Қоңыр балдырлар: Phaeophyceae класының сипаттамасы

Кіріспе

Көп жасушалы балдырлардың үлкен тобы, Phaeophyceae класын қамтиды. Автоматты taxobox. Қазбалық диапазоны = Кейінгі Юрадан қазіргі уақытқа дейін.

Қоңыр балдырлар (: alga) – көп жасушалы балдырлардың үлкен тобы, Phaeophyceae класын қамтиды. Олардың көптеген түрлері Солтүстік жарты шардағы суық суларда кездесетін теңіз балдырларынан құралған. Қоңыр балдырлар – қоңыржай және поляр аймақтарының негізгі теңіз балдырлары. Көптеген қоңыр балдырлар, мысалы, Fucales қатарының өкілдері, көбінесе тасты теңіз жағалауларында өседі. Қоңыр балдырлардың көпшілігі теңіз ортасында өмір сүреді, онда олар тағам ретінде де, әлеуетті тіршілік ортасы ретінде де маңызды рөл атқарады. Мысалы, Laminariales қатарының кельпі Macrocystis, ұзындығымен ерекшеленеді және жоғары биоәртүрлілік деңгейі бар су асты кельп ормандарын құрайды. Тағы бір мысал – Саргассум, ол Саргассо теңізінің тропикалық суларында көптеген түрлердің тіршілік ету ортасы ретінде қызмет ететін ерекше жүзбелі теңіз балдырларының төсектерін жасайды. Осы класс мүшелерінің кейбіреулері, мысалы, кельптер, адамдар тарапынан тағам ретінде қолданылады. Дүние жүзінде 1500-2000 аралығында қоңыр балдырлардың түрі белгілі. Кейбір түрлер, мысалы, Ascophyllum nodosum, коммерциялық маңыздылығына байланысты кеңінен зерттелген. Олар көміртегіні бекіту арқылы экологиялық маңызы бар. Кейбір түрлердің тіршілік циклында жасушаларының саны аз болатын кезеңі болады, бұл бүкіл балдырды микроскопиялық етеді. Қоңыр балдырлардың басқа топтары әлдеқайда үлкен мөлшерге жетеді. Тас балдырлары мен былғары кельптер көбінесе олардың өсетін жерлерінде ең көзге түсетін балдырлар болып табылады. Кельптердің мөлшері 1 метрлік Postelsia теңіз пальмасынан бастап, 45,72 метрге дейін өсетін және барлық балдырлардың ішіндегі ең үлкені – Macrocystis pyrifera алып кельпіне дейін жетеді. Пішіні жағынан қоңыр балдырлар кішкентай қабыршақтардан немесе жастықтардан бастап, Саргассум түрлерінің құрамына кіретін жапырақты жүзбелі төсектерге дейін әртүрлі. Олар Ectocarpus-тағыдай нәзік, жіп тәрізді жасушалар желілерінен немесе Padina-дағыдай 1 метрлік желдеткішке ұқсас жалпақ бұтақтардан тұруы мүмкін. Мөлшері мен пішініне қарамастан, Phaeophyceae класын басқа барлық балдырлардан екі ерекшелік ерекшелендіреді. Біріншіден, осы топтың мүшелері ерекше түске ие, ол зәйтүн жасылынан әртүрлі қоңыр түстерге дейін өзгереді. Нақты түс балдырдағы фукоксантин мөлшеріне байланысты. Барлық қоңыр балдырлар құрылымдық жағынан күрделі болмаса да, әдетте бірі немесе бірнеше ерекше бөліктері болады. Тұрақты тұтқыш – балдырдың түбінде орналасқан тамыр тәрізді құрылым. Өсімдіктердегі тамыр жүйесі сияқты, тұрақты тұтқыш балдырды өсетін субстратқа бекітеді және оның ағыммен кетіп қалуына жол бермейді. Тамыр жүйесінен айырмашылығы, тұрақты тұтқыш көбінесе суды қабылдаудың негізгі органы ретінде қызмет етпейді, сондай-ақ субстраттан қоректік заттарды сіңірмейді. Тұрақты тұтқыштың жалпы физикалық пішіні әртүрлі қоңыр балдырлар мен әртүрлі субстраттар арасында өзгереді. Ол күшті тармақталған немесе тостаған тәрізді болуы мүмкін. Әдетте, бір балдырда бір тұтқыш болады, бірақ кейбір түрлерде тұтқыштан бірнеше сабақ өседі. Сабақ – балдырларда кездесетін сабаққа ұқсас құрылым. Ол балдырдың түбінде қысқа құрылым ретінде өсуі мүмкін (Laminaria-да), немесе балдыр денесінде (Sargassum немесе Macrocystis-та) жүретін үлкен, күрделі құрылымға айналуы мүмкін. Құрылымы жағынан ең ерекшеленген қоңыр балдырларда (мысалы, Fucus) тіндер үш бөлек