Бурые водоросли: разнообразие и особенности

Введение

Большая группа многоклеточных водорослей, включающая класс Phaeophyceae. Автоматическая таксобокс. Диапазон ископаемых находок: от поздней юры до наших дней.

Коричневые водоросли – большая группа многоклеточных водорослей, включающая класс Phaeophyceae. Они включают множество морских водорослей, обитающих в более холодных водах Северного полушария. Коричневые водоросли являются основными морскими водорослями умеренных и полярных регионов. Многие коричневые водоросли, такие как представители порядка Fucales, обычно растут вдоль скалистых берегов. Большинство коричневых водорослей обитает в морской среде, где они играют важную роль как в качестве пищи, так и в качестве потенциальной среды обитания. Например, *Macrocystis*, ламинария порядка Laminariales, может достигать значительной длины и формирует заметные подводные леса водорослей с высоким уровнем биоразнообразия. Другой пример – *Sargassum*, создающий уникальные плавучие коврики водорослей в тропических водах Саргассового моря, служащие средой обитания для многих видов. Некоторые представители класса, такие как ламинарии, используются человеком в пищу. Во всем мире известно от 1500 до 2000 видов коричневых водорослей. Некоторые виды, такие как *Ascophyllum nodosum*, стали объектом обширных исследований благодаря своей коммерческой значимости. Они также имеют экологическое значение благодаря фиксации углерода. У некоторых видов стадия жизненного цикла состоит всего из нескольких клеток, что делает всю водоросль микроскопической. Другие группы коричневых водорослей вырастают до гораздо больших размеров. Каменные водоросли и кожистые ламинарии часто являются наиболее заметными водорослями в их среде обитания. Размеры ламинарий могут варьироваться от 1 метра (морская пальма *Postelsia*) до гигантской ламинарии *Macrocystis pyrifera*, достигающей более 45,72 метров в длину и являющейся самой крупной из всех водорослей. Форма коричневых водорослей варьируется от небольших корок или подушек до листовидных свободно плавающих ковриков, образованных видами *Sargassum*. Они могут состоять из тонких, как у *Ectocarpus*, нитей клеток или из сплющенных ветвей, напоминающих веер, как у *Padina*. Независимо от размера и формы, две видимые особенности отличают Phaeophyceae от всех других водорослей. Во-первых, представители этой группы обладают характерным цветом – от оливково-зеленого до различных оттенков коричневого. Конкретный оттенок зависит от количества фукоксантина, присутствующего в водоросли. Хотя не все коричневые водоросли имеют сложную структуру, те, которые имеют, обычно обладают одной или несколькими характерными частями. Удерживающее вещество (holdfast) – это корнеподобная структура, расположенная у основания водоросли. Подобно корневой системе растений, удерживающее вещество служит для закрепления водоросли на субстрате, где она растет, предотвращая ее унос течением. В отличие от корневой системы, удерживающее вещество обычно не служит основным органом для поглощения воды и не извлекает питательные вещества из субстрата. Общий внешний вид удерживающего вещества различается у разных коричневых водорослей и на разных субстратах. Оно может быть сильно разветвленным или иметь форму чаши. Обычно у одной водоросли есть только одно удерживающее вещество, хотя у некоторых видов из него растут более одного стебля. Стебель (stipe) – это стеблевидная структура, присутствующая у водоросли. Он может расти как короткая структура у основания водоросли (как у *Laminaria*) или развиваться в большую, сложную структуру, проходящую по всему телу водоросли (как у *Sargassum* или *Macrocystis*). У наиболее структурно дифференцированных коричневых водорослей (таких как *Fucus*) ткани внутри стебля разделены на три отчетливых слоя или области. Эти области включают центральную сердцевину, окружающую кору и внешний эпидермис, каждый из которых имеет аналог в стебле сосудистого