Қосақаның өмірлік циклі және зерттелу тарихы

Кіріспе

Қаңқабақтың тіршілік циклі

Қаңқабақтар – Anguilliformes отрядына жататын бірнеше ұзын, жұқа, сүйекті балықтардың түрі. Олар катадромалық тіршілік циклына ие, яғни дамудың әртүрлі сатыларында ішкі су жолдары мен терең мұхит арасында қоныс аударады. Балықшылар ешқашан жас қаңқабақтарды ұстаған емес, сондықтан қаңқабақтың тіршілік циклы ұзақ жылдар бойы жұмбақ болып келді. Әсіресе, қаңқабақтың түрлі түрлерінің шағылысу орындарын табу және тіршілік циклының әртүрлі кезеңдерінің популяцияға тигізетін әсерін анықтау маңызды болды.

Бұрынғы ауызша балық зерттеулері

Еуропалық бақа (Anguilla anguilla) – батыс ғалымдарына ең таныс, бақалардың табиғи тарихы туралы алғашқы зерттеуді жазған Аристотельден басталады. Ол олардың жыныстық жолмен емес, "сулы топырақтың ішегінен" өсіп, саздан пайда болған "жер құрттарынан" туған деп болжады. Ғалымдар мұндай өздігінен пайда болу мүмкін емес екенін көп ғасырлар бойы дәлелдей алмады. 1777 жылы итальяндық Карло Мондини балықтардың бір түрі екенін көрсетіп, балықтардың жұмыртқалықтарын тапты. 1876 жылы Австрияда жас студент болған кезінде Зигмунд Фрейд жүздеген бақаларды еркек жыныс мүшелерін іздеу үшін тілді. Ол өзінің алғашқы маңызды жарияланған зерттеу жұмысында сәтсіздікке ұшырағанын мойындап, көңілі толмады. Личинкалы бақалар – ашық мұхиттың екі дюймдік (бес см) мөлдір, жапырақ тәрізді жаратылыстары – 1893 жылға дейін бақалар ретінде танылмады; олардың орнына, олар жеке түр, Leptocephalus brevirostris (грек тілінен алынған leptocephalus – "жіңішке немесе жалпақ бас") деп есептелді. Алайда, 1886 жылы француз зоологы Ив Делаж лептоцефалилерді Роскоф зертханасында бақаларға айналғанша тірі ұстады, ал 1896 жылы итальян зоологы Джованни Баттиста Грасси Жерорта теңізінде Leptocephalus-тің дөңгелек шыны бақаға айналуын байқап, бұл жайтты растады. (Ол сондай-ақ пісіп жетілу процесі үшін тұзды судың қажетті екенін анықтады.) Личинкалы бақалар мен ересек бақалар арасындағы байланыс қазір жақсы түсінілсе де, личинкалар үшін лептоцефалия атауы әлі де қолданылады.

