Ламинариялы су балдырлары

Кіріспе

Laminariales отрядындағы ірі қоңыр балдырлар

Кельптер – Laminariales отрядын құрайтын ірі қоңыр балдырлар немесе теңіз өсімдіктері. Олардың шамамен 30 әртүрлі туысы бар. Сыртқы түріне қарамастан, кельп өсімдік емес, көптеген протостарды қамтитын стременпилдер тобына жатады. Кельп "су асты ормандары" (кельп ормандары) деп аталатын аязды мұхиттарда өседі және 5-23 миллион жыл бұрын Миоцен дәуірінде пайда болған деп саналады. Бұл организмдерге қоректік заттарға қаныққан және белгілі температуралы су қажет. Олардың жоғары өсу жылдамдығымен танымал – Macrocystis және Nereocystis туыстары күніне жарты метрге дейін өсе алады. 19 ғасырға дейін "кельп" сөзі сода күлін (негізінен натрий карбонаты) алу үшін жағылатын теңіз балдырларымен тығыз байланысты болды. Қолданылған теңіз балдырлары Laminariales және Fucales отрядтарына жататын түрлерді қамтыды. "Кельп" сөзі сондай-ақ осы өңделген күлді атау үшін де қолданылды.

Сипаттама

Көптеген теректерде талл (немесе денесі) жалпақ немесе жапырақ сияқты құрылымдардан тұрады, олар жапырақшалар деп аталады. Жапырақшалар ұзын сабақ сияқты құрылымдардан, яғни тіректерден пайда болады. Тамыр тәрізді тірек теңіз түбіне теректі бекітеді. Американдық түрлердің, мысалы Nereocystis lueteana (Mert. & Post & Rupr.) жапырақшаларының табанында газға толы көпіршіктер (пневматоцистер) қалыптасады. Теректің өмірлік циклы диплоидты спорофит және гаплоидты гаметофит кезеңдерін қамтиды. Гаплоидтық фаза жетілген организм көптеген спораларды шығарғанда басталады, олар кейін еркек немесе әйел гаметофиттерге өсіп жетіледі. Жыныстық көбею диплоидты спорофит кезеңінің басталуына әкеледі, ол жетілген организмге дамиды. Паренхималық тальдер көбінесе қабық емес, шырыш қабатымен жабылған.