растения. В некоторых коричневых водорослях сердцевинная область включает ядро удлиненных клеток, которые напоминают флоэму сосудистых растений как по структуре, так и по функции. В других (таких как *Nereocystis*) центр стебля полый и заполнен газом, который служит для поддержания плавучести этой части водоросли. Стебель может быть относительно гибким и эластичным у видов, таких как *Macrocystis pyrifera*, растущих в сильных течениях, или более жестким у видов, таких как *Postelsia palmaeformis*, подвергающихся воздействию атмосферы во время отлива. У многих водорослей есть плоская часть, напоминающая лист, которая называется пластинкой (blade), листовой пластинкой (lamina) или слоевищем (frond). Название «пластинка» чаще всего применяется к единой неразделенной структуре, в то время как «слоевище» может применяться ко всему или большей части тела водоросли, которое имеет плоскую форму, хотя это различие не является универсальным. Название «листовая пластинка» относится к плоской части структурно дифференцированной водоросли. Она может быть единой или разделенной структурой и может занимать значительную часть водоросли. У каменных водорослей, например, листовая пластинка представляет собой широкое крыло ткани, которое непрерывно проходит вдоль обеих сторон разветвленного центрального жилки. Центральная жилка и листовая пластинка вместе составляют почти всю каменную водоросль, так что листовая пластинка распространена по всей водоросли, а не существует как локализованная ее часть. У некоторых коричневых водорослей есть одна листовая пластинка, в то время как у других может быть много отдельных пластинок. Даже у тех видов, которые первоначально производят одну пластинку, структура может рваться под воздействием сильных течений или в процессе созревания, образуя дополнительные пластинки. Эти пластинки могут быть прикреплены непосредственно к стеблю, к удерживающему веществу без стебля или между стеблем и пластинкой может находиться воздушный пузырь. Поверхность листовой пластинки может быть гладкой или морщинистой, ее ткани могут быть тонкими и гибкими или толстыми и кожистыми. У видов, таких как *Egregia menziesii*, эта характеристика может меняться в зависимости от турбулентности воды, в которой они растут. Рост у большинства коричневых водорослей происходит на концах структур в результате деления в одной апикальной клетке или в ряду таких клеток. Они одноклеточные организмы. Эти нити могут быть гаплостиховыми или полистиховыми, многоосевыми или моноосевыми, формируя или не формируя псевдопаренхиму. Помимо слоевищ, существуют крупные по размеру паренхимные ламинарии с трехмерным развитием и ростом и различными тканями (меристерма, кора и сердцевина), которые можно рассматривать как деревья моря. Существуют также Fucales и Dictyotales, меньшие по размеру, чем ламинарии, но все же паренхимные с тем же типом отчетливых тканей. Клеточная стенка состоит из двух слоев; внутренний слой обеспечивает прочность и состоит из целлюлозы; внешний слой стенки состоит в основном из альгината и становится клейким при намокании, но твердым и хрупким при высыхании. Целлюлоза, основной компонент большинства клеточных стенок растений, присутствует в очень небольшом проценте, до 8%. Пути биосинтеза целлюлозы и альгината, по-видимому, были приобретены от других организмов посредством эндосимбиоза и горизонтального переноса генов соответственно, в то время как сульфатированные полисахариды имеют предковую природу. В частности, целлюлозовые синтазы, по-видимому, происходят от красного водорослевого эндосимбионта предка фотосинтезирующих стременпил, а предок коричневых водорослей приобрел ключевые ферменты для биосинтеза альгинатов от актинобактерии. Присутствие и точный контроль структуры альгината в сочетании с целлюлозой, которая существовала до него, потенциально дали коричневым водорослям возможность развивать сложные структурно многоклеточные организмы, такие как ламинарии.