Еуропалық бақа

1904 жылдан бастап даниялық профессор Иоганнес Шмидт Жерорта теңізі мен Солтүстік Атлантикаға (Дана экспедициясы) бақаларды зерттеу үшін экспедициялар жүргізді. Экспедицияларды негізінен Карлсберг қоры қаржыландырды. Ол барлық лептоцефалилердің өте ұқсас екенін байқады және олардың барлығы ортақ ата-бабадан тараған болуы керек деп болжады. Сонымен қатар ол Атлант мұхитына барған сайын лептоцефалилердің кішірейе түсетінін байқады. 1922 жылы экспедиция кезінде ол Бермуданың оңтүстігіндегі Саргассо теңізіне дейін жүзіп барып, бұрын-соңды болмаған ең кішкентай бақалар личинкаларын ұстады. Шмидт балапанның ұрық шашуын тікелей байқамаса да, тіпті ересектерін ұрық шашуға дайын деп таппаса да, ол жинаған лептоцефалилердің өлшемдерінен шығарып, бақаның өмір тарихы туралы келесідей қорытынды жасады: Еуропалық бақалардың личинкалары Атлант мұхиты арқылы Саргасс теңізінен шығады және Еуропа жағалауларына жетуден бұрын бір-үш жыл ішінде 75-90 мм-ге дейін өседі. Ангиллиформдар отрядының теңіз балықтарының да лептоцефалия сатысы бар, және олар, ықтимал, ангиллид шыны балықтарына ұқсас сатыдан өтеді, бірақ олар теңізде сирек көрінеді. Бұл кезеңде "жаңадан пайда болатын" бақалар, денелерінің мөлдірлігіне байланысты, "шашыраңқы бақалар" деп аталады. Бұл термин әдетте Anguillidae тұқымдасына жататын мөлдір бақаны білдіреді. Бұл әдіс лептоцефалия мен жас (елвер) кезеңінің арасындағы бақаның күрделі өмір тарихының аралық кезеңінде қолданылады. Шыны балық – "лептоцефальді метаморфозаның аяқталуынан бастап толық пигментацияға дейінгі барлық даму кезеңдері". Темір балық жағалауға жеткеннен кейін өзендер мен арықтарда жүріп, әр түрлі табиғи және адам жасаған қиындықтарды жеңіп шығады. Кейде ондаған мыңдаған денелерін жинап, кедергілерден өтіп, тіпті ең кішкентай сағаларға дейін жетеді. Өсудің осы кезеңінде олар тік қабырғаларға көтерілу үшін беткі кернеуден пайда көруге жеткілікті. Олар тұщы суда боянып, жас бақаға айналады да, ұсақ балыққұстар, құрттар мен жәндіктер сияқты тіршілік иелерімен қоректенеді. Олар 10-14 жыл бойы жетіліп, ұзындығы 60-80 см-ге дейін жетеді. Бұл балықтар өздерін ылғалды шөптің үстінен қозғалтып, ылғалды құм арқылы көміп, өзеннің басына және көлдерге жетіп, құрлықта мекендей алады. Бұл кезеңде олар алтын түске боялғандықтан, сары бақалар деп аталады. Шілде айында кейбір жетілген балықшылар теңізге қарай көшіп келеді, кейде түнде ылғалды шалғынды жерлерді кесіп өтіп, теңізге апаратын өзендерге жетеді. Балық аулаудың дәстүрлі түрі - балық аулау желісі арқылы балық аулау. Ересектердің ашық мұхит арқылы Антиль аралдары, Гаити және Пуэрто-Риконың солтүстігіндегі ұрық шашу жерлеріне оралу жолдары әлі күнге дейін түсініксіз. Еуропадан шыққан кезде олардың ішектері ерігендіктен, тамақтану мүмкін емес, сондықтан олар тек сақталған энергияға ғана сүйенуі керек. Сыртқы ерекшеліктері басқа да күрт өзгеріске ұшырайды: көздері ұлғая бастайды, көк түсті ашық мұхит жарығында оптималдық көру үшін көз пигменттері өзгереді, ал денелерінің қабырғалары күміс түске айналады, бұл оларды ашық мұхит көшіп-қону кезінде жыртқыш аңдар көруін қиындатады. Бұл қоныс аударатын бақаларды әдетте "күміс бақалар" немесе "үлкен көздер" деп атайды. Неміс балық шаруашылығы биологы Фридрих Вильгельм Теш балықтардың көшіп-қонуын бақылау үшін жоғары технологиялық аспаптармен көптеген экспедициялар жүргізді, алдымен Балтық теңізімен, содан кейін Норвегия мен Англия жағалауларымен, бірақ ақыр соңында батареялар сарқылып кеткен кезде континенттік шельфте хабар таратушы сигналдар жоғалды. Шмидттің айтуынша, мұхитта күн сайын 15 км жылдамдықпен жүру мүмкін, сондықтан күміс балық Шотландиядан Саргассо теңізіне жету үшін 140-150 күн, ал Ла-Манштан кетерде 165-175 күн қажет. Теш – Шмидт сияқты – демеушілерді экспедицияларды қаржыландыруға көндіруге тырысты. Оның ұсынысы – Дания суларынан 50 күміс балық шығарып, әр екінші күні олардың қолына бір-бірден ажырап, су бетінде жүзіп, жерсеріктік қабылдағыштарға олардың орналасуын, тереңдігін және температурасын хабарлаушы құрылғылар орнату. Ол сондай-ақ Атлантиканың батыс жағындағы елдер де осындай экспериментпен бір уақытта айналыса алады деп ұсынды. 2018 жылдың желтоқсан айында Азор аралдарындағы зерттеушілер (Иберия жағалауынан батысқа қарай 1400 км - бұрынғы тәжірибелерде анықталған көші-қон жолындағы ең алыс нүкте) 26 ірі әйел еуропалық бақаларды спутниктік белгілермен жарақтап, Атлант мұхитына жіберді. Байқаулар көрсеткендей, балықтардың Саргассо теңізіне саяхаты тағы бір жыл, немесе одан да көпке созылды.

