Жизненный цикл угря: от тайны к открытиям

Введение

Угорь — это одна из нескольких длинных, тонких, костных рыб отряда ангиллиформных. У них катадромический жизненный цикл, то есть они мигрируют между пресноводными водоемами и глубоким океаном на разных стадиях развития. Поскольку рыбаки никогда не ловили особей, которые можно было бы идентифицировать как молодых угрей, жизненный цикл угря долгое время оставался неразгаданной тайной. Особый интерес вызывали поиски мест нереста различных видов угрей и определение влияния различных стадий жизненного цикла на численность популяции.

Прошлые исследования угрей

Европейский угорь (Anguilla anguilla) – наиболее известный ученым Запада, начиная с Аристотеля, который написал самое раннее известное исследование естественной истории угрей. Он предполагал, что они рождаются из «земляных червей», которые, по его мнению, формируются из грязи, растущей из «внутренностей влажной почвы», а не посредством полового размножения. Прошли многие века, прежде чем ученые смогли доказать, что подобное самозарождение не происходит. В 1777 году итальянец Карло Мондини обнаружил яичники у угрей и доказал, что угрей – это вид рыб. В 1876 году, будучи молодым студентом в Австрии, Зигмунд Фрейд в поисках мужских половых органов препарировал сотни угрей. Ему пришлось признать неудачу в своей первой крупной опубликованной исследовательской работе и в разочаровании обратиться к другим вопросам. Личиночные угри – прозрачные, листовидные существа длиной около пяти сантиметров, обитающие в открытом океане – не были признаны угреями до 1893 года; вместо этого их считали отдельным видом, Leptocephalus brevirostris (от греческого leptocephalus, что означает «тонкая или плоская голова»). Однако в 1886 году французский зоолог Ив Делаж установил истину, когда содержал лептоцефалов в живых в лабораторном аквариуме в Роскофе до тех пор, пока они не созрели в угрей, а в 1896 году итальянский зоолог Джованни Баттиста Грасси подтвердил это открытие, наблюдая за превращением лептоцефала в круглого стеклянного угрея в Средиземном море. (Он также отметил, что соленая вода необходима для поддержания процесса созревания.) Хотя связь между личиночными и взрослыми угреями теперь хорошо понятна, название leptocephalus по-прежнему используется для обозначения личинок угрей.