Филогения

Табиғи іріктеу арқылы эволюция кезінде теңіз шөптері жалпы жер бетіндегі өсімдіктердің гомологтары және қазіргі конвергентті эволюция деп аталатын құбылыстың мысалы саналды. Кельп – қоңыр балдырлар, бұл фила өсімдіктерге амебозойлардың CRuM тобына жататындай алыс туыс, бірақ олар конвергентті эволюция арқылы өсімдіктерге ұқсас құрылымдарды дамытты. Өсімдіктерде жапырақтары, сабақтары және көбею мүшелері болса, кельптерде өздігінен қанатшалары, сабақтары және спорангиялары пайда болды. Радиометриялық жас анықтау және Ma өлшемі бойынша, Pinaceae тобының барлық түрлері үшін нақты ең төменгі шектеме бойынша тамырлы өсімдіктер шамамен 419–454 млн жыл бұрын, ал ламинариалдардың ата-тегі 189 млн жыл бұрын пайда болған. Бұл топтар эволюциялық жасы мен туыстығы бойынша алыс болғанымен, жер бетіндегі өсімдіктер мен кельптердің құрылыстарында салыстырулар жасауға болады, бірақ эволюциялық тарих тұрғысынан алғанда, осы ұқсастықтардың көпшілігі конвергентті эволюцияның нәтижесі. Кейбір кельп түрлері, соның ішінде алып кельп, ағаштар мен басқа да тамырлы өсімдіктердегі көлік механизмдеріне ұқсас, органикалық және органикалық емес қосылыстарды тасымалдау механизмдерін дамытты. Кельптердегі бұл тасымалдау желісі керней пішіндес сілем элементтерін (СЭ) пайдаланады. 2015 жылы алып кельптің (Macrocystis pyrifera) тасымалдау анатомиясының тиімділігін бағалау мақсатымен жүргізілген зерттеуде 6 түрлі ламинариал түрлерінің типтік тамырлы өсімдіктерге тән аллометриялық қатынастары бар ма (СЭ организмнің мөлшерімен байланысты ма) деген сұрақ қарастырылды. Зерттеушілер кельптің флоэмасының өсімдіктің ксилемасына ұқсас жұмыс істейтінін және демек, қысым градиентін азайту үшін ұқсас аллометриялық тенденцияларды көрсететінін күтті. Алайда, зерттеу барысында ламинариалдардың барлық зерттелген құрылымдары арасында әмбебап аллометриялық масштабталу анықталмады, бұл қоңыр балдырлардың тасымалдау желісі қазіргі экологиялық нишаларына тиімді бейімделуде екенін көрсетеді. Бұл нишалық консерватизмнің мәні – кейбір кельп түрлері ұқсас экологиялық нишаларды бөлісу үшін конвергентті түрде дамыды, ал барлық түрлер адаптивті сәулелену арқылы ерекше нишаларға таралуына қарамастан. 2020 жылы жүргізілген зерттеуде 14 түрлі кельптің функционалдық қасиеттері (жапырақ массасы, қатаңдық, беріктік және т.б.) зерттелді және осы қасиеттердің көптегені кельп филогенезиясы бойынша конвергентті түрде дамығаны анықталды. Кельп түрлерінің әртүрлі нишаларды толтыруына байланысты, әсіресе толқынның бұзылу градиенті бойынша, осы конвергентті дамыған қасиеттердің көпшілігі құрылымдық нығайту үшін сол градиент бойымен таралумен байланысты. Бұл зерттеуде айтылған толқынның бұзылу градиенті – кельптер мекендейтін ортада толқындар мен таяп тұрған толқындардың тудырған әртүрлі кедергілердің деңгейін білдіреді. Осы нәтижелерден туыс кельптер арасындағы айырмашылықтың негізгі қозғаушы күші толқынның бұзылу градиенттері бойынша нишаны бөлісу екенін болжауға болады. Кельптер көбінесе өз аймағындағы басқа түрлерге ұқсас морфологиялық ерекшеліктерге ие, бірақ толқынның бұзылу режимі әртүрлі болатын басқа аймақтардағы өз түрінің басқа өкілдерінен айтарлықтай өзгеше болуы мүмкін. Кельптердің пластикалық қасиеттері көбінесе жапырақ морфологиясына байланысты, мысалы, жапырақтардың ені, жиырылуы және қалыңдығы. Мысалы, алып бұқа кельпі Nereocystis luetkeana, судың кедергісін және белгілі бір ортаға тап болғанда жарықты ұстап алуды арттыру үшін жапырақ пішінін өзгертуге бейімделген. Бұл бейімделуде бұқа кельпі бірегей емес; көптеген кельп түрлері әртүрлі су ағысы орталарына арналған жапырақ пішіндері үшін генетикалық пластикалық дамуды дамытқан. Сондықтан, бір түрдің жеке өкілдерінің морфологиясы олар өсетін ортаға байланысты өз түрінің басқа өкілдерінен өзгеше болуы мүмкін. Көптеген түрлердің әртүрлі толқындық кедергілер режимдері үшін әртүрлі морфологиясы бар, ал көптеген түрлердің тиімділікті арттыру үшін тек екі немесе үш тіршілік ортасында қолданылатын екі немесе үш жапырақ пішіні бар. Бұл әртүрлі жапырақ пішіндері сындыруды азайтуға және фотосинтез қабілетін арттыруға көмектеседі. Осы сияқты жапырақ бейімделулері кельптердің бұзылмалы мұхит ортасында тиімді болуына және олардың тұрақтылығы бүкіл тіршілік ортасын қалыптастыра алатын деңгейге жетуіне мүмкіндік берді. Осы құрылымдық бейімделулерден басқа, кельптің табысты болуы үшін құрылысқа байланысты таралу әдістерінің дамуы да маңызды болды. Кельпке мұхит ағымдарын тиімді пайдалану үшін бейімделу қажет болды. Кейбір кельп құрылымдарының жүзу қабілеті түрлерге су ағынымен таралуға мүмкіндік береді. Кейбір кельптер кельп салаларын құрайды, олар бастапқы популяциядан қашық жерлерге саяхаттап, басқа аймақтарды мекендей алады. Durvillaea туысына жататын бұқа кельпінің алты түрі бар, олардың кейбіреулері жүзу қабілетіне бейімделген, ал кейбіреулері жоқ. Жүзу қабілетіне бейімделгендері газға толы құрылымның – пневматоцисттердің дамуының арқасында, бұл кельптерге фотосинтез үшін бетке қарай көтерілуге және сонымен қатар жүзіп жүрген кельп салалары арқылы таралуға көмектеседі. Macrocystis pyrifera үшін пневматоцисттердің және салалардың бейімделуі түрлердің таралу әдісін соншалықты тиімді еткені, түрлердің таралған жағалау аймақтарының көп бөлігінің жақында ғана мекенделгені анықталды. Бұл субполярлық аймақтағы төмен генетикалық әртүрлілікпен расталады. Жүзіп жүретін түрлердің салалары арқылы таралу жүзіп жүрмейтін кельп түрлерінің эволюциялық тарихын да түсіндіреді. Өйткені осы салаларда әртүрлі түрлердің көптеген «жолсеріктері» болады, олар жүзу қабілеті жоқ түрлер үшін таралу механизмін ұсынады. Бұл механизм жақында геномдық талдаумен жүргізілген зерттеуде кельп түрлерінің таралуы мен эволюциялық тарихының себебі екені расталды. Кельп құрылымының эволюциясын зерттеу кельптердің ұйымдасқан тобы ретінде ғана емес, сонымен қатар кельп ормандарының экологиялық инженериясы ретіндегі бейімделуін түсінуге көмектесті, бұл Жердегі ең әртүрлі және динамикалық экосистемалардың бірі.