The Danish professor Johannes Schmidt, beginning in 1904, led a series of expeditions into the Mediterranean Sea and the North Atlantic (the Dana expeditions) to investigate eels. The expeditions were largely financed by the Carlsberg Foundation. He noted that all the leptocephali he found were very similar, and hypothesized that they all must have descended from a common ancestor. He also observed that the farther out to sea in the Atlantic Ocean he went, the smaller the leptocephali were. In a 1922 expedition, he sailed as far as the Sargasso Sea, south of Bermuda, where he caught the smallest eel larvae that had ever been seen. Although Schmidt did not directly observe eel spawning, or even find ready to spawn adult eels, he deduced the following about the life history of the eel, based on the size distribution of the leptocephali he collected: The larvae of European eels travel with the Gulf Stream across the Atlantic Ocean from the Sargasso Sea, and grow to 75–90 mm within one to three years, before they reach the coasts of Europe. Marine eels of the order Anguilliformes also have a leptocephalus stage, and likely pass through a stage similar to the anguillid glass eels, but they are rarely seen in the ocean. Eels in this so called "recruitment" developmental stage are known as glass eels because of the transparency of their bodies. The term typically refers to a transparent eel of the family Anguillidae. It is applied to an intermediary stage in the eel's complex life history between the leptocephalus stage and the juvenile (elver) stage. Glass eels are defined as "all developmental stages from completion of leptocephalus metamorphosis until full pigmentation". Once the glass eels arrive at coastal areas, they migrate up rivers and streams, overcoming various natural and man made challenges — sometimes by piling up their bodies by the tens of thousands to climb over obstacles — and they reach even the smallest of creeks. At this stage in their growth they are small enough to benefit from surface tension in order to climb vertical walls. In fresh water they develop pigmentation, turn into elvers (young eels), and feed on creatures such as small crustaceans, worms, and insects. For 10 to 14 years they mature, growing to a length of 60 to 80 cm. The eels can propel themselves over wet grass and dig through wet sand to reach upstream headwaters and ponds, thus colonizing the continent. During this stage they are called yellow eels because of their golden pigmentation. In July, some mature individuals migrate back towards the sea, sometimes crossing wet grasslands at night to reach rivers that lead to the sea. Eel migrations out of their freshwater growth habitats from various parts of Europe, or through the Baltic Sea in the Danish straits, have been the basis of traditional fisheries with characteristic trapnets. Details of the adults' migration across open ocean journey back to their spawning grounds north of the Antilles, Haiti, and Puerto Rico remain poorly understood. By the time they leave Europe, their gut dissolves, making feeding impossible, so they have to rely on stored energy alone. The external features undergo other dramatic changes, as well: the eyes start to enlarge, the eye pigments change for optimal vision in dim blue clear ocean light, and the sides of their bodies turn silvery, to create a countershading pattern which makes them difficult to see by predators during their long open ocean migration. These migrating eels are typically called "silver eels" or "big eyes". German fisheries biologist Friedrich Wilhelm Tesch conducted many expeditions with high tech instrumentation to follow eel migration, first down the Baltic, then along the coasts of Norway and England, but finally the transmitter signals were lost at the continental shelf when the batteries ran out According to Schmidt, a travel speed in the ocean of 15 km per day can be assumed, so a silver eel would need around 140 to 150 days to reach the Sargasso Sea from Scotland and about 165 to 175 days when leaving from the English Channel. Tesch — like Schmidt — kept trying to persuade sponsors to provide more funding for expeditions. His proposal was to release 50 silver eels from Danish waters, with transmitters that would detach from the eels each second day, float up toward the surface, and broadcast their position, depth, and temperature to satellite receivers. He also suggested that countries on the western side of the Atlantic could perform a similar release experiment at the same time. In December 2018 researchers in the Azores, (about 1,400 km (870 mi) west of the Iberian coast—the furthest point on the migration route identified in previous experiments) fitted 26 large female European eels with satellite tags and released them into the Atlantic Ocean. Tracking demonstrated that the fishes' journey to the Sargasso took a further year, or more.

