Введение

Класс партеногенетических пресноводных ротиферов, надсемейство клещей.

Bdelloidea /ˈdɛlɔɪdiə/ (от греч. βδέλλα, bdella, "пиявка") – это класс ротиферов, обитающих в пресноводных водоемах по всему миру. Описано более 450 видов бделлоидных ротиферов (или "бделлоид"), различающихся в основном по морфологическим признакам. Основными характеристиками, отличающими бделлоидов от родственных групп ротиферов, являются исключительно партеногенетическое размножение и способность выживать в суровых, засушливых условиях, переходя в состояние покоя, индуцированное высыханием (ангидробиоз), на любой стадии жизненного цикла. Благодаря своей уникальной истории бесполого размножения, насчитывающей более 25 миллионов лет, подтвержденной ископаемыми данными, их часто называют "древними бесполыми организмами". Бделлоидные ротиферы – микроскопические организмы, обычно длиной от 150 до 700 мкм.

Эволюционные отношения

Филум Rotifera традиционно включал три класса: Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea. До 1990 года филогенетические исследования, основанные на морфологии, указывали на то, что сестринской группой для бделлоидных ротиферов является Monogononta, а ротиферы Seisonidea – ранняя выделившаяся внешняя группа. Современные молекулярно-филогенетические исследования демонстрируют, что это классическое понимание ‘Rotifera’ неполно (парафилетично), поскольку оно не включает четвертую кладу близкородственных организмов: Acanthocephala, или червей с колючей головой. Изначально классифицированные как отдельный филум, молекулярные и морфологические данные, накопленные в период с 1994 по 2014 год, указывают на то, что Acanthocephala формируют монофилетическую группу с Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea. Чтобы учесть это, некоторые авторы расширяют термин ‘Rotifera’ и включают в него сильно модифицированных, паразитических ‘акантоцефальных ротиферов’ наряду с бделлоидными, моногононтными и сейсонидными ротиферами. Другие называют объединение этих четырех таксонов Syndermata, термин, происходящий от их общего синцитиального эпидермиса. Эти группы делятся на четыре семейства и около 450 видов. Поскольку эти организмы размножаются бесполым путем, обычное определение вида как группы организмов, способных производить плодовитое потомство, неприменимо, поэтому понятие вида у этих организмов основывается на сочетании морфологических и молекулярных данных. Исследования ДНК показывают, что разнообразие гораздо выше, чем предполагалось на основе первоначальных морфологических классификаций. Бделлоидов можно идентифицировать только при жизни визуально, так как многие важные для классификации признаки связаны с питанием и передвижением; однако генетическая идентификация бделлоидов возможна по мертвым особям. После консервации особи сжимаются в “комочки”, что затрудняет анализ. и Доннер (1965).

Движение

Существует три основных способа передвижения: свободное плавание, передвижение, похожее на движение гусеницы, по субстрату, или прикрепленный образ жизни. Передвижение, похожее на движение гусеницы (или ползание), заключается в попеременных шагах головой и хвостом, как это делают некоторые пиявки, от которых и произошло название группы (греч. βδέλλα или bdella, что означает пиявка). Это видео демонстрирует, как бделлоиды перемещаются в трех различных ситуациях: локомоция и питание бделлоидных ротиферов.