қабатқа немесе аймаққа бөлінеді. Бұл аймақтарға орталық қабық, оны қоршаған қабық және сыртқы эпидермис кіреді, олардың әрқайсысының тамырлы өсімдіктің сабағында аналогы бар. Кейбір қоңыр балдырларда қабық аймағы тамырлы өсімдіктердің флоэмасына ұқсас ұзыншақ жасушалар ядросын қамтиды. Басқаларында (мысалы, Nereocystis) сабақтың ортасы қуыс және балдырдың осы бөлігін жүзуге көмектесетін газбен толтырылған. Сабақ Macrocystis pyrifera сияқты түрлерде күшті ағымдарда өсетінде салыстырмалы түрде икемді және серпімді болуы мүмкін, немесе Postelsia palmaeformis сияқты түрлерде төменгі су кезінде атмосфераға ұшырасатын қатаң болуы мүмкін. Көптеген балдырлардың жапыраққа ұқсас жалпақ бөлігі болады, оны жапырақша, жапырақша немесе жапырақша деп атайды. Жапырақша атауы көбінесе бір бөлінбеген құрылымға қолданылады, ал жапырақ жалпақталған балдырлардың барлық немесе көпшілігіне қолданылуы мүмкін, бірақ бұл айырмашылық жалпыға бірдей қолданылмайды. Ламина атауы құрылымдық жағынан ерекшеленген балдырдың жалпақ бөлігіне қатысты. Ол бір немесе екіге бөлінетін құрылым болуы мүмкін және балдырдың үлкен бөлігін жабуы мүмкін. Мысалы, тас балдырларында ламина – екі жағында да жүретін тармақталған орталық тісшесі бар кең тісше. Орталық тісше мен ламина бірге тас балдырларының көбісін құрайды, сондықтан ламина балдырдың барлық бөлігінде таралады, оның белгілі бір бөлігі ретінде емес. Кейбір қоңыр балдырларда бір ламина немесе жапырақша болады, ал басқаларында көптеген жеке жапырақшалар болуы мүмкін. Тіпті бастапқыда бір жапырақшаны жасайтын түрлерде де, құрылым күшті ағындармен немесе жетілу кезінде қосымша жапырақшаларды құру үшін жыртылуы мүмкін. Бұл жапырақшалар тікелей сабаққа, тұтқышқа сабақсыз немесе сабақ пен жапырақша арасында ауа қапшығына бекітілуі мүмкін. Ламинаның немесе жапырақшаның беті тегіс немесе бүршіктелген болуы мүмкін, оның тіндері жұқа және икемді немесе қалың және былғары болуы мүмкін. Мысалы, Egregia menziesii сияқты түрлерде бұл сипаттама өсетін судың қозғалмалылығына байланысты өзгеруі мүмкін. Қоңыр балдырлардың көпшілігінде өсу ұштарындағы жасушалардың бөлінуі нәтижесінде болады. Олар бір жасушалы организмдер. Бұл жіптер жайылған немесе жинақталған, көп өсті немесе бір өсті болуы мүмкін, псевдопаренхима құрайды немесе құрамайды. Жапырақшалардан басқа, үш өлшемді дамуы мен өсуі және әртүрлі тіндері (меристерма, қабық және жоңқа) бар үлкен кельптер де бар, оларды теңіздің ағаштары деп санауға болады. Кельптерден кішідірек, бірақ соған да псевдопаренхималық және осы сияқты ерекшеленген тіндері бар Fucales және Dictyotales де бар. Жасуша қабырғасы екі қабаттан тұрады; ішкі қабат күшке ие және целлюлозадан тұрады, ал сыртқы қабық қабаты негізінен альгинаттан тұрады, ол сулы болғанда қоймалдақ, бірақ құрғағанда қатты және сынғыш болады. Өсімдік жасуша қабырғаларының көпшілігінің негізгі құрауышы болып табылатын целлюлозаның үлесі өте аз, 8% дейін жетеді. Целлюлоза мен альгинаттың биосинтез жолдары басқа организмдерден эндосимбиоз және көлденең гендік трансфер арқылы алынған сияқты көрінеді, ал сульфатталған полисахаридтердің шығу тегі ежелгі. Атап айтқанда, целлюлоза синтетазалары фотосинтездік стременнопилалардың ата-бабының қызыл балдыр эндосимбионтынан шыққан сияқты, ал қоңыр балдырлардың ата-бабы альгинаттардың биосинтезіне қатысты ферменттерді актинобактериядан алған. Альгинат құрылымын қатаң бақылау және одан бұрын болған целлюлозаның үйлесімі қоңыр балдырларға кельптер сияқты күрделі құрылымдық көпжасушалы организмдерді дамытуға мүмкіндік берген.

