Кіріспе

Партеногенетикалық тұщы су ротиферлері класы, кенелер суперотбасы Bdelloidea '/d//ɛ////l//ɔɪ//d//i//ə/ (грекше βδέλλα, bdella, "сорушы") – бүкіл әлемдегі тұщы су мекендемелерінде кездесетін ротиферлер класы. 450-ден астам бделлоид ротиферлерінің (немесе "бделлоидтардың") түрі сипатталған, олар негізінен морфологиялық ерекшеліктерімен бір-бірінен ажыратылады. Бделлоидтарды туыс ротиферлер тобынан ерекшелейтін басты белгілер – тек партеногенетикалық көбею және тіршілік әр кезеңінде құрғақ, қиын жағдайларда құрғап қалуға төзімділікке (ангидробиозға) түсу қабілеті. Қазба жәндіктердің 25 миллион жыл бұрынғы куәлігіне сүйене отырып, олардың ерекше жыныссыз тарихы болғандықтан, оларды "көне жыныссыз организмдер" деп атайды. Бделлоид ротиферлері – микроскопиялық организмдер, әдетте 150 мен 700 мкм аралығында ұзындығы бар.

Эволюциялық қатынастар

Rotifera филумы дәстүрлі түрде үш сыныпты қамтиды: Bdelloidea, Monogononta және Seisonidea. 1990 жылға дейін морфологияға негізделген филогенетикалық зерттеулер бделлоид ротиферлерінің туыс тобы Monogononta екенін, ал сейзоноид ротиферлерінің ертерек таралған сыртқы топ екенін көрсеткендей болды. Қазіргі заманғы молекулалық филогенетикалық зерттеулер «Rotifera» классикалық түсінігінің толық емес екенін (парафилетикалық) көрсетеді, себебі ол жақын туысқан организмдердің төртінші кладын: Acanthocephala, яғни тікенбас құрттарды қамтымайды. Бастапқыда жеке филум ретінде жіктелген Acanthocephala, 1994 және 2014 жылдар аралығында жиналған молекулалық және морфологиялық деректерге сәйкес, Bdelloidea, Monogononta және Seisonidea-мен бірге монофилетикалық топ құрайтынын көрсетеді. Осы тұжырымды ескере отырып, кейбір авторлар «Rotifera» терминін жоғары модификацияланған, паразиттік «акантоцефала ротиферлерімен» қатар бделлоид, моногононт және сейзоноид ротиферлерін қамтуға кеңейтеді. Ал басқалары төрт таксонды Syndermata деп атайды, бұл термин олардың ортақ синцитиалдық эпидермисінен туындаған. Бұл топтар төрт туысқа бөлінеді және шамамен 450 түрін қамтиды. Бұл организмдердің жыныссыз көбейтілуіне байланысты, түрдің құнарлы ұрпақтар тудыруға қабілетті организмдер тобы ретіндегі дәстүрлі анықтамасы қолданылмайды, сондықтан олардағы түрлер ұғымы морфологиялық және молекулалық деректердің жиынтығына негізделген. ДНҚ зерттеулері олардың әртүрлілігі бастапқы морфологиялық жіктемелерден әлдеқайда жоғары екенін көрсетеді. Бделлоидтарды тірі күйінде ғана көзбен анықтауға болады, өйткені жіктемеге маңызды көптеген ерекшеліктері тамақтану және қозғалыс процестерімен байланысты; алайда, бделлоидтарды өлген организмдерде де генетикалық идентификациялау мүмкін. Сақталғаннан кейін организмдер «ісікшелерге» жиырылады, бұл талдау мүмкіндігін шектейді. және Доннер (1965).

Жылжыну

Қозғалыстың үш негізгі түрі бар: еркін жүзу, беткейде иықтап жылжу немесе жабысып тұру. Иықтап жылжу (немесе сырғанау) басы мен құйрығын кезектестіре қадам жасауды қамтиды, мысалы, кейбір сорғыштарда, осы топқа олардың атын берген (грекше βδέλλα немесе bdella, «сорғыш» деген мағынада). Бұл бейнежазба бделлоидтардың үш түрлі жағдайда қалай қозғалатынын көрсетеді: қозғалыс және бделлоид ротиферлерінің тамақтануы.

Көбею

Бделлоидтар жыныстың эволюциясын зерттеуде маңызды, себебі оларда еркек жекесі ешқашан байқалған емес, ал аналықтары тек партеногенез арқылы көбейеді – бұл жыныссыз көбеюдің бір түрі, онда ұрықтар сыртқы ұрықтандыру қажеттілігінсіз өседі және дамиды; бұл кейбір өсімдіктерде кездесетін апомиксиске ұқсас. Әрбір жеке организмде жұптасқан жыныс бездері болады. Миллиондаған жылдар бойы жыныссыз көбейгеніне қарамастан, олар 450-ден астам түрге дифференциалданып, басқа жыныстық көбеюге қабілетті ротифер түрлеріне ұқсас. Алайда, жаңа зерттеулер бұрын көне жыныссыз түр деп есептелген Adineta vaga түрінде жеке организмдер арасындағы генетикалық алмасу және рекомбинацияға дәлел келтірді. Adineta vaga редукцияланбаған мейоз арқылы ДНК жөндеуін жүзеге асыра алады. Жүйкелік ДНК жөндеуі оогенездің белгілі бір кезеңінде жүреді, осы кезде гомологты хромосомалар мейозға ұқсас жапсарлас конфигурацияны қабылдайды. Бделлоид ротиферлерінде міндетті партеногенездің пайда болуының бір теориясы – партеногенездік желілер жыныстық стимул беретін сигналға жауап беру қабілетін жоғалтқан, сондықтан олар жыныссыздығын сақтап қалған. Бделлоид ротиферлерінің міндетті партеногенездік штамдары жыныстық стимул беретін сигналды өндіреді, бірақ оған жауап беру қабілетін жоғалтқан. Кейіннен, міндетті партеногендерде жыныстық стимулға жауап беруге қабілетсіздік op генінің мендельдік мұрагерлігімен байланысты екені анықталды.