Америка балықбағы

Атлантика мұхитында тағы бір бақа түрі белгілі: американдық бақа, Anguilla rostrata. Бастапқыда еуропалық және американдық бақалар сыртқы түрі мен мінез-құлқының ұқсастығына байланысты бір түр деп есептелді, бірақ олар хромосома саны, әртүрлі молекулалық генетикалық маркерлер және омыртқа саны бойынша ерекшеленеді. А. anguilla-да 110-дан 119-ға дейін, ал А. rostrata-да 103-тен 110-ға дейін омыртқа болады. Екі түрдің шағылысу орындары Оңтүстік Саргассо теңізінің үстіне жататын аймақта орналасқан, A. rostrata A. anguilla-ға қарағанда батысқа қарай орналасқан. Бұл факті 2023 жылы расталды. Саргассо теңізінде шағылысқаннан кейін және батысқа қарай жылжудан кейін, американдық бақаның лептоцефальдары Еуропалық бақаларға қарағанда Мексика ағысынан ертерек шығып, Солтүстік Американың шығыс жағалауындағы сағаларға ақпан мен сәуірдің соңы аралығында, шамамен бір жасқа толғанда және 60 мм-ге жуық ұзындықта көшіп келеді.

Жапон балықтары

Жапондық ангилланың (Anguilla japonica) шағылысу аймағы да анықталды. Олардың көбейетін жері Мариана аралдарының жанындағы Суруга тауының (14–17°N, 142–143°E) батысында орналасқан. Олардың лептоцефалдары Солтүстік Экваторлық Ток арқылы батысқа, Шығыс Азияға тасымалданады. 2008 жылдың маусым және тамыз айларында жапон ғалымдары Батыс Мариана қыратында A. japonica және A. marmorata түрлерінің ересек, дамыған балықтарын тауып, ұстады.

Оңтүстік Африка балықтары

Оңтүстік Африканың төрт түрлі тұщы су егізді балығы (A. mossambica, A. bicolor bicolor, A. bengalensis labiata және A. marmorata) қызықты көші-қон жолына ие: олар Мадагаскардың солтүстігіндегі Үнді мұхитындағы шаруашылық орындарынан Оңтүстік Африканың кейбір өзен жүйелерінің жоғары ағысына дейін, содан кейін Мадагаскар жағалауындағы мұхитқа қайта оралады.

Жаңа Зеландияның ұзын тұмсықты балықтары

Жаңа Зеландияның ұзын тұмсықты балығы өмірінің соңында бір рет ғана көбейеді, мыңдаған шақырым қашықтықты Жаңа Зеландиядан Тонгаға жақынғы шалқаралықтарға дейін жүзеді. Олардың жұмыртқалары (әрбір аналық балық 1-ден 20 миллионға дейін шашады) белгісіз жолмен, бірақ ықтималда тропикалық терең суларда ұрықтанады. Содан кейін жетілген балықтар өледі, олардың жұмыртқалары бетке қарай жүзіп, өте жұқа, жапырақ сияқты дернәсілдерге (лептоцефал деп аталады) айналады, содан кейін үлкен мұхит ағындарымен Жаңа Зеландияға қайта оралады. Бұл саяхат 15 айға созылуы мүмкін деп есептеледі. 5000 шыны балықтан тұратын 1 килограмдық көлем Азиядағы балық шаруашылығынан шыққаннан кейін кем дегенде 60 000, ал ең басы 150 000 долларға дейін таба алады. Нью-Джерсиде шыны балық аулауға 2000-нан астам лицензия берілді, және бір балықшыға түнгі 38 кг-ға дейін ауланғаны туралы хабарламалар келіп түсті, бірақ орташа ауланған көлем шамамен 1 кг-ды құрайды. Англиядағы Северн өзенінен шыны балықты тамақ ретінде ғасырлар бойы аулап келген, бірақ 16-дан 18 ғасырға дейінгі шамамен 200 жыл бойы парламенттік актімен бұл амалға тыйым салынған. 1873 жылы шектеу алынып тасталды, ал 1908 жылы Глостерширдегі Эпнейде аулау үшін жинау орталығы мен сақтау станциясы құрылды. Бастапқыда өнім адамдарға жеу үшін сатылды, бірақ тірі тасымалдау инфрақұрылымы жақсарғаннан кейін шыны балықтар Еуропаның табиғи су жолдарына және балық шаруашылығы үшін Алыс Шығысқа экспортталды. Ересек балықтарға деген сұраныс 2003 жылдан бері жалғасып келеді. 2002 жылы Германия 50 миллион доллардан астам сомаға балық импорттады. Еуропада жыл сайын 25 миллион кг тұтынылады, ал Жапонияда 1996 жылы 100 миллион кг-дан астам тұтынылды. Еуропалық балықтардың саны азайып бара жатқандықтан, американдық балықтарға деген қызығушылық әлемдік деңгейде күрт өсті. Азияда жаңа, жоғары технологиялық балық шаруашылығы өсімдіктері пайда болып, жапондық балыққа зиян келтіруде. Традициялық балық шаруашылығы жабайы дернәсілдерге тәуелді, бірақ Жапониядағы эксперименттік гормоналды емдер жасанды түрде балық шаруашылығын қамтамасыз етті. Осы емделген балықтардың жұмыртқасының диаметрі шамамен 1 мм, ал әрбір аналық 10 миллионға дейін жұмыртқа шығара алады. Дегенмен, осы емделген балықтар балық дағдарысын шеше алмайды. Ғалымдар балықтарды қоршаған ортаның ықпалы болмайынша, жыныстық жағынан жетілдіруге тырысуда. Сонымен қатар, лептоцефал (дернәсіл) аквакультурада қайта жасау қиын теңіз қарын қоректенуді қажет етеді. Ашық мұхитты кезіп жүретін балықтарға мұхит арқылы тек сақталған энергиямен өту үшін жүзу қабының көтергіштік қабілеті (балық денесі салмағының 3-6% құрайды) қажет. Балықтар тұщы суда тіршілік ететін, бірақ теңізде көбейетін (катадромды) болғандықтан, бөгеттер мен өзендердегі басқа да кедергілер олардың ішкі қоректену орындарына жетуіне кедергі келтіруі мүмкін. 1970 жылдардан бері Солтүстік Америка мен Еуропада балықтардың кедергілерді айналып өтуіне көмектесетін балық сатыларының саны артып келеді. Нью-Джерсиде ағымдағы жоба шыны балықтардың көші-қонын онлайн-микроскоп арқылы бақылайды. Қосымша қаржы қолжеткізілгеннен кейін, жүйеге Ұзақ мерзімді экологиялық обсерватория (LEO) сайты арқылы кіруге болады.