Размножение

Бделлоиды представляют интерес для изучения эволюции пола, поскольку самцов никогда не наблюдалось, а самки размножаются исключительно партеногенезом – формой бесполого размножения, при которой эмбрионы растут и развиваются без оплодотворения; это сопоставимо с апомиксисом, наблюдаемым у некоторых растений. У каждой особи есть парные гонады. Несмотря на миллионы лет бесполого размножения, они диверсифицировались более чем в 450 видов и в значительной степени схожи с другими ротиферами, размножающимися половым путем. Однако новое исследование предоставило доказательства межиндивидуального генетического обмена и рекомбинации у *Adineta vaga* – вида, который ранее считался древним асексуалом. *Adineta vaga* способна осуществлять репарацию ДНК посредством нередукционного мейоза. Репарация ДНК зародышевой линии происходит в определенный период оогенеза, когда гомологичные хромосомы принимают конфигурацию, напоминающую мейотическое сопряжение. Одна из теорий возникновения облигатного партеногенеза у бделлоидных ротиферов заключается в том, что партеногенетические линии утратили способность реагировать на сигналы, индуцирующие половое размножение, что и обусловило сохранение их асексуальности. Облигатно партеногенетические штаммы бделлоидных ротиферов производят сигнал, индуцирующий половое размножение, но утратили способность на него реагировать. Впоследствии было установлено, что неспособность реагировать на сигналы, индуцирующие половое размножение, у облигатных партеногенетических форм обусловлена простым менделевским наследованием гена *op*.

Стрессовое поведение

Бделлоиды способны выживать в неблагоприятных условиях, переходя в состояние покоя, известное как ангидробиоз, что позволяет организму быстро обезвоживаться и таким образом противостоять высыханию. При подготовке к этому состоянию многие метаболические процессы корректируются с учетом изменения состояния, например, увеличивается выработка защитных веществ. Бделлоид может оставаться в этом состоянии, называемом «эксеросомой», до появления достаточного количества воды, после чего регидратируется и становится активным в течение нескольких часов. Вылупление молоди происходит только в наиболее благоприятных условиях. Помимо выживания при высыхании благодаря ангидробиозу, стресс от обезвоживания у двух видов бделлоидов фактически способствовал поддержанию физической формы и даже повысил плодовитость их видов. Ротиферы, которых постоянно содержали в увлажненном состоянии, показывали худшие результаты, чем те, которые подвергались высушиванию и регидратации. Bdelloidea эволюционировали уникальный механизм, позволяющий преодолеть одну из основных проблем бесполого размножения. Согласно гипотезе «Красной Королевы» о совместной эволюции, облигатные асексуалы обречены на вымирание из-за быстро меняющихся паразитов и патогенов, поскольку они не могут достаточно быстро изменять свой генотип, чтобы не отставать в этой бесконечной гонке. Однако в популяциях бделлоидных ротиферов многие паразиты уничтожаются в периоды длительного высыхания. Более того, высушенные бделлоидные ротиферы легко разносятся ветром из мест обитания, зараженных паразитами, и основывают новые, здоровые популяции в других местах, что позволяет им избежать «Красной Королевы», перемещаясь во времени и пространстве, а не используя половое размножение для изменения генотипа. При восстановлении после высыхания было показано, что эти существа подвергаются потенциально уникальному генетическому процессу, включающему горизонтальный перенос генов, в результате чего значительная часть генома бделлоида, до 10%, была получена посредством горизонтального переноса генов от бактерий, грибов и растений. Механизмы и причины горизонтального переноса генов у бделлоидов в настоящее время активно обсуждаются, особенно в отношении возможных связей между чужеродными генами и процессом высыхания, а также возможных связей с древней асексуальностью бделлоидов. При полном высыхании их ДНК распадается на множество фрагментов. А когда они возвращаются к жизни после регидратации, это создает возможность для попадания фрагментов чужеродной ДНК в их геном. Этот процесс был усовершенствован 60 миллионов лет назад, когда они захватили бактериальный ген, который дал им новую систему регуляции генов. Эта новая система использовалась для контроля транспозонов. Бделлоидные ротиферы обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к повреждениям, вызванным ионизирующим излучением, благодаря тем же адаптациям, сохраняющим ДНК, которые используются для выживания в состоянии покоя. Эти адаптации включают в себя чрезвычайно эффективный механизм восстановления разрывов двойной спирали ДНК. Этот механизм восстановления был изучен у двух видов Bdelloidea, Adineta vaga, и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными областями ДНК в каждом виде.

Горизонтальный перенос генов

Была задокументирована масштабная горизонтальная передача генов бактерий, растений и грибов бделлоидным ротиферам, что может быть важным фактором в эволюции этих животных.