Brown algae (: alga) are a large group of multicellular algae comprising the class Phaeophyceae. They include many seaweeds located in colder waters of the Northern Hemisphere. Brown algae are the major seaweeds of the temperate and polar regions. Many brown algae, such as members of the order Fucales, commonly grow along rocky seashores. Most brown algae live in marine environments, where they play an important role both as food and as a potential habitat. For instance, Macrocystis, a kelp of the order Laminariales, may reach in length and forms prominent underwater kelp forests that contain a high level of biodiversity. Another example is Sargassum, which creates unique floating mats of seaweed in the tropical waters of the Sargasso Sea that serve as the habitats for many species. Some members of the class, such as kelps, are used by humans as food. Between 1,500 and 2,000 species of brown algae are known worldwide. Some species, such as Ascophyllum nodosum, have become subjects of extensive research in their own right due to their commercial importance. They also have environmental significance through carbon fixation. Some species have a stage in their life cycle that consists of only a few cells, making the entire alga microscopic. Other groups of brown algae grow to much larger sizes. The rockweeds and leathery kelps are often the most conspicuous algae in their habitats. Kelps can range in size from the 2 feet (1 m) sea palm Postelsia to the giant kelp Macrocystis pyrifera, which grows to over 45.72 m long and is the largest of all the algae. In form, the brown algae range from small crusts or cushions to leafy free floating mats formed by species of Sargassum. They may consist of delicate felt like strands of cells, as in Ectocarpus, or of 1 feet (0 m) flattened branches resembling a fan, as in Padina. Regardless of size or form, two visible features set the Phaeophyceae apart from all other algae. First, members of the group possess a characteristic color that ranges from an olive green to various shades of brown. The particular shade depends upon the amount of fucoxanthin present in the alga. Although not all brown algae are structurally complex, those that are typically possess one or more characteristic parts. A holdfast is a rootlike structure present at the base of the alga. Like a root system in plants, a holdfast serves to anchor the alga in place on the substrate where it grows, and thus prevents the alga from being carried away by the current. Unlike a root system, the holdfast generally does not serve as the primary organ for water uptake, nor does it take in nutrients from the substrate. The overall physical appearance of the holdfast differs among various brown algae and among various substrates. It may be heavily branched, or it may be cup like in appearance. A single alga typically has just one holdfast, although some species have more than one stipe growing from their holdfast. A stipe is a stalk or stemlike structure present in an alga. It may grow as a short structure near the base of the alga (as in Laminaria), or it may develop into a large, complex structure running throughout the algal body (as in Sargassum or Macrocystis). In the most structurally differentiated brown algae (such as Fucus), the tissues within the stipe are divided into three distinct layers or regions. These regions include a central pith, a surrounding cortex, and an outer epidermis, each of which has an analog in the stem of a vascular plant. In some brown algae, the pith region includes a core of elongated cells that resemble the phloem of vascular plants both in structure and function. In others (such as Nereocystis), the center of the stipe is hollow and filled with gas that serves to keep that part of the alga buoyant. The stipe may be relatively flexible and elastic in species like Macrocystis pyrifera that grow in strong currents, or may be more rigid in species like Postelsia palmaeformis that are exposed to the atmosphere at low tide. Many algae have a flattened portion that may resemble a leaf, and this is termed a blade, lamina, or frond. The name blade is most often applied to a single undivided structure, while frond may be applied to all or most of an algal body that is flattened, but this distinction is not universally applied. The name lamina refers to that portion of a structurally differentiated alga that is flattened. It may be a single or a divided structure, and may be spread over a substantial portion of the alga. In rockweeds, for example, the lamina is a broad wing of tissue that runs continuously along both sides of a branched midrib. The midrib and lamina together constitute almost all of a rockweed, so that the lamina is spread throughout the alga rather than existing as a localized portion of it. In some brown algae, there is a single lamina or blade, while in others there may be many separate blades. Even in those species that initially produce a single blade, the structure may tear with rough currents or as part of maturation to form additional blades. These blades may be attached directly to the stipe, to a holdfast with no stipe present, or there may be an air bladder between the stipe and blade. The surface of the lamina or blade may be smooth or wrinkled; its tissues may be thin and flexible or thick and leathery. In species like Egregia menziesii, this characteristic may change depending upon the turbulence of the waters in which it grows. Growth in most brown algae occurs at the tips of structures as a result of divisions in a single apical cell or in a row of such cells. They are single cellular organisms. These filaments may be haplostichous or polystichous, multiaxial or monoaxial forming or not a pseudoparenchyma. Besides fronds, there are the large in size parenchymatic kelps with three dimensional development and growth and different tissues (meristoderm, cortex and medulla) which could be consider the trees of the sea. There are also the Fucales and Dictyotales smaller than kelps but still parenchymatic with the same kind of distinct tissues. The cell wall consists of two layers; the inner layer bears the strength, and consists of cellulose; the outer wall layer is mainly algin, and is gummy when wet but becomes hard and brittle when it dries out. Cellulose, a major component from most plant cell walls, is present in a very small percentage, up to 8%. Cellulose and alginate biosynthesis pathways seem to have been acquired from other organisms through endosymbiotic and horizontal gene transfer respectively, while the sulphated polysaccharides are of ancestral origin. Specifically, the cellulose synthases seem to come from the red alga endosymbiont of the photosynthetic stramenopiles ancestor, and the ancestor of brown algae acquired the key enzymes for alginates biosynthesis from an actinobacterium. The presence and fine control of alginate structure in combination with the cellulose which existed before it, gave potentially the brown algae the ability to develop complex structurally multicellular organisms like the kelps.