Европейская угорь

С 1904 года датский профессор Йоханнес Шмидт возглавил серию экспедиций в Средиземное море и Северную Атлантику (экспедиции Даны) для изучения угрей. Экспедиции финансировались в основном Фондом Карлсберга. Он отметил, что все обнаруженные им лептоцефалы были очень похожи, и предположил, что все они произошли от общего предка. Он также заметил, что чем дальше в Атлантическом океане, тем меньше были лептоцефалы. В 1922 году он отправился в экспедицию до Саргассового моря, к югу от Бермудских островов, где поймал самые маленькие личинки угрей, которые когда-либо видели. Хотя Шмидт не наблюдал непосредственно нерест угрей и даже не обнаружил взрослых особей, готовых к нересту, он, основываясь на распределении размеров собранных лептоцефалов, сделал следующие выводы о жизненном цикле угрей: личинки европейских угрей перемещаются с Гольфстримом через Атлантический океан из Саргассового моря и вырастают до 75–90 мм в течение одного-трех лет, прежде чем достигнут берегов Европы. Морские угри отряда Anguilliformes также проходят стадию лептоцефала и, вероятно, стадию, аналогичную стадии угрей-стеклянчиков, но их редко можно увидеть в океане. Угри на так называемой стадии "заселения" известны как стеклянные угри из-за прозрачности их тел. Этот термин обычно относится к прозрачному угрю из семейства Anguillidae и применяется к промежуточной стадии сложного жизненного цикла угрей между стадией лептоцефала и ювенильной (ильверовой) стадией. Стеклянные угри определяются как "все стадии развития от завершения метаморфоза лептоцефала до полной пигментации". По прибытии в прибрежные районы стеклянные угри мигрируют вверх по рекам и ручьям, преодолевая различные естественные и антропогенные препятствия — иногда, накапливая десятки тысяч особей, чтобы перебраться через преграды — и достигают даже самых маленьких ручьев. На этой стадии роста они достаточно малы, чтобы использовать поверхностное натяжение для подъема по вертикальным стенам. В пресной воде они приобретают пигментацию, превращаются в юных угрей (ильвер) и питаются мелкими ракообразными, червями и насекомыми. В течение 10–14 лет они созревают, достигая длины 60–80 см. Угри могут передвигаться по влажной траве и копать во влажном песке, чтобы добраться до истоков рек и прудов, тем самым колонизируя континент. На этой стадии их называют желтыми угрями из-за золотистой пигментации. В июле некоторые зрелые особи мигрируют обратно к морю, иногда ночью пересекая влажные луга, чтобы достичь рек, ведущих к морю. Миграция угрей из их пресноводных мест обитания из различных частей Европы или через Балтийское море в датских проливах легла в основу традиционного рыболовства с использованием характерных ставных ловушек. Подробности миграции взрослых особей через открытый океан к местам нереста к северу от Антильских островов, Гаити и Пуэрто-Рико остаются малоизученными. К тому времени, когда они покидают Европу, их кишечник растворяется, что делает питание невозможным, поэтому они должны полагаться только на накопленные запасы энергии. Внешние признаки также претерпевают значительные изменения: глаза начинают увеличиваться, пигменты глаз меняются для оптимального зрения в тусклом синем океаническом свете, а бока их тела становятся серебристыми, создавая контрзатенение, которое затрудняет их обнаружение хищниками во время длительной миграции в открытом океане. Эти мигрирующие угри обычно называются "серебряными угрями" или "большеглазыми". Немецкий биолог-рыболов Фридрих Вильгельм Теш провел множество экспедиций с высокотехнологичным оборудованием для отслеживания миграции угрей, сначала вниз по Балтике, затем вдоль побережья Норвегии и Англии, но в конечном итоге сигналы передатчиков были потеряны на континентальном шельфе, когда сели батареи. По словам Шмидта, можно предположить скорость передвижения в океане 15 км в день, поэтому серебряному угрю потребуется около 140–150 дней, чтобы добраться до Саргассового моря из Шотландии, и около 165–175 дней, если он покидает Ла-Манш. Теш, как и Шмидт, пытался убедить спонсоров предоставить больше финансирования для экспедиций. Он предложил выпустить из датских вод 50 серебряных угрей с передатчиками, которые будут отсоединяться от угрей каждые два дня, подниматься к поверхности и передавать их местоположение, глубину и температуру на спутниковые приемники. Он также предложил, чтобы страны на западной стороне Атлантики провели аналогичный эксперимент одновременно. В декабре 2018 года исследователи в Азорских островах (около 1400 км к западу от Иберийского побережья — самая дальняя точка на маршруте миграции, определенном в предыдущих экспериментах) оснастили 26 крупных самок европейского угря спутниковыми метками и выпустили их в Атлантический океан. Отслеживание показало, что путешествие рыб к Саргассовому морю заняло еще год или более.

The Danish professor Johannes Schmidt, beginning in 1904, led a series of expeditions into the Mediterranean Sea and the North Atlantic (the Dana expeditions) to investigate eels. The expeditions were largely financed by the Carlsberg Foundation. He noted that all the leptocephali he found were very similar, and hypothesized that they all must have descended from a common ancestor. He also observed that the farther out to sea in the Atlantic Ocean he went, the smaller the leptocephali were. In a 1922 expedition, he sailed as far as the Sargasso Sea, south of Bermuda, where he caught the smallest eel larvae that had ever been seen. Although Schmidt did not directly observe eel spawning, or even find ready to spawn adult eels, he deduced the following about the life history of the eel, based on the size distribution of the leptocephali he collected: The larvae of European eels travel with the Gulf Stream across the Atlantic Ocean from the Sargasso Sea, and grow to 75–90 mm within one to three years, before they reach the coasts of Europe. Marine eels of the order Anguilliformes also have a leptocephalus stage, and likely pass through a stage similar to the anguillid glass eels, but they are rarely seen in the ocean. Eels in this so called "recruitment" developmental stage are known as glass eels because of the transparency of their bodies. The term typically refers to a transparent eel of the family Anguillidae. It is applied to an intermediary stage in the eel's complex life history between the leptocephalus stage and the juvenile (elver) stage. Glass eels are defined as "all developmental stages from completion of leptocephalus metamorphosis until full pigmentation". Once the glass eels arrive at coastal areas, they migrate up rivers and streams, overcoming various natural and man made challenges — sometimes by piling up their bodies by the tens of thousands to climb over obstacles — and they reach even the smallest of creeks. At this stage in their growth they are small enough to benefit from surface tension in order to climb vertical walls. In fresh water they develop pigmentation, turn into elvers (young eels), and feed on creatures such as small crustaceans, worms, and insects. For 10 to 14 years they mature, growing to a length of 60 to 80 cm. The eels can propel themselves over wet grass and dig through wet sand to reach upstream headwaters and ponds, thus colonizing the continent. During this stage they are called yellow eels because of their golden pigmentation. In July, some mature individuals migrate back towards the sea, sometimes crossing wet grasslands at night to reach rivers that lead to the sea. Eel migrations out of their freshwater growth habitats from various parts of Europe, or through the Baltic Sea in the Danish straits, have been the basis of traditional fisheries with characteristic trapnets. Details of the adults' migration across open ocean journey back to their spawning grounds north of the Antilles, Haiti, and Puerto Rico remain poorly understood. By the time they leave Europe, their gut dissolves, making feeding impossible, so they have to rely on stored energy alone. The external features undergo other dramatic changes, as well: the eyes start to enlarge, the eye pigments change for optimal vision in dim blue clear ocean light, and the sides of their bodies turn silvery, to create a countershading pattern which makes them difficult to see by predators during their long open ocean migration. These migrating eels are typically called "silver eels" or "big eyes". German fisheries biologist Friedrich Wilhelm Tesch conducted many expeditions with high tech instrumentation to follow eel migration, first down the Baltic, then along the coasts of Norway and England, but finally the transmitter signals were lost at the continental shelf when the batteries ran out According to Schmidt, a travel speed in the ocean of 15 km per day can be assumed, so a silver eel would need around 140 to 150 days to reach the Sargasso Sea from Scotland and about 165 to 175 days when leaving from the English Channel. Tesch — like Schmidt — kept trying to persuade sponsors to provide more funding for expeditions. His proposal was to release 50 silver eels from Danish waters, with transmitters that would detach from the eels each second day, float up toward the surface, and broadcast their position, depth, and temperature to satellite receivers. He also suggested that countries on the western side of the Atlantic could perform a similar release experiment at the same time. In December 2018 researchers in the Azores, (about 1,400 km (870 mi) west of the Iberian coast—the furthest point on the migration route identified in previous experiments) fitted 26 large female European eels with satellite tags and released them into the Atlantic Ocean. Tracking demonstrated that the fishes' journey to the Sargasso took a further year, or more.