Brown algae (: alga) are a large group of multicellular algae comprising the class Phaeophyceae. They include many seaweeds located in colder waters of the Northern Hemisphere. Brown algae are the major seaweeds of the temperate and polar regions. Many brown algae, such as members of the order Fucales, commonly grow along rocky seashores. Most brown algae live in marine environments, where they play an important role both as food and as a potential habitat. For instance, Macrocystis, a kelp of the order Laminariales, may reach in length and forms prominent underwater kelp forests that contain a high level of biodiversity. Another example is Sargassum, which creates unique floating mats of seaweed in the tropical waters of the Sargasso Sea that serve as the habitats for many species. Some members of the class, such as kelps, are used by humans as food. Between 1,500 and 2,000 species of brown algae are known worldwide. Some species, such as Ascophyllum nodosum, have become subjects of extensive research in their own right due to their commercial importance. They also have environmental significance through carbon fixation. Some species have a stage in their life cycle that consists of only a few cells, making the entire alga microscopic. Other groups of brown algae grow to much larger sizes. The rockweeds and leathery kelps are often the most conspicuous algae in their habitats. Kelps can range in size from the 2 feet (1 m) sea palm Postelsia to the giant kelp Macrocystis pyrifera, which grows to over 45.72 m long and is the largest of all the algae. In form, the brown algae range from small crusts or cushions to leafy free floating mats formed by species of Sargassum. They may consist of delicate felt like strands of cells, as in Ectocarpus, or of 1 feet (0 m) flattened branches resembling a fan, as in Padina. Regardless of size or form, two visible features set the Phaeophyceae apart from all other algae. First, members of the group possess a characteristic color that ranges from an olive green to various shades of brown. The particular shade depends upon the amount of fucoxanthin present in the alga. Although not all brown algae are structurally complex, those that are typically possess one or more characteristic parts. A holdfast is a rootlike structure present at the base of the alga. Like a root system in plants, a holdfast serves to anchor the alga in place on the substrate where it grows, and thus prevents the alga from being carried away by the current. Unlike a root system, the holdfast generally does not serve as the primary organ for water uptake, nor does it take in nutrients from the substrate. The overall physical appearance of the holdfast differs among various brown algae and among various substrates. It may be heavily branched, or it may be cup like in appearance. A single alga typically has just one holdfast, although some species have more than one stipe growing from their holdfast. A stipe is a stalk or stemlike structure present in an alga. It may grow as a short structure near the base of the alga (as in Laminaria), or it may develop into a large, complex structure running throughout the algal body (as in Sargassum or Macrocystis). In the most structurally differentiated brown algae (such as Fucus), the tissues within the stipe are divided into three distinct layers or regions. These regions include a central pith, a surrounding cortex, and an outer epidermis, each of which has an analog in the stem of a vascular plant. In some brown algae, the pith region includes a core of elongated cells that resemble the phloem of vascular plants both in structure and function. In others (such as Nereocystis), the center of the stipe is hollow and filled with gas that serves to keep that part of the alga buoyant. The stipe may be relatively flexible and elastic in species like Macrocystis pyrifera that grow in strong currents, or may be more rigid in species like Postelsia palmaeformis that are exposed to the atmosphere at low tide. Many algae have a flattened portion that may resemble a leaf, and this is termed a blade, lamina, or frond. The name blade is most often applied to a single undivided structure, while frond may be applied to all or most of an algal body that is flattened, but this distinction is not universally applied. The name lamina refers to that portion of a structurally differentiated alga that is flattened. It may be a single or a divided structure, and may be spread over a substantial portion of the alga. In rockweeds, for example, the lamina is a broad wing of tissue that runs continuously along both sides of a branched midrib. The midrib and lamina together constitute almost all of a rockweed, so that the lamina is spread throughout the alga rather than existing as a localized portion of it. In some brown algae, there is a single lamina or blade, while in others there may be many separate blades. Even in those species that initially produce a single blade, the structure may tear with rough currents or as part of maturation to form additional blades. These blades may be attached directly to the stipe, to a holdfast with no stipe present, or there may be an air bladder between the stipe and blade. The surface of the lamina or blade may be smooth or wrinkled; its tissues may be thin and flexible or thick and leathery. In species like Egregia menziesii, this characteristic may change depending upon the turbulence of the waters in which it grows. Growth in most brown algae occurs at the tips of structures as a result of divisions in a single apical cell or in a row of such cells. They are single cellular organisms. These filaments may be haplostichous or polystichous, multiaxial or monoaxial forming or not a pseudoparenchyma. Besides fronds, there are the large in size parenchymatic kelps with three dimensional development and growth and different tissues (meristoderm, cortex and medulla) which could be consider the trees of the sea. There are also the Fucales and Dictyotales smaller than kelps but still parenchymatic with the same kind of distinct tissues. The cell wall consists of two layers; the inner layer bears the strength, and consists of cellulose; the outer wall layer is mainly algin, and is gummy when wet but becomes hard and brittle when it dries out. Cellulose, a major component from most plant cell walls, is present in a very small percentage, up to 8%. Cellulose and alginate biosynthesis pathways seem to have been acquired from other organisms through endosymbiotic and horizontal gene transfer respectively, while the sulphated polysaccharides are of ancestral origin. Specifically, the cellulose synthases seem to come from the red alga endosymbiont of the photosynthetic stramenopiles ancestor, and the ancestor of brown algae acquired the key enzymes for alginates biosynthesis from an actinobacterium. The presence and fine control of alginate structure in combination with the cellulose which existed before it, gave potentially the brown algae the ability to develop complex structurally multicellular organisms like the kelps.

Эволюционная история

Генетические и ультраструктурные данные относят фаеофицеи к гетероконтам (Stramenopiles) – обширной группе организмов, включающей как фотосинтезирующие виды с пластидами (например, диатомовые водоросли), так и нефотосинтезирующие группы (например, слизевики и водяные плесени). Хотя у некоторых гетероконтных родственников бурых водорослей пластиды отсутствуют в клетках, ученые полагают, что это результат эволюционной потери этой органеллы в этих группах, а не независимого приобретения пластид несколькими фотосинтезирующими видами. Таким образом, считается, что все гетероконты произошли от единого гетеротрофного предка, который приобрел способность к фотосинтезу в результате эндосимбиоза с другим одноклеточным эукариотом. Ближайшими родственниками бурых водорослей являются одноклеточные и нитевидные виды, однако одноклеточных видов бурых водорослей не известно. Тем не менее, большинство ученых предполагают, что фаеофицеи эволюционировали из одноклеточных предков. Сравнение последовательностей ДНК также указывает на то, что бурые водоросли произошли от нитевидных фаеотамниофицеевых, ксантофицеевых или хризофицеевых между 150 и 200 миллионами лет назад. Эволюция бурых водорослей во многом параллельна эволюции зеленых и красных водорослей, поскольку все три группы обладают сложными многоклеточными видами с чередованием поколений. Анализ последовательностей 5S рРНК показывает значительно меньшие эволюционные расстояния между родами бурых водорослей, чем между родами красных или зеленых водорослей, что позволяет предположить, что бурые водоросли диверсифицировались относительно недавно по сравнению с двумя другими группами.

Окаменелости

Редко встречаются фаеофицеи в виде окаменелостей из-за их, как правило, мягкотелого строения, и ученые продолжают обсуждать идентификацию некоторых находок. Часть проблемы с идентификацией заключается в конвергентной эволюции морфологии у многих бурых и красных водорослей. Большинство окаменелостей мягкотелых водорослей сохраняют лишь сплющенный контур, без микроскопических признаков, позволяющих надежно различать основные группы многоклеточных водорослей. Среди бурых водорослей только виды рода *Padina* откладывают значительное количество минералов в или вокруг клеточных стенок. Другие группы водорослей, такие как красные и зеленые водоросли, имеют ряд известковых представителей. Благодаря этому они с большей вероятностью оставляют следы в ископаемой летописи, чем мягкие тела большинства бурых водорослей, и чаще могут быть точно классифицированы. Окаменелости, морфологически схожие с бурыми водорослями, известны из слоев возрастом до верхнего ордовика, однако таксономическое положение этих отпечатков остается неопределенным. Предыдущие утверждения о том, что ранние эдиакарские окаменелости являются бурыми водорослями, были впоследствии отвергнуты. Поскольку эти окаменелости лишены диагностических признаков, позволяющих определить их даже на высшем уровне, они отнесены к таксонам ископаемых форм на основании их формы и других общих морфологических характеристик. Ряд девонских окаменелостей, названных фукоидами из-за сходства в очертаниях с видами рода *Fucus*, оказались неорганическими, а не истинными окаменелостями. Однако современные исследования склоняются к переинтерпретации этой окаменелости как наземного гриба или грибоподобного организма. Аналогично, окаменелость *Protosalvinia* когда-то считалась возможной бурой водорослью, но теперь рассматривается как раннее наземное растение. Ряд палеозойских окаменелостей были предварительно отнесены к бурым водорослям, хотя большинство из них также сравнивалось с известными видами красных водорослей. *Phascolophyllaphycus* обладает многочисленными удлиненными, вздутыми пластинами, прикрепленными к стеблю. Это наиболее распространенная окаменелость водорослей, найденная в коллекции из карбоновых отложений в Иллинойсе. Каждая полая пластина несет до восьми пневматоцистов у основания, а стебли, по-видимому, также были полыми и вздутыми. Эта комбинация признаков сходна с некоторыми современными родами в порядке Laminariales (ламинарии). Несколько окаменелостей *Drydenia* и один образец *Hungerfordia* из верхнего девона Нью-Йорка также сравнивались как с бурыми, так и с красными водорослями. Самые ранние известные окаменелости, которые можно надежно отнести к Phaeophyceae, происходят из миоценовых диатомитовых отложений Монтерейской формации в Калифорнии.

The occurrence of Phaeophyceae as fossils is rare due to their generally soft bodied nature, and scientists continue to debate the identification of some finds. Part of the problem with identification lies in the convergent evolution of morphologies between many brown and red algae. Most fossils of soft tissue algae preserve only a flattened outline, without the microscopic features that permit the major groups of multicellular algae to be reliably distinguished. Among the brown algae, only species of the genus Padina deposit significant quantities of minerals in or around their cell walls. Other algal groups, such as the red algae and green algae, have a number of calcareous members. Because of this, they are more likely to leave evidence in the fossil record than the soft bodies of most brown algae and more often can be precisely classified. Fossils comparable in morphology to brown algae are known from strata as old as the Upper Ordovician, but the taxonomic affinity of these impression fossils is far from certain. Claims that earlier Ediacaran fossils are brown algae have since been dismissed. Because these fossils lack features diagnostic for identification at even the highest level, they are assigned to fossil form taxa according to their shape and other gross morphological features. A number of Devonian fossils termed fucoids, from their resemblance in outline to species in the genus Fucus, have proven to be inorganic rather than true fossils. However, modern research favors reinterpretation of this fossil as a terrestrial fungus or fungal like organism. Likewise, the fossil Protosalvinia was once considered a possible brown alga, but is now thought to be an early land plant. A number of Paleozoic fossils have been tentatively classified with the brown algae, although most have also been compared to known red algae species. Phascolophyllaphycus possesses numerous elongate, inflated blades attached to a stipe. It is the most abundant of algal fossils found in a collection made from Carboniferous strata in Illinois. Each hollow blade bears up to eight pneumatocysts at its base, and the stipes appear to have been hollow and inflated as well. This combination of characteristics is similar to certain modern genera in the order Laminariales (kelps). Several fossils of Drydenia and a single specimen of Hungerfordia from the Upper Devonian of New York have also been compared to both brown and red algae. The earliest known fossils that can be assigned reliably to the Phaeophyceae come from Miocene diatomite deposits of the Monterey Formation in California.

Филогения

Основано на работе Сильберфельда, Руссо и де Ревье (2014).

Жизненный цикл

Большинство коричневых водорослей, за исключением Fucales, осуществляют половое размножение посредством спорического мейоза. Между поколениями водоросли проходят отдельные спорофитную (диплоидную) и гаметофитную (гаплоидную) фазы. Стадия спорофита часто является более заметной из двух, хотя у некоторых видов коричневых водорослей диплоидные и гаплоидные фазы схожи. Свободно плавающие формы коричневых водорослей часто не приступают к половому размножению, пока не прикрепятся к субстрату. Гаплоидное поколение состоит из мужских и женских гаметофитов. Оплодотворение яйцеклеток варьируется у разных видов коричневых водорослей и может быть изогамическим, оогамическим или анизогамическим. Оплодотворение может происходить в воде с участием яйцеклеток и подвижных сперматозоидов, либо внутри самого огония. Некоторые виды коричневых водорослей также способны к бесполому размножению посредством образования подвижных диплоидных зооспор. Эти зооспоры формируются в плюрилокулярных спорангиях и могут сразу же переходить в фазу спорофита. У типичного представителя Laminaria наблюдается выраженное диплоидное поколение и менее заметные гаплоидные поколения. Мейоз происходит в нескольких однокамерных спорангиях вдоль пластины водоросли, каждый из которых образует либо гаплоидные мужские, либо женские зооспоры. Затем споры высвобождаются из спорангиев и прорастают в мужские и женские гаметофиты. Женский гаметофит производит яйцеклетку в огонии, а мужской гаметофит высвобождает подвижные сперматозоиды, которые оплодотворяют яйцеклетку. Оплодотворенная зигота затем развивается в зрелый диплоидный спорофит. У представителей порядка Fucales половое размножение оогамическое, и зрелый диплоид является единственной формой для каждого поколения. Гаметы формируются в специализированных концептаклах, рассеянно расположенных на обеих поверхностях реце́птакля – наружной части пластин родительского растения. Яйцеклетки и подвижные сперматозоиды высвобождаются из отдельных мешочков внутри концептакул родительских водорослей и объединяются в воде для завершения оплодотворения. Оплодотворенная зигота оседает на поверхность, а затем дифференцируется в листовидный таллом и корешок, похожий на палец. Свет регулирует дифференциацию зиготы в пластину и корешок. (Самэй Великий)

Most brown algae, with the exception of the Fucales, perform sexual reproduction through sporic meiosis. Between generations, the algae go through separate sporophyte (diploid) and gametophyte (haploid) phases. The sporophyte stage is often the more visible of the two, though some species of brown algae have similar diploid and haploid phases. Free floating forms of brown algae often do not undergo sexual reproduction until they attach themselves to substrate. The haploid generation consists of male and female gametophytes. The fertilization of egg cells varies between species of brown algae, and may be isogamous, oogamous, or anisogamous. Fertilization may take place in the water with eggs and motile sperm, or within the oogonium itself. Certain species of brown algae can also perform asexual reproduction through the production of motile diploid zoospores. These zoospores form in plurilocular sporangium, and can mature into the sporophyte phase immediately. In a representative species Laminaria, there is a conspicuous diploid generation and smaller haploid generations. Meiosis takes place within several unilocular sporangium along the algae's blade, each one forming either haploid male or female zoospores. The spores are then released from the sporangia and grow to form male and female gametophytes. The female gametophyte produces an egg in the oogonium, and the male gametophyte releases motile sperm that fertilize the egg. The fertilized zygote then grows into the mature diploid sporophyte. In the order Fucales, sexual reproduction is oogamous, and the mature diploid is the only form for each generation. Gametes are formed in specialized conceptacles that occur scattered on both surfaces of the receptacle, the outer portion of the blades of the parent plant. Egg cells and motile sperm are released from separate sacs within the conceptacles of the parent algae, combining in the water to complete fertilization. The fertilized zygote settles onto a surface and then differentiates into a leafy thallus and a finger like holdfast. Light regulates differentiation of the zygote into blade and holdfast. (by samay the great )

Экология

Коричневые водоросли приспособились к широкому спектру морских экологических ниш, включая зону брызгового прилива, приливные бассейны, всю межприливную зону и относительно глубокие прибрежные воды. Они являются важным компонентом некоторых солоноватоводных экосистем и колонизировали пресную воду как минимум в шести известных случаях. Значительное число представителей класса Phaeophyceae обитает в межприливной зоне или в верхней литорали.

Их клеточные стенки содержат целлюлозу и альгиновую кислоту, а также полисахарид фукоидан в аморфных участках. Некоторые виды (например, Padina) откладывают арагонитовые иглы. Фотосинтетическая система коричневых водорослей состоит из комплекса P700, содержащего хлорофилл а. Их пластиды также содержат хлорофилл c и каротиноиды, наиболее распространенным из которых является фукоксантин. Коричневые водоросли производят специфический тип танина, называемый флоротаннинами, в большем количестве, чем красные водоросли.

Значение и применение

В число бурых водорослей входит ряд съедобных морских водорослей. Все бурые водоросли содержат альгиновую кислоту (альгинат) в клеточных стенках, которая извлекается в промышленных масштабах и используется как промышленный загуститель в пищевой промышленности и для других целей. Один из продуктов, полученных из альгината, используется в литий-ионных аккумуляторах. Альгиновая кислота применяется в качестве стабильного компонента анода аккумулятора. Этот полисахарид является основным компонентом бурых водорослей и не встречается у наземных растений. Альгиновую кислоту также можно использовать в аквакультуре. Например, альгиновая кислота повышает иммунитет радужной форели. Молодые особи имеют больше шансов выжить при кормлении рационом, содержащим альгиновую кислоту. Бурые водоросли, включая заросли ламинарии, ежегодно фиксируют значительную часть углекислого газа Земли посредством фотосинтеза. Кроме того, они способны накапливать большое количество углекислого газа, что может помочь в борьбе с изменением климата. Показано, что саргахраманол G, экстракт Sargassum siliquastrum, обладает противовоспалительным эффектом.