Эволюциялық тарих

Генетикалық және ультраструктуралық дәлелдер Фаеофицеяларды гетероконттардың (Страменопильдер) қатарына жатқызады, бұл пластидтерімен (мысалы, диатомдар сияқты) фотосинтез жасайтын және пластидтері жоқ топтарды (мысалы, шырыш желілері мен су саңыраулары сияқты) қамтитын организмдердің ірі жиынтығы. Қоңыр балдырлардың кейбір гетероконт туыстарының жасушаларында пластидтер болмаса да, ғалымдар бұл фотосинтез жасайтын топтардың дербес түрде пластидтерді алғанынан гөрі, осы топтардағы органелланың эволюциялық жоғалуының нәтижесі деп санайды. Осылайша, барлық гетероконттар бір гетеротрофты ата-тектен тараған деп есептеледі, ол басқа бір жасушалы эукариоттан эндосимбиоз арқылы пластидтерді алғаннан кейін фотосинтездікке айналды. Қоңыр балдырлардың ең жақын туыстарына бір жасушалы және жіпшелі түрлер жатады, бірақ қоңыр балдырлардың бір жасушалы түрлері белгілі емес. Дегенмен, көптеген ғалымдар Фаеофицеялар бір жасушалы ата-тектерден пайда болған деп санайды. ДНК тізбегін салыстыру сонымен қатар қоңыр балдырлардың 150 және 200 миллион жыл бұрын талшықты Фаеотамниофицеялардан, Ксантофицеялардан немесе Хризофицеялардан пайда болғанын көрсетеді. Көп жағынан, қоңыр балдырлардың эволюциясы жасыл және қызыл балдырлардың эволюциясына параллель, себебі барлық үш топта да ұрпақ алмасуы бар күрделі көпжасушалы түрлер кездеседі. 5S рРНК тізбегін талдау, қоңыр балдырлар тұқымдары арасындағы эволюциялық қашықтық, қызыл немесе жасыл балдырлар тұқымдары арасындағыдан әлдеқайда аз екенін көрсетеді, бұл қоңыр балдырлар басқа екі топқа қарағанда жақында ғана көп түрленгенін көрсетеді.