Американская угорь

Известен еще один вид атлантического угрея: американский угорь, Anguilla rostrata. Первоначально считалось, что европейский и американский угри – один и тот же вид из-за схожего внешнего вида и поведения, но они различаются по количеству хромосом, различным молекулярным генетическим маркерам, а также по числу позвонков: у A. anguilla их от 110 до 119, а у A. rostrata – от 103 до 110. Районы нереста этих двух видов находятся в перекрывающейся области южной части Саргассового моря, при этом A. rostrata располагается, по-видимому, западнее, чем A. anguilla. Это было подтверждено в 2023 году. После нереста в Саргассовом море и миграции на запад, личинки американского угрея (лептоцефалы) покидают Гольфстрим раньше, чем европейского угрея, и начинают мигрировать в устья рек вдоль восточного побережья Северной Америки в период с февраля по конец апреля, достигая возраста около одного года и длины около 60 мм.

Японская угорь

Также было обнаружено место нереста японского угрея, Anguilla japonica. Их место размножения находится к западу от подводного горного массива Суруга (14–17°N, 142–143°E), вблизи Марианских островов. Их лептоцефалы затем переносятся на запад в Восточную Азию Северо-Экваториальным течением. В июне и августе 2008 года японские ученые обнаружили и поймали зрелых взрослых особей A. japonica и A. marmorata в хребте Западных Марианских островов.

Южноафриканский угорь

Четыре вида пресноводных угрей Южной Африки (A. mossambica, A. bicolor bicolor, A. bengalensis labiata и A. marmorata) демонстрируют любопытную закономерность миграций: они совершают длительное путешествие из мест размножения в Индийском океане к северу от Мадагаскара в верхние течения некоторых речных систем Южной Африки, а затем возвращаются обратно в океан у берегов Мадагаскара.