New Zealand longfin eels breed only once at the end of their lives, making a journey of thousands of kilometres from New Zealand to their spawning grounds near Tonga. Their eggs (of which each female eel produces between 1 and 20 million) are fertilized in an unknown manner, but probably in deep tropical water. The mature eels then die, their eggs floating to the surface to hatch into very flat leaf like larvae (called leptocephalus) that then drift along large oceanic currents back to New Zealand. This drifting is thought to take up to 15 months. Such a kilogram, consisting of 5000 glass eels, may bring at least $60,000 and as much as $150,000 after they leave an Asian fish farm. In New Jersey, over 2000 licenses for glass eel catch were issued and reports of 38 kg per night and fisherman have been made, although the average catch is closer to 1 kg. Glass eels have been harvested for food from the River Severn, England, for centuries, but for about 200 years, from the sixteenth to eighteenth century, the practice was outlawed by act of Parliament. The restriction was removed in 1873 and in 1908 a collection point and holding station for the catch was established at Epney, Gloucestershire. Initially the crop was sold for human consumption but, as infrastructure for live transport improved, the glass eels were exported throughout Europe for stocking natural waterways and to the Far East for eel aquaculture. The demand for adult eels has continued to grow, as of 2003. Germany imported more than $50 million worth of eels in 2002. In Europe, 25 million kg are consumed each year, but in Japan alone, more than 100 million kg were consumed in 1996. As the European eels become less available, worldwide interest in American eels has increased dramatically. New high tech eel aquaculture plants are appearing in Asia, with detrimental effects on the native Japanese eel, A. japonica. Traditional eel aquaculture operations rely on wild caught elvers, but experimental hormone treatments in Japan have led to artificially spawned eels. Eggs from these treated eels have a diameter of about 1 mm, and each female can produce up to 10 million eggs. However, these treated eels may not solve the eel crisis. Scientists are struggling to get eels to sexual maturity without environmental cues. Additionally, leptocephali (larva) require a diet of marine snow which is difficult to recreate in aquaculture. As open ocean voyagers, eels need the carrying capacity of the swimbladder (which makes up 3–6% of the eel's body weight) to cross the ocean on stored energy alone. Because the eels are catadromous (living in fresh water but spawning in the sea), dams and other river obstructions can block their ability to reach inland feeding grounds. Since the 1970s, an increasing number of eel ladders have been constructed in North America and Europe to help the fish bypass obstructions. In New Jersey, an ongoing project monitors the glass eel migration with an online in situ microscope. As soon as more funding becomes available, it will be possible to log into the system via a Longterm Ecological Observatory (LEO) site.