Қалдықтар

Phaeophyceae-дің әдетте жұмсақ денелі болуына байланысты олардың қазба қалдықтары сирек кездеседі, және ғалымдар кейбір табыстардың идентификациясы бойынша пікірталас жүргізуде. Идентификация мәселесінің бір бөлігі көптеген қоңыр және қызыл балдырлардың морфологиясындағы конвергентті эволюцияда жатыр. Жұмсақ тінді балдырлардың көпшілігі тек жалпақ контурді сақтайды, көпжасушалы балдырлардың негізгі топтарын сенімді түрде ажыратуға мүмкіндік беретін микроскопиялық ерекшеліктері жоқ. Қоңыр балдырлардың ішінде тек Padina туысына жататын түрлер ғана жасуша қабырғаларында немесе оның айналасында маңызды минералдық заттардың жиналуын қамтамасыз етеді. Қызыл және жасыл балдырлар сияқты басқа балдырлар тобында да әктасты мүшелері бар. Осы себепті, олардың қазба жазбаларында із қалдыру ықтималдығы қоңыр балдырлардың жұмсақ денелеріне қарағанда жоғары, және оларды жиі дәл жіктеуге болады. Морфологиялық тұрғыдан қоңыр балдырларға ұқсас қазбалар Жоғарғы Ордовик кезеңіне дейін сақталған шөгінділерден белгілі, бірақ бұл із қалдықтарының таксономиялық жақындығы әлі де нақты емес. Бұрынғы Эдиакар кезеңіне жататын қазбалардың қоңыр балдырлар екендігі туралы пікірлер жоққа шығарылды. Бұл қазбалар тіпті ең жоғары деңгейде де идентификациялауға қажетті диагностикалық белгілерге ие болмағандықтан, олардың пішіні және басқа да жалпы морфологиялық ерекшеліктеріне сәйкес қазба формаларының таксондарына жатқызылады. Fucus туысына жататын түрлерге контурлары ұқсас болғандықтан фукоидтар деп аталатын девон кезеңіне жататын көптеген қазбалар, нағыз қазбалар емес, органикалық емес екені дәлелденді. Алайда, қазіргі зерттеулер бұл қалдықтарды құрлықтағы саңырауқұлақ немесе саңырауқұлаққа ұқсас организм ретінде қайта қарастыруды қолдайды. Сол сияқты, Protosalvinia қазбасы бір кезде қоңыр балдыр деп есептелген, бірақ қазір ертедегі құрлық өсімдігі деп саналады. Палеозой кезеңіне жататын бірқатар қазбалар қоңыр балдырлармен салыстырылды, бірақ олардың көпшілігі белгілі қызыл балдырлар түрлерімен де салыстырылды. Phascolophyllaphycus көптеген созылған, кеңейтілген жапырақшалары бар және олар сабаққа бекітілген. Бұл Иллинойс штатындағы карбон кезеңіне жататын шөгінділерден табылған балдырлардың қазба қалдықтарының арасында ең көп кездесетін түрі. Әрбір қуыс жапырақшаның негізінде сегіз пневматоцистке дейін болады, ал сабақтар да қуыс және кеңейтілген болып көрінеді. Бұл ерекшеліктердің үйлесімі Laminariales (ламинариялар) отрядындағы кейбір қазіргі заманғы туыстарға ұқсас. Нью-Йорк штатының Жоғарғы девон кезеңінен алынған Drydenia қазбаларының бірнеше данасы және Hungerfordia қазбасының бір данасы да қоңыр және қызыл балдырлармен салыстырылды. Phaeophyceae туысына сенімді түрде жатқызуға болатын ең ерте белгілі қазбалар Калифорниядағы Монтерей формациясының миоцен диатомитінен табылды.