Новая Зеландия длинноперстный угорь

Новозеландские длиннохвостые угри размножаются лишь однажды в жизни, совершая путешествие в тысячи километров от Новой Зеландии к местам нереста вблизи Тонга. Их икра (от 1 до 20 миллионов яиц от каждой самки) оплодотворяется неизвестным способом, но, вероятно, в глубоких тропических водах. Затем взрослые угри погибают, а их икра всплывает на поверхность, чтобы вылупиться в очень плоских, листовидных личинок (называемых лептоцефалами), которые затем дрейфуют вместе с крупными океаническими течениями обратно в Новую Зеландию. Считается, что этот дрейф может занимать до 15 месяцев. Один килограмм, состоящий из 5000 стеклянных угрей, может принести не менее 60 000 долларов, а после выхода с азиатской рыбной фермы – до 150 000 долларов. В Нью-Джерси выдано более 2000 лицензий на вылов стеклянного угрея, поступали сообщения об улове в 38 кг за ночь на одного рыбака, хотя средний улов ближе к 1 кг. Стеклянных угрей из реки Северн в Англии добывали для пропитания на протяжении многих веков, но примерно в течение 200 лет, с XVI по XVIII век, эта практика была запрещена актом парламента. Ограничение было снято в 1873 году, а в 1908 году в Эпни, Глостершир, был организован пункт сбора и хранения улова. Первоначально улов продавался для употребления в пищу, но по мере развития инфраструктуры для транспортировки живых угрей стеклянные угри экспортировались по всей Европе для пополнения естественных водоемов и на Дальний Восток для разведения угрей. Спрос на взрослых угрей продолжает расти с 2003 года. В 2002 году Германия импортировала угрей на сумму более 50 миллионов долларов. В Европе ежегодно потребляется 25 миллионов кг, а в Японии в 1996 году – более 100 миллионов кг. По мере уменьшения доступности европейских угрей во всем мире значительно возрос интерес к американским угреям. В Азии появляются новые высокотехнологичные установки для выращивания угрей, оказывающие негативное воздействие на местный японский вид A. japonica. Традиционное разведение угрей основано на отлове диких угрей-стеклянчиков, но экспериментальные гормональные обработки в Японии привели к искусственному нересту. Диаметр икринок, полученных от обработанных угрей, составляет около 1 мм, а каждая самка может произвести до 10 миллионов икринок. Однако эти обработанные угри могут не решить проблему сокращения популяции угрей. Ученые пытаются добиться половой зрелости угрей без внешних экологических сигналов. Кроме того, лептоцефалы (личинки) нуждаются в питании «морским снегом», который трудно воспроизвести в условиях аквакультуры. Как путешественники в открытом океане, угрям необходима подъемная сила плавательного пузыря (который составляет 3–6% массы тела угрей), чтобы пересечь океан, используя только накопленную энергию. Поскольку угри катадромы (живут в пресной воде, но нерестятся в море), плотины и другие преграды на реках могут препятствовать их доступу к местам кормления во внутренних районах. С 1970-х годов в Северной Америке и Европе было построено все больше «угревых лестниц», чтобы помочь рыбам преодолевать препятствия. В Нью-Джерси реализуется текущий проект по мониторингу миграции стеклянных угрей с помощью онлайн-микроскопа. Как только будет выделено дополнительное финансирование, можно будет подключиться к системе через сайт долгосрочной экологической обсерватории (LEO).

New Zealand longfin eels breed only once at the end of their lives, making a journey of thousands of kilometres from New Zealand to their spawning grounds near Tonga. Their eggs (of which each female eel produces between 1 and 20 million) are fertilized in an unknown manner, but probably in deep tropical water. The mature eels then die, their eggs floating to the surface to hatch into very flat leaf like larvae (called leptocephalus) that then drift along large oceanic currents back to New Zealand. This drifting is thought to take up to 15 months. Such a kilogram, consisting of 5000 glass eels, may bring at least $60,000 and as much as $150,000 after they leave an Asian fish farm. In New Jersey, over 2000 licenses for glass eel catch were issued and reports of 38 kg per night and fisherman have been made, although the average catch is closer to 1 kg. Glass eels have been harvested for food from the River Severn, England, for centuries, but for about 200 years, from the sixteenth to eighteenth century, the practice was outlawed by act of Parliament. The restriction was removed in 1873 and in 1908 a collection point and holding station for the catch was established at Epney, Gloucestershire. Initially the crop was sold for human consumption but, as infrastructure for live transport improved, the glass eels were exported throughout Europe for stocking natural waterways and to the Far East for eel aquaculture. The demand for adult eels has continued to grow, as of 2003. Germany imported more than $50 million worth of eels in 2002. In Europe, 25 million kg are consumed each year, but in Japan alone, more than 100 million kg were consumed in 1996. As the European eels become less available, worldwide interest in American eels has increased dramatically. New high tech eel aquaculture plants are appearing in Asia, with detrimental effects on the native Japanese eel, A. japonica. Traditional eel aquaculture operations rely on wild caught elvers, but experimental hormone treatments in Japan have led to artificially spawned eels. Eggs from these treated eels have a diameter of about 1 mm, and each female can produce up to 10 million eggs. However, these treated eels may not solve the eel crisis. Scientists are struggling to get eels to sexual maturity without environmental cues. Additionally, leptocephali (larva) require a diet of marine snow which is difficult to recreate in aquaculture. As open ocean voyagers, eels need the carrying capacity of the swimbladder (which makes up 3–6% of the eel's body weight) to cross the ocean on stored energy alone. Because the eels are catadromous (living in fresh water but spawning in the sea), dams and other river obstructions can block their ability to reach inland feeding grounds. Since the 1970s, an increasing number of eel ladders have been constructed in North America and Europe to help the fish bypass obstructions. In New Jersey, an ongoing project monitors the glass eel migration with an online in situ microscope. As soon as more funding becomes available, it will be possible to log into the system via a Longterm Ecological Observatory (LEO) site.