Under evolution by natural selection, seaweed were generally considered homologues of terrestrial plants, and an example of what is now called convergent evolution. Kelp are a brown algae, a phyla that is as distantly related to plants as amoebozoans are to the CRuMs group, but they have evolved plant like structures through convergent evolution. Where plants have leaves, stems, and reproductive organs, kelp have independently evolved blades, stipes, and sporangia. With radiometric dating and the measure Ma “unequivocal minimum constraint for total group Pinaceae” vascular plants have been measured as having evolved around 419–454 Ma while the ancestors of laminariales are much younger at 189 Ma. Although these groups are distantly related as well as different in evolutionary age, there are still comparisons that can be made between the structures of terrestrial plants and kelp but in terms of evolutionary history, most of these similarities come from convergent evolution. Some kelp species including giant kelp, have evolved transport mechanisms for organic as well as inorganic compounds, similar to mechanisms of transport in trees and other vascular plants. In kelp this transportation network uses trumpet shaped sieve elements (SEs). A 2015 study aimed to evaluate the efficiency of giant kelp (Macrocystis pyrifera) transport anatomy looked at 6 different laminariales species to see if they had typical vascular plant allometric relationships (if SEs had a correlation with the size of an organism). Researchers expected to find the kelp’s phloem to work similarly to a plant's xylem and therefore display similar allometric trends to minimize pressure gradient. The study found no universal allometric scaling between all tested structures of the laminariales species which implies that the transport network of brown algae is only just beginning to evolve to efficiently fit their current niches. This niche conservatism means that some species of kelp have convergently evolved to share similar niches, as opposed to all species diverging into distinct niches through adaptive radiation. A 2020 study looked at functional traits (blade mass per area, stiffness, strength, etc.) of 14 species of kelp and found that many of these traits evolved convergently across kelp phylogeny. With different species of kelp filling slightly different environmental niches, specifically along a wave disturbance gradient, many of these convergently evolved traits for structural reinforcement also correlate with distribution along that gradient. The wave disturbance gradient that this study refers to is the environments that this kelp inhabit have a varied level of perturbation from the tide and waves that pull at the kelp. It can be assumed from these results that niche partitioning along wave disturbance gradients is a key driver of divergence between closely related kelp. Kelp often have similar morphological features to other species within its own area since the roughness of the wave disturbance regime, but can look fairly different from other members of its own species that are found in different wave disturbance regimes. Plasticity in kelps most often involves blade morphology such as the width, ruffle, and thickness of blades. Just one example is the giant bull kelp Nereocystis luetkeana, which have evolved to change blade shape in order to increase drag in water and interception of light when exposed to certain environments. Bull kelp are not unique in this adaptation; many kelp species have evolved a genetic plasticity for blade shapes for different water flow habitats. So individuals of the same species will have differences to other individuals of the same species due to what habitat they grow in. Many species have different morphologies for different wave disturbance regimes Where many species only have two or three different blade shapes for maximizing efficiency in only two or three habitats. These different blade shapes were found to decrease breakage and increase ability to photosynthesize. Blade adaptations like these are how kelp have evolved for efficiency in structure in a turbulent ocean environment, to the point where their stability can shape entire habitats. Apart from these structural adaptations, the evolution of dispersal methods relating to structure have been important for the success of kelp as well. Kelp have had to adapt dispersal methods that can make successful use of ocean currents. Buoyancy of certain kelp structures allows for species to disperse with the flow of water. Certain kelp form kelp rafts, which can travel great distances away from the source population and colonize other areas. The bull kelp genus Durvillaea includes six species, some that have adapted buoyancy and others that have not. Those that have adapted buoyancy have done so thanks to the evolution of a gas filled structure called the pneumatocysts which is an adaptation that allows the kelp to float higher towards the surface to photosynthesize and also aids in dispersal by floating kelp rafts. For Macrocystis pyrifera, adaptation of pneumatocysts and raft forming have made the species dispersal method so successful that the immense spread of coast in which the species can be found has been found to actually be very recently colonized. This can be observed by the low genetic diversity in the subantarctic region. Dispersal by rafts from buoyant species also explains some evolutionary history for non buoyant species of kelp. Since these rafts commonly have hitchhikers of other diverse species, they provide a mechanism for dispersal for species that lack buoyancy. This mechanism has been recently confirmed to be the cause of some dispersal and evolutionary history for kelp species in a study done with genomic analysis. Studies of kelp structure evolution have helped in the understanding of the adaptations that have allowed for kelp to not only be extremely successful as a group of organisms but also successful as an ecosystem engineer of kelp forests, some of the most diverse and dynamic ecosystems on earth.