Стресс әсерінен болатын мінез-құлық

Бделлоидтар қоршаған ортаның стрестік факторларына төтеп беруге қабілді. Олар ангидробиоз деп аталатын ұйықтау күйіне ену арқылы тіршіліктерін сақтайды, бұл организмнің тез сусыздануына және дегидратацияға қарсы тұруына мүмкіндік береді. Осы ұйықтау күйіне дайындалғанда көптеген метаболизмдік процестер жаңа күйге бейімделеді; мысалы, қорғаныш химиялық заттардың өндірісі. Бделлоидтар жеткілікті мөлшерде су келгенге дейін "ксеросома" деп аталатын осы күйде қалуы мүмкін, содан кейін бірнеше сағат ішінде сулы болып, белсенділікке қайта оралады. Жаңа ұрпақтың өсуі ең қолайлы жағдайлар туғанда ғана жүзеге асады. Ангидробиоз арқылы дегидратациядан аман қалудан басқа, екі бделлоид түріндегі дегидратация стресі олардың дене күшін сақтауға және тіпті түрлерінің өнімділігін арттыруға көмектесті. Үнемі сулы ұсталып тұрған ротиферлер, құрғатылып, қайта суландырылғандарға қарағанда нашар өркендеді. Bdelloidea жыныссыз көбеюдің негізгі қатерінің бірін жеңуге көмектесетін бірегей механизмді дамытты. Қызыл патшайымның коэволюция гипотезасына сәйкес, міндетті жыныссыз жануарлар жылдам өзгеріп отыратын паразиттер мен патогендердің салдарынан жойылуға ұшырайды, өйткені олар осы ешқашан аяқталмайтын жарыста өмір сүру үшін генотиптерін жеткілікті түрде жылдам өзгерте алмайды. Алайда, бделлоид ротиферлерінің популяцияларында ұзақ дегидратация кезеңдерінде көптеген паразиттер жойылады. Сонымен қатар, дегидратацияға ұшыраған бделлоид ротиферлері желдің көмегімен паразиттерге толы орталардан оңай қашып, басқа жерде жаңа, сау популяцияларды құрады, бұл оларға генотипті өзгерту үшін жыныстық жолға жүгінбестен, уақыт пен кеңістікте жылжу арқылы Қызыл патшайымнан құтылуға мүмкіндік береді. Бұл жандар дегидратациядан қалпына келген кезде, олар горизонтальды гендік трансфердің болуын көрсететін, мүмкін бірегей генетикалық процестен өтеді, нәтижесінде бделлоид геномның маңызды бөлігі, 10% дейін, бактериялар, саңырауқұлақтар және өсімдіктерден горизонтальды гендік трансфер арқылы алынған. Қазіргі уақытта бделлоидтарда горизонтальды гендік трансфердің қалай және неге пайда болатыны көп талқыланып жатыр; әсіресе, шетелдік гендер мен дегидратация процесі арасындағы және бделлоидтардың ежелгі жыныссыздығымен байланысты болуы мүмкін байланыстарға қатысты. Олар толығымен дегидратацияланғанда, олардың ДНК-сы көптеген бөліктерге бөлінеді. Олар сулы күйге келгеннен кейін қайта тірілгенде, бұл олардың геномдарына шетелдік ДНК фрагменттерінің енуіне мүмкіндік тудырады. Бұл процесс 60 миллион жыл бұрын жақсартылды, олар осылай бактериялық генді ұстап алып, жаңа гендік реттеу жүйесін құрды. Жаңа жүйе транспозондарды бақылау үшін пайдаланылды. Бделлоид ротиферлері ұйықтау кезінде пайда болған ДНК-ны сақтауға арналған бейімделулерге байланысты иондаушы сәулеленуден келтірілген зақымдарға өте төзімді. Бұл бейімделулер ДНК-ның екі тізбекті үзілуін жөндеудің өте тиімді механизмін қамтиды. Бұл жөндеу механизмі екі Bdelloidea түрінде, Adineta vaga зерттелді және әр түрдің гомологты ДНК аймақтары арасындағы митоздық рекомбинацияны қамтиды.

Генологиялық трансфер

Бактериялық, өсімдік және саңырауқұлақ гендерінің бделлоид ротиферлерге ірі көлемде көлденең жолмен берілуі анықталған және бделлоид эволюциясында маңызды рөл атқаруы мүмкін.