Ақпарат көздері және қосымша оқу

Банкс, Р. С., Р. В. МакДиармид, А. Л. Гарднер және В. С. Старнс (2003). АҚШ-тың, АҚШ территорияларының және Канаданың омыртқалы жануарларының тізімі. Буссинг, В. А. (1998). Коста-Риканың тұщы су балықтары [Freshwater fishes of Costa Rica]. 2-ші басылым. Сан-Хосе, Коста-Рика: Коста-Рика университетінің баспасы. Буч, Р. С. (1939). Барбадос балықтарының тізімі. J. B. M. H. S. 7(1): 17–31 беттер. Бёльке, J. E. және C. C. G. Chaplin (1993). Багам аралдары мен жақын тропикалық сулардағы балықтар. 2-басылым. Техас университетінің баспасы, Остин. Кларо, Р. (1994). Иктиофаунаның жалпы сипаттамалары. 55–70 беттер. [In] R. Claro [ред.] Кубаның теңіз балықтарының экологиясы. Куба Ғылым академиясының Океанология институты және Кинтана-Роо зерттеу орталығы. Кларо, Родольфо және Линн Р. Паренти (2001). 2-тарау: Кубаның теңіз іхтиофаунасы. [In] Claro, Rodolfo, Kenyon C. Lindeman және L. R. Parenti [ред.] Кубаның теңіз балықтарының экологиясы. Смитсониялық институттың баспасы. Вашингтон, АҚШ. 21–57 беттер. Эрдман, Д. С. (1984). Пуэрто-Рикодағы экзотикалық балықтар. 162–176 беттер. [In] W. R. Кортни кіші және J. R. Стауффер кіші [ред.] Экзотикалық балықтардың таралуы, биологиясы және басқаруы. Джонс Хопкинс университетінің баспасы, Балтимор, АҚШ. Эшмейер, Уильям Н., [ред.] (1998). Балықтар каталогы. Биологиялық әртүрлілік зерттеу және ақпарат орталығының арнайы басылымы, № 1, 1–3 томдар. Калифорния ғылым академиясы. Сан-Франциско, Калифорния, АҚШ. 2905. Фиш, М. П. және В. Х. Моубрей (1970). Батыс Солтүстік Атлантика балықтарының дыбыстары. Су астындағы биологиялық дыбыстардың анықтамалық жинағы. Джонс Хопкинс баспасы, Балтимор, Мэриленд. Тамақ және Ауыл шаруашылығы ұйымы (1992). FAO жылнамасы 1990. Балық шаруашылығы статистикасы. Аулау және түсіру. FAO Fish. Ser. (38). FAO Stat. Ser. 70:(105). Тамақ және Ауыл шаруашылығы ұйымы (1997). Аквакультура өнімінің статистикасы 1986–1995. FAO Fish. Circ. 815, Rev. 9. Гринфилд, Д. В. және Дж. Е. Томерсон (1997). Белиздің құрлық суларындағы балықтар. Флорида университетінің баспасы, Флорида. Халықаралық Аң Балықтары қауымдастығы (1991). Әлемдік рекордтық ойын балықтары. Халықаралық Аң Балықтары қауымдастығы, Флорида, АҚШ. Джессоп, Б. М. (1987). Жаңа Шотландиядағы Америка бақаларының көшіп-қонуы. Trans. Amer. Fish. Soc. 116: 161–170 беттер. Кенни, Дж. С. (1995). Көпірден көріністер: Тринидадтың тұщы су балықтары туралы естеліктер. Джулиан С. Кенни, Маракас, Сент-Джозеф, Тринидад және Тобаго. Лим, П., Мюньер, Ф. Ж., Кит, П. және Ноэль, П. Я. (2002). Мартиниканың тұщы су балықтары мен қаңқалылар атласы. Patrimoines Naturels, 51: Париж: MNHN. Мёрди, Эдвард