Источники и дальнейшее чтение

Банкс, Р. С., Р. В. МакДиармид, А. Л. Гарднер и У. С. Старнес (2003). Контрольный список позвоночных Соединенных Штатов, территорий США и Канады. Буссинг, У. А. (1998). *Peces de las aguas continentales de Costa Rica* [Пресноводные рыбы Коста-Рики]. 2-е изд. Сан-Хосе, Коста-Рика: Editorial de la Universidad de Costa Rica. Бутч, Р. С. (1939). Список рыб Барбадоса. *J. B. M. H. S.* 7(1): 17–31. Бёльке, Дж. Е. и К. К. Г. Чаплин (1993). Рыбы Багамских островов и прилегающих тропических вод. 2-е изд. University of Texas Press, Остин. Кларо, Р. (1994). Общие характеристики ихтиофауны. 55–70. [В] Р. Кларо [ред.] Экология морских рыб Кубы. Instituto de Oceanología Academia de Ciencias de Cuba и Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Кларо, Родольфо и Линн Р. Паренти (2001). Глава 2: Морская ихтиофауна Кубы. [В] Кларо, Родольфо, Кеньон К. Линдман и Л. Р. Паренти [ред.] Экология морских рыб Кубы. Smithsonian Institution Press. Вашингтон, округ Колумбия, США. 21–57. Эрдман, Д. С. (1984). Экзотические рыбы Пуэрто-Рико. 162–176. [В] У. Р. Кортни-младший и Дж. Р. Стауффер-младший [ред.] Распространение, биология и управление экзотическими рыбами. Johns Hopkins University Press, Балтимор, США. Эшмейер, Уильям Н. [ред.] (1998). *Catalog of Fishes*. Special Publication of the Center for Biodiversity Research and Information, № 1, тома 1–3. California Academy of Sciences. Сан-Франциско, Калифорния, США. 2905. Фиш, М. П. и У. Х. Моубрей (1970). Звуки рыб западной части Северной Атлантики. Справочный файл биологических подводных звуков. The Johns Hopkins Press, Балтимор, Мэриленд. Продовольственная и сельскохозяйственная организация (1992). *FAO yearbook 1990*. Статистика рыболовства. Улов и высадка. *FAO Fish. Ser.* (38). *FAO Stat. Ser.* 70:(105). Продовольственная и сельскохозяйственная организация (1997). Статистика производства аквакультуры 1986–1995 гг. *FAO Fish. Circ.* 815, Rev. 9. Гринфилд, Д. У. и Дж. Е. Томерсон (1997). Рыбы континентальных вод Белиза. University Press of Florida, Флорида. International Game Fish Association (1991). *World record game fishes*. International Game Fish Association, Флорида, США. Джессоп, Б. М. (1987). Мигрирующие американские угри в Новой Шотландии. *Trans. Amer. Fish. Soc.* 116: 161–170. Кенни, Дж. С. (1995). Взгляд с моста: Мемуары о пресноводных рыбах Тринидада. Julian S. Kenny, Маракас, Сент-Джозеф, Тринидад и Тобаго. Лим, П., Менье, Ф. Дж., Кейт, П. и Ноэль, П. И. (2002). *Atlas des poissons et des crustacés d'eau douce de la Martinique*. *Patrimoines Naturels*, 51: Париж: MNHN. Мёрди, Эдвард О., Рэй С. Бердсонг и Джон А. Мусик (1997). Рыбы Чесапикского залива. Smithsonian Institution Press. Вашингтон, округ Колумбия, США. Нельсон, Джозеф С., Эдвин Дж. Кроссман, Гектор Эспиноса Перес, Ллойд Т. Финдли, Картер Р. Гилберт, Роберт Н. Лиа и Джеймс Д. Уильямс [ред.] (2004). Общие и научные названия рыб из Соединенных Штатов, Канады и Мексики, 6-е изд. American Fisheries Society Special Publication, № 29. American Fisheries Society. Бетесда, Мэриленд, США. Нильсен, Дж. Г. и Э. Бертельсен (1992). Рыбы в водах Гренландии. *Atuakkiorfik*, Нуук. 65 с. Нигрелли, Р. