Введение

Клюв, дёб или рострум — внешняя анатомическая структура, встречающаяся преимущественно у птиц, но также у черепах, нептичьих динозавров и некоторых млекопитающих. Клюв используется для клевания, захвата и удержания (при поиске пищи, еде, манипулировании и переноске предметов, убийстве добычи или борьбе), чистки перьев, ухаживания и кормления птенцов. Термины «клюв» и «рострум» также применяются для обозначения схожей части рта у некоторых орнитосхиев, птерозавров, китообразных, дицинодонтов, личинок лягушек, однопроходных (то есть ехидн и утконосов, у которых есть клювоподобная структура), сирен, рыбок-иглобрюхов, рыбообразных с мечом и головоногих моллюсков. Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме, цвету и текстуре, они имеют схожее базовое строение. Два костных выступа – верхняя и нижняя челюсти – покрыты тонким кератинизированным слоем эпидермиса, известным как рамфотека. У большинства видов две ноздри ведут к дыхательной системе.

Челюсти

Верхняя челюсть поддерживается трехрогим костным образованием, называемым межчелюстной костью. Верхний рог этой кости врос в лобную кость, а два нижних рога прикрепляются к боковым сторонам черепа. У основания верхней челюсти тонкий слой носовых костей прикреплен к черепу в назофронтальном сочленении, обеспечивающем подвижность верхней челюсти и позволяющем ей двигаться вверх и вниз. У большинства птиц эти мышцы относительно невелики по сравнению с жевательными мышцами млекопитающих сопоставимого размера.

Томия

Томия (единственное число – томиум) – это режущие кромки верхнего и нижнего клювов. У зерноядных птиц, например, на томиях имеются гребни, которые помогают птице разрезать внешнюю оболочку семени. У большинства соколов вдоль верхней челюсти есть острый выступ, а на нижней – соответствующая выемка. Они используют этот "зуб", чтобы смертельно перерубить позвоночник жертве или разорвать насекомых. Некоторые луни, особенно охотящиеся на насекомых или ящериц, также имеют один или несколько таких острых выступов, как и сорокопуты. Томиальные зубы соколов имеют костную основу, в то время как томиальные зубы сорокопутов полностью состоят из кератина. У некоторых видов, питающихся рыбой, например, у крохалей, вдоль томий имеются пилообразные зазубрины, которые помогают им удерживать скользкую, извивающуюся добычу. Зазубрины на клювах колибри, встречающиеся у 23% всех родов колибри, могут выполнять аналогичную функцию, позволяя птицам эффективно удерживать насекомых. Они также могут позволить колибри с более короткими клювами выступать в роли воров нектара, поскольку они могут более эффективно удерживать и разрезать длинные или восковые цветочные венчики. В некоторых случаях цвет томий птицы помогает различить похожие виды. Например, у снежного гуся красновато-розовый клюв с черными томиями, в то время как клюв похожего гуся Росса целиком красновато-розовый, без более темных томий.

Кульмен

[[Файл:MeasureBeakThrush.jpg|thumb|Кульмен птицы измеряется по прямой линии от кончика клюва до определенной точки — здесь, до места начала оперения на лбу птицы. Это особенно полезно в исследованиях питания. Существует несколько стандартных измерений, которые можно провести — от кончика клюва до точки начала оперения на лбу, от кончика до переднего края ноздрей, от кончика до основания черепа или от кончика до восковицы (у хищных птиц и сов). Кульмен птенца обыкновенного гагара полностью темный, в то время как у очень похожего по оперению птенца желтоклювого гагара он светлеет к концу.

Гониса

Гонис — это вентральный гребень нижней челюсти, образованный местом соединения двух ветвей, или латеральных пластин, кости. Это место вызывает попрошайническое поведение у птенцов чаек. Птенец клюет это место на клюве родителя, что, в свою очередь, стимулирует родителя к извержению пищи.

Наресы

[[Файл:Профильный снимок Сакера Фалькона.jpg|thumb|У соколов в каждой ноздре есть маленький бугорок. В то время как у дятлов выступы над ноздрями помогают предотвратить попадание частиц древесины в носовые проходы. У видов из отряда Протрубчатоклювые (Procellariformes) ноздри заключены в двойные трубки, расположенные на вершине или по бокам верхней челюсти. У ряда видов, включая соколов, имеется небольшой костный бугорок, выступающий из ноздрей. Функция этого бугорка неизвестна. Некоторые ученые предполагают, что он может служить преградой, замедляя или рассеивая воздушный поток, поступающий в ноздри (и таким образом позволяя птице продолжать дышать, не повреждая дыхательную систему) во время пикирования на высокой скорости, однако эта теория не была экспериментально доказана. Не все виды, летающие на высокой скорости, обладают такими бугорками, в то время как некоторые виды, летающие на низкой скорости, обладают ими.

Разработка

У современных птиц клюв имеет сросшуюся предчелюстную кость, которая модулируется экспрессией гена Fgf8 во фронтоназальной эктодермальной зоне в процессе эмбрионального развития. Форма клюва определяется двумя модулями: предносовым хрящом на ранней эмбриональной стадии и предчелюстной костью на более поздних стадиях. Развитие предносового хряща регулируется генами Bmp4 и CaM, а развитие предчелюстной кости контролируется TGFβllr, β-катенином и Dickkopf 3. TGFβllr кодирует серин/треонин-протеинкиназу, которая регулирует транскрипцию генов при связывании с лигандами; предыдущие исследования подчеркнули его роль в развитии черепно-лицевого скелета млекопитающих. β-катенин участвует в дифференцировке терминальных костных клеток. Dickkopf 3 кодирует секретируемый белок, также известный как экспрессируемый в развитии черепно-лицевой области млекопитающих. Комбинация этих сигналов определяет рост клюва по осям длины, глубины и ширины. Снижение экспрессии TGFβllr значительно уменьшало глубину и длину эмбрионального клюва курицы из-за недоразвития предчелюстной кости. И наоборот, увеличение сигналинга Bmp4 приводило бы к уменьшению предчелюстной кости из-за чрезмерного развития предносового хряща, который использует больше мезенхимальных клеток для формирования хряща, а не кости.

Показания (для ухаживания, территориальности или сдерживания)

Некоторые виды используют клюв в различных демонстрациях. Например, в брачный период самец гагары касается клювом синих зеркальных перьев на крыльях, имитируя чистку оперения, а самец мандаринки делает то же самое с оранжевыми «парусными» перьями.

Подготовительный

Клюв птиц играет роль в удалении кожных паразитов (эктопаразитов), таких как вши. Эту функцию выполняет в основном кончик клюва. Исследования показали, что преграждение доступа к кончику клюва приводит к увеличению количества паразитов у голубей. Предполагается, что нависающая часть верхней челюсти клюва (то есть часть, которая начинает изгибаться вниз) скользит по нижней челюсти, раздавливая паразитов. Клювы без нависающей части не смогли бы эффективно удалять и уничтожать эктопаразитов, как описано выше. Исследования подтвердили наличие селекционного давления в пользу умеренной степени нависания. У западных кустарниковых соек с более симметричными клювами (то есть с меньшим нависанием) было обнаружено больше вшей при тестировании. Аналогичная закономерность наблюдалась при изучении перуанских птиц. Клюв также может использоваться как жест умиротворения или подчинения. Подчиненные канадские галки часто касаются клювом более доминирующих птиц, опуская тело и дрожа крыльями, подобно тому, как молодые птицы просят корм.