О., Рей С. Бердсонг және Джон А. Музик (1997). Чесапик шығанағының балықтары. Смитсониялық институттың баспасы. Вашингтон, АҚШ. Нельсон, Джозеф С., Эдвин Дж. Кросман, Гектор Эспиноса Перес, Ллойд Т. Финдли, Картер Р. Гилберт, Роберт Н. Лиа және Джеймс Д. Уильямс, [ред.] (2004). АҚШ, Канада және Мексикадағы балықтардың жалпы және ғылыми атаулары, Алтыншы басылым. Америка балық шаруашылығы қоғамының арнайы басылымы, № 29. Америка балық шаруашылығы қоғамы. Бетесда, Мэриленд, АҚШ. Нильсен, Дж. Г. және Э. Бертельсен (1992). Гренландия суларындағы балықтар. Атуакиорфик, Нук. 65 бет. Нигрелли, Р. Ф. (1959). Тұтқында ұсталатын балықтардың ұзақ өмір сүруі, әсіресе Нью-Йорк аквариумында ұсталатын балықтар. 212–230 беттер. [In] G. E. W. Wolstehnolmen және M. O'Connor [ред.] Ciba Foundation Colloquium on Ageing: жануарлардың өмір сүру ұзақтығы. 5-том, Черчилль, Лондон. Огден, Дж. А., Интема және И. Клавижо (1975). АҚШ-тың Виргин аралдарындағы Сент-Кройдың балықтарының тізімі. Spec. Publ. No. 3. Пейдж, Л. М. және Б. М. Бурр (1991). Мексикадан солтүстікке қарай Солтүстік Американың тұщы су балықтарына арналған нұсқаулық. Бостонның Хоутон Миффлин компаниясы. Пайпер, Р. (2007). Ерекше жануарлар: Қызықты және ерекше жануарлар энциклопедиясы, Гринвуд баспасы. Робинс, К. Р. және Г. К. Рей (1986). Солтүстік Американың Атлантика жағалауындағы балықтарға арналған нұсқаулық. Houghton Mifflin Company, Бостон, Массачусетс. Робинс, Ричард С., Рив М. Бейли, Карл Е. Бонд, Джеймс Р. Брукер, Эрнест А. Лахнер және басқалар. (1980). АҚШ және Канададағы балықтардың жалпы және ғылыми атауларының тізімі, Төртінші басылым. Америка балық шаруашылығы қоғамының арнайы басылымы, № 12. Америка балық шаруашылығы қоғамы. Бетесда, Мэриленд. Робинс, Ричард С., Рив М. Бейли, Карл Е. Бонд, Джеймс Р. Брукер, Эрнест А. Лахнер және басқалар. (1980). АҚШ және Канададағы балықтардың жалпы және ғылыми атауларының тізімі, Төртінші басылым. Америка балық шаруашылығы қоғамының арнайы басылымы, № 12. Америка балық шаруашылығы қоғамы. Бетесда, Мэриленд. Смит, К. Л. (1997). Ұлттық Одубон қоғамының тропикалық теңіз балықтарына арналған нұсқаулығы, Кариб теңізі, Мексика шығанағы, Флорида, Багам аралдары және Бермуда. Альфред А. Кнофп, Инк., Нью-Йорк, Нью-Йорк. Теш, Ф. В. (2003). Шабақ. Блэквелл Сайнс, Оксфорд, Ұлыбритания. Уоллес, Карен (1993). Шабақ туралы ойлаңыз, Уокер кітаптары, Ұлыбритания. [Шабақтың өмірлік циклын сипаттайтын балаларға арналған суреттер кітабы.] Веннер, К. А. (1978). Anguillidae. [In] W. Fischer [ред.] Балық шаруашылығы мақсатындағы түрлерді анықтау парақтары. Батыс Атлантика (Балық аулау аймағы 31). 1-том. FAO, Рим, Италия.

Banks, R. C., R. W. McDiarmid, A. L. Gardner, & W. C. Starnes (2003). Checklist of Vertebrates of the United States, the U. S. Territories, and Canada. Bussing, W. A. (1998). Peces de las aguas continentales de Costa Rica [Freshwater fishes of Costa Rica]. 2nd ed. San José Costa Rica: Editorial de la Universidad de Costa Rica. Butsch, R. S. (1939). A list of Barbadian fishes. J. B. M. H. S. 7(1): pp. 17–31. Böhlke, J. E. & C. C. G. Chaplin (1993). Fishes of the Bahamas and adjacent tropical waters. 2nd edition. University of Texas Press, Austin. Claro, R. (1994). Characterísticas generales de la ictiofauna. pp. 55–70. [In] R. Claro [ed.] Ecología de los peces marinos de Cuba. Instituto de Oceanología Academia de Ciencias de Cuba and Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Claro, Rodolfo, & Lynne R. Parenti (2001). Chapter 2: The Marine Ichthyofauna of Cuba. [In] Claro, Rodolfo, Kenyon C. Lindeman, & L. R. Parenti, [eds.] Ecology of the Marine Fishes of Cuba. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. pp. 21–57. Erdman, D. S. (1984). Exotic fishes in Puerto Rico. pp. 162–176. [In] W. R. Courtney, Jr. & J. R. Stauffer, Jr. [eds.] Distribution, biology and management of exotic fishes. Johns Hopkins University Press, Baltimore, USA. Eschmeyer, William N., [ed.] (1998). Catalog of Fishes. Special Publication of the Center for Biodiversity Research and Information, no. 1, vol 1–3. California Academy of Sciences. San Francisco, California, USA. 2905. Fish, M. P. & W. H. Mowbray (1970). Sounds of Western North Atlantic fishes. A reference file of biological underwater sounds. The Johns Hopkins Press, Baltimore, MD. Food and Agriculture Organization (1992). FAO yearbook 1990. Fishery statistics. Catches and landings. FAO Fish. Ser. (38). FAO Stat. Ser. 70:(105)
Food and Agriculture Organization (1997). Aquaculture production statistics 1986–1995. FAO Fish. Circ. 815, Rev. 9. Greenfield, D. W & J. E Thomerson (1997). Fishes of the continental waters of Belize. University Press of Florida, Florida. International Game Fish Association (1991). World record game fishes. International Game Fish Association, Florida, USA. Jessop, B. M. (1987). Migrating American eels in Nova Scotia. Trans. Amer. Fish. Soc. 116: pp. 161–170. Kenny, J. S. (1995). Views from the Bridge: A memoir on the freshwater fishes of Trinidad. Julian S. Kenny, Maracas, St. Joseph, Trinidad, & Tobago. Lim, P., Meunier, F. J., Keith, P. & Noël, P. Y. (2002). Atlas des poissons et des crustacés d'eau douce de la Martinique. Patrimoines Naturels, 51: Paris: MNHN. Murdy, Edward O., Ray S. Birdsong, & John A. Musick 1997. Fishes of Chesapeake Bay. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. Nelson, Joseph S., Edwin J. Crossman, Héctor Espinosa Pérez, Lloyd T. Findley, Carter R. Gilbert, Robert N. Lea, & James D. Williams, [eds.] (2004). Common and scientific names of fishes from the United States, Canada, and Mexico, Sixth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 29. American Fisheries Society. Bethesda, Maryland, USA. Nielsen, J. G. and E. Bertelsen (1992). Fisk i grønlandske farvande. Atuakkiorfik, Nuuk. 65 s.
Nigrelli, R. F. (1959). Longevity of fishes in captivity, with special reference to those kept in the New York Aquarium. pp. 212–230. [In] G. E. W. Wolstehnolmen & M. O'Connor [eds.] Ciba Foundation Colloquium on Ageing: the life span of animals. Vol. 5., Churchill, London. Ogden, J. C., J. A. Yntema, & I. Clavijo (1975). An annotated list of the fishes of St. Croix, U. S. Virgin Islands. Spec. Publ. No. 3. Page, L. M. & B. M. Burr (1991). A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico. Houghton Mifflin Company, Boston. Piper, R. (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press. Robins, C. R. & G. C. Ray (1986). A field guide to Atlantic coast fishes of North America. Houghton Mifflin Company, Boston, MA
Robins, Richard C., Reeve M. Bailey, Carl E. Bond, James R. Brooker, Ernest A. Lachner, et al. (1980). A List of Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada, Fourth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 12. American Fisheries Society. Bethesda, MD. Robins, Richard C., Reeve M. Bailey, Carl E. Bond, James R. Brooker, Ernest A. Lachner, et al. 1980. A List of Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada, Fourth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 12. American Fisheries Society. Bethesda, MD. Smith, C. L. (1997). National Audubon Society field guide to tropical marine fishes of the Caribbean, the Gulf of Mexico, Florida, the Bahamas, and Bermuda. Alfred A. Knopf, Inc., New York, NY. Tesch, F. W. (2003) The eel. Blackwell Science, Oxford, UK. Wallace, Karen (1993) Think of an Eel, Walker Books, UK. [A picture book for children that describes the life cycle of the eel.] Wenner, C. A. (1978). Anguillidae. [In] W. Fischer [ed.] FAO species identification sheets for fishery purposes. West Atlantic (Fishing Area 31). volume 1. FAO, Rome, IT.