order to produce new shoots and leaves, but this usage is discouraged. Many plants grown in temperate climates require vernalization and must experience a period of low winter temperature to initiate or accelerate the flowering process. This ensures that reproductive development and seed production occurs in spring and winters, rather than in autumn. The needed cold is often expressed in chill hours. Typical vernalization temperatures are between 1 and 7 degrees Celsius (34 and 45 degrees Fahrenheit). For many perennial plants, such as fruit tree species, a period of cold is needed first to induce dormancy and then later, after the requisite period, re emerge from that dormancy prior to flowering. Many monocarpic winter annuals and biennials, including some ecotypes of Arabidopsis thaliana and winter cereals such as wheat, must go through a prolonged period of cold before flowering occurs.
История исследований в области вернализации
В истории сельского хозяйства фермеры отмечали традиционное различие между "озимыми зерновыми культурами", семена которых требуют охлаждения (для запуска их последующего прорастания и роста), и "яровыми зерновыми культурами", семена которых можно сеять весной, и они прорастают, а затем вскоре после этого цветут. В начале XIX века ученые обсуждали, что некоторым растениям необходимы низкие температуры для цветения. В 1857 году американский агроном Джон Хэнкок Клиппарт, секретарь Совета по сельскому хозяйству штата Огайо, сообщил о важности и влиянии зимних температур на прорастание пшеницы. Одной из наиболее значительных работ была работа немецкого физиолога растений Густава Гасснера, который подробно рассмотрел этот вопрос в своей статье 1918 года. Гасснер первым систематически разграничил специфические требования зимних растений и летних растений, а также отметил, что ранние набухшие прорастающие семена озимых зерновых чувствительны к холоду. В 1928 году советский агроном Трофим Лысенко опубликовал свои работы о влиянии холода на семена зерновых и ввел термин "яровизация" для описания процесса охлаждения, который он использовал для того, чтобы семена озимых зерновых вели себя как яровые зерновые (яровое в русском языке, первоначально от слова "яр", означающего огонь или бога весны). Сам Лысенко перевел этот термин на "вернализация" (от латинского vernum, означающего весну). После Лысенко этот термин использовался для объяснения способности некоторых растений к цветению после периода охлаждения, вызванного физиологическими изменениями и внешними факторами. Формальное определение было дано в 1960 году французским ботаником П. Шуаром как "приобретение или ускорение способности к цветению под воздействием охлаждения". Работа Лысенко 1928 года по вернализации и физиологии растений привлекла широкое внимание благодаря своим практическим последствиям для сельского хозяйства России. Сильные морозы и отсутствие снежного покрова уничтожили многие ранние всходы озимой пшеницы. Обрабатывая семена пшеницы влагой и холодом, Лысенко стимулировал их к плодоношению при посеве весной. Однако позже, по словам Ричарда Амасино, Лысенко неточно утверждал, что вернализованное состояние может быть унаследовано, то есть потомство вернализованного растения будет вести себя так, как будто оно само также было вернализовано и не потребует вернализации для быстрого цветения. Противоположную точку зрения и поддерживая утверждение Лысенко, Сюйю Ли и Юншен Лю представили подробные экспериментальные данные из СССР, Венгрии, Болгарии и Китая, демонстрирующие возможность перехода от яровой пшеницы к озимой пшенице и наоборот, утверждая, что "не неразумно предположить существование эпигенетических механизмов, которые могли бы правдоподобно привести к преобразованию яровой пшеницы в озимую пшеницу или наоборот". Ранние исследования вернализации были сосредоточены на физиологии растений; расширение возможностей молекулярной биологии позволило раскрыть лежащие в ее основе механизмы.
In the history of agriculture, farmers observed a traditional distinction between "winter cereals", whose seeds require chilling (to trigger their subsequent emergence and growth), and "spring cereals", whose seeds can be sown in spring, and germinate, and then flower soon thereafter. Scientists in the early 19th century had discussed how some plants needed cold temperatures to flower. In 1857 an American agriculturist John Hancock Klippart, Secretary of the Ohio Board of Agriculture, reported the importance and effect of winter temperature on the germination of wheat. One of the most significant works was by a German plant physiologist Gustav Gassner who made a detailed discussion in his 1918 paper. Gassner was the first to systematically differentiate the specific requirements of winter plants from those of summer plants, and also that early swollen germinating seeds of winter cereals are sensitive to cold. In 1928, the Soviet agronomist Trofim Lysenko published his works on the effects of cold on cereal seeds, and coined the term "яровизация" ("jarovization") to describe a chilling process he used to make the seeds of winter cereals behave like spring cereals (Jarovoe in Russian, originally from jar meaning fire or the god of spring). Lysenko himself translated the term into "vernalization" (from the Latin vernum meaning Spring). After Lysenko the term was used to explain the ability of flowering in some plants after a period of chilling due to physiological changes and external factors. The formal definition was given in 1960 by a French botanist P. Chouard, as "the acquisition or acceleration of the ability to flower by a chilling treatment". Lysenko's 1928 paper on vernalization and plant physiology drew wide attention due to its practical consequences for Russian agriculture. Severe cold and lack of winter snow had destroyed many early winter wheat seedlings. By treating wheat seeds with moisture as well as cold, Lysenko induced them to bear a crop when planted in spring. Later however, according to Richard Amasino, Lysenko inaccurately asserted that the vernalized state could be inherited, i. e. the offspring of a vernalized plant would behave as if they themselves had also been vernalized and would not require vernalization in order to flower quickly. Opposing this view and supporting Lysenko's claim, Xiuju Li and Yongsheng Liu have detailed experimental evidence from the USSR, Hungary, Bulgaria and China that shows the conversion between spring wheat and winter wheat, positing that "it is not unreasonable to postulate epigenetic mechanisms that could plausibly result in the conversion of spring to winter wheat or vice versa." Early research on vernalization focused on plant physiology; the increasing availability of molecular biology has made it possible to unravel its underlying mechanisms.
В Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana ("резуховидка Таля") является хорошо изученной моделью для вернализации. Некоторые экотипы (разновидности), называемые "зимними двулетниками", задерживают цветение без вернализации, другие ("летние однолетники") – нет. Гены, лежащие в основе этого различия в физиологии растений, были интенсивно изучены. Стрелкование является надежным предиктором формирования цветков и, следовательно, хорошим индикатором для исследований вернализации. Зимние двулетние экотипы Arabidopsis содержат активную копию гена FRIGIDA (FRI), который стимулирует экспрессию FLC, тем самым подавляя цветение. Продолжительное воздействие холода (вернализация) индуцирует экспрессию VERNALIZATION INSENSITIVE3, который взаимодействует с поликомбоподобным комплексом VERNALIZATION2 (VRN2) для снижения экспрессии FLC посредством ремоделирования хроматина. Уровень белка VRN2 повышается при длительном воздействии холода в результате ингибирования распада VRN2 через его N-деградон. Деацетилирование гистонов в лизине 9 и 14, за которым следует метилирование в лизине 9 и 27, связано с ответом на вернализацию. Эпигенетическое подавление FLC посредством ремоделирования хроматина, предположительно, также включает в себя индуцированную холодом экспрессию антисмысловых транскриптов FLC – COOLAIR или COLDAIR. Вернализация регистрируется растением посредством стабильного подавления отдельных локусов FLC. Удаление хроматиновых меток, подавляющих экспрессию FLC, во время эмбриогенеза предотвращает наследование вернализированного состояния. Поскольку вернализация происходит также у мутантов flc (лишенных FLC), вернализация должна активировать и не-FLC путь. Важен также механизм длины дня.
Arabidopsis thaliana ("thale cress") is a much studied model for vernalization. Some ecotypes (varieties), called "winter annuals", have delayed flowering without vernalization; others ("summer annuals") do not. The genes that underlie this difference in plant physiology have been intensively studied. Bolting is a robust predictor of flower formation, and hence a good indicator for vernalization research. Winter annual ecotypes of Arabidopsis have an active copy of the gene FRIGIDA (FRI), which promotes FLC expression, thus repression of flowering. Prolonged exposure to cold (vernalization) induces expression of VERNALIZATION INSENSTIVE3, which interacts with the VERNALIZATION2 (VRN2) polycomb like complex to reduce FLC expression through chromatin remodeling. Levels of VRN2 protein increase during long term cold exposure as a result of inhibition of VRN2 turnover via its N degron. The events of histone deacetylation at Lysine 9 and 14 followed by methylation at Lys 9 and 27 is associated with the vernalization response. The epigenetic silencing of FLC by chromatin remodeling is also thought to involve the cold induced expression of antisense FLC COOLAIR or COLDAIR transcripts. Vernalization is registered by the plant by the stable silencing of individual FLC loci. The removal of silent chromatin marks at FLC during embryogenesis prevents the inheritance of the vernalized state. Since vernalization also occurs in flc mutants (lacking FLC), vernalization must also activate a non FLC pathway. A day length mechanism is also important.