The occurrence of Phaeophyceae as fossils is rare due to their generally soft bodied nature, and scientists continue to debate the identification of some finds. Part of the problem with identification lies in the convergent evolution of morphologies between many brown and red algae. Most fossils of soft tissue algae preserve only a flattened outline, without the microscopic features that permit the major groups of multicellular algae to be reliably distinguished. Among the brown algae, only species of the genus Padina deposit significant quantities of minerals in or around their cell walls. Other algal groups, such as the red algae and green algae, have a number of calcareous members. Because of this, they are more likely to leave evidence in the fossil record than the soft bodies of most brown algae and more often can be precisely classified. Fossils comparable in morphology to brown algae are known from strata as old as the Upper Ordovician, but the taxonomic affinity of these impression fossils is far from certain. Claims that earlier Ediacaran fossils are brown algae have since been dismissed. Because these fossils lack features diagnostic for identification at even the highest level, they are assigned to fossil form taxa according to their shape and other gross morphological features. A number of Devonian fossils termed fucoids, from their resemblance in outline to species in the genus Fucus, have proven to be inorganic rather than true fossils. However, modern research favors reinterpretation of this fossil as a terrestrial fungus or fungal like organism. Likewise, the fossil Protosalvinia was once considered a possible brown alga, but is now thought to be an early land plant. A number of Paleozoic fossils have been tentatively classified with the brown algae, although most have also been compared to known red algae species. Phascolophyllaphycus possesses numerous elongate, inflated blades attached to a stipe. It is the most abundant of algal fossils found in a collection made from Carboniferous strata in Illinois. Each hollow blade bears up to eight pneumatocysts at its base, and the stipes appear to have been hollow and inflated as well. This combination of characteristics is similar to certain modern genera in the order Laminariales (kelps). Several fossils of Drydenia and a single specimen of Hungerfordia from the Upper Devonian of New York have also been compared to both brown and red algae. The earliest known fossils that can be assigned reliably to the Phaeophyceae come from Miocene diatomite deposits of the Monterey Formation in California.

Филогения

Сильберфельд, Руссо және де Ревьерс еңбегінің негізінде 2014 жылғы.

Өмірлік цикл

Фукальділерден басқа көптеген қоңыр балдырлар жыныстық көбеюді споралық мейоз арқылы жүзеге асырады. Ұрпақтар арасында балдырлар жеке спорофит (диплоидты) және гаметофит (гаплоидты) фазаларынан өтеді. Спорофит фазасы көбінесе екі фазаның арасында көзге көрінетін болып табылады, бірақ қоңыр балдырлардың кейбір түрлерінде диплоидты және гаплоидты фазалар ұқсас келеді. Қоңыр балдырлардың еркін жүзетін түрлері көбінесе субстратқа бекінгенше жыныстық көбеюге ұшырамайды. Гаплоидты ұрпақ еркек және әйел гаметофиттерден тұрады. Жұмыртқа жасушаларының ұрықтануы қоңыр балдырлардың түрлеріне қарай изогамдық, оогамдық немесе анизогамдық болуы мүмкін. Ұрықтандыру суда, жұмыртқалар мен қозғалмалы сперматозоидтар арқылы немесе оогонийдің ішінде жүзеге асуы мүмкін. Қоңыр балдырлардың кейбір түрлері қозғалмалы диплоидты зооспоралар арқылы да жыныссыз көбеюге қабілетті. Бұл зооспоралар көп ұялы спорангийлерде (plurilocular sporangium) пайда болады және бірден спорофит фазасына дамуы мүмкін. Ламинарияның типік түрінде айқын диплоидты ұрпақ және кішкентай гаплоидты ұрпақтар болады. Мейоз балдырдың жапырақшасы бойындағы бір ұялы спорангийлерде (unilocular sporangium) өтеді, олардың әрқайсысы гаплоидты еркек немесе әйел зооспораларын құрайды. Содан кейін споралар спорангийлерден шығарылып, еркек және әйел гаметофиттерін қалыптастыру үшін өседі. Әйел гаметофит оогонийде жұмыртқа жасайды, ал еркек гаметофит жұмыртқаны ұрықтандыру үшін қозғалмалы сперматозоидтар шығарады. Ұрықтанған зиготадан жетілген диплоидты спорофит пайда болады. Фукальдер отрядында жыныстық көбею оогамдық болып келеді, ал жетілген диплоид әрбір ұрпақтың жалғыз түрі болып табылады. Гаметтер ата-ана өсімдігінің жапырақшаларының сыртқы бөлігінде орналасқан арнайы тұжырымдамаларда (conceptacles) қалыптасады. Жұмыртқа жасушалары мен қозғалмалы сперматозоидтар ата-ана балдырларының тұжырымдамаларындағы жеке қаптардан шығарылып, суда бірігіп, ұрықтандыру процесін аяқтайды. Ұрықтанған зигота бір бетке бекіп, кейін жапырақты талломға (thallus) және саусақ тәрізді бекіткішке (holdfast) дифференциалданады. Жарық зиготаның жапырақшаға және бекіткішке дифференциалдануын реттейді. (Ұлы Саямнан)

Most brown algae, with the exception of the Fucales, perform sexual reproduction through sporic meiosis. Between generations, the algae go through separate sporophyte (diploid) and gametophyte (haploid) phases. The sporophyte stage is often the more visible of the two, though some species of brown algae have similar diploid and haploid phases. Free floating forms of brown algae often do not undergo sexual reproduction until they attach themselves to substrate. The haploid generation consists of male and female gametophytes. The fertilization of egg cells varies between species of brown algae, and may be isogamous, oogamous, or anisogamous. Fertilization may take place in the water with eggs and motile sperm, or within the oogonium itself. Certain species of brown algae can also perform asexual reproduction through the production of motile diploid zoospores. These zoospores form in plurilocular sporangium, and can mature into the sporophyte phase immediately. In a representative species Laminaria, there is a conspicuous diploid generation and smaller haploid generations. Meiosis takes place within several unilocular sporangium along the algae's blade, each one forming either haploid male or female zoospores. The spores are then released from the sporangia and grow to form male and female gametophytes. The female gametophyte produces an egg in the oogonium, and the male gametophyte releases motile sperm that fertilize the egg. The fertilized zygote then grows into the mature diploid sporophyte. In the order Fucales, sexual reproduction is oogamous, and the mature diploid is the only form for each generation. Gametes are formed in specialized conceptacles that occur scattered on both surfaces of the receptacle, the outer portion of the blades of the parent plant. Egg cells and motile sperm are released from separate sacs within the conceptacles of the parent algae, combining in the water to complete fertilization. The fertilized zygote settles onto a surface and then differentiates into a leafy thallus and a finger like holdfast. Light regulates differentiation of the zygote into blade and holdfast. (by samay the great )

Экология

Қоңыр балдырлар теңіздің әртүрлі экологиялық орталарына бейімделген, оның ішінде тасқын толқынының шашыраған аймағы, тас жартастар, толық аралық аймақ және жағалауға жақын сулардың салыстырмалы түрде тереңдігі. Олар кейбір тұзды-тұщы су экожүйелерінің маңызды құрамдас бөлігі болып табылады және кем дегенде алты рет тұщы суға қоныстанған. Phaeophyceae-дің көптеген түрлері аралық немесе жоғарғы литоральді аймақта кездеседі.

Олардың жасуша қабырғалары целлюлозадан тұрады және алгинол қышқылымен қатар, жасуша қабырғаларының аморфты бөліктерінде фукоидан полисахариді де бар. Падина тұқымдасының кейбір түрлері арагонит кристалдарымен қатаяды. Қоңыр балдырлардың фотосинтез жүйесі хлорофилл a-ны қамтитын P700 кешенінен құралған. Олардың пластидтерінде хлорофилл c және каротиноидтар бар (олардың арасында ең көп тарағаны – фукоксантин). Қоңыр балдырлар қызыл балдырларға қарағанда флоротаннин деп аталатын таниннің ерекше түрін көп мөлшерде өндіреді.

Маңыздылығы мен қолданылуы

Қоңыр балдырларға бірнеше жеуге жарамды теңіз балдырлары кіреді. Барлық қоңыр балдырлардың жасуша қабырғаларында альгино қышқылы (алгинат) болады, ол өнеркәсіптік мақсатта өндіріліп, тағам және басқа да салаларда қоюлатушы зат ретінде қолданылады. Осы өнімдердің бірі литий-ионды аккумуляторларда пайдаланылады. Альгино қышқылы аккумулятор анодының тұрақты құрауышы ретінде қолданылады. Бұл полисахарид қоңыр балдырлардың маңызды бөлігі болып табылады және құрлықтағы өсімдіктерде табылмайды. Альгино қышқылын аквамәдениетте де қолдануға болады. Мысалы, альгино қышқылы көкбалықтың иммундық жүйесін жақсартады. Альгино қышқылы қосылған жеммен тамақтанған жас балықтардың өмір сүру ықтималдығы артады. Қоңыр балдырлар, оның ішінде ламинариялар, жыл сайын фотосинтез арқылы Жердің көміртегі диоксидінің айтарлық бөлігін сіңіреді. Бұдан өзге, олар көп мөлшерде көміртегі диоксидін сақтай алады, бұл бізге климаттың өзгеруімен күресуге көмектеседі. Sargassum siliquastrum балдырынан алынған Sargachromanol G қабынуға қарсы әсерге ие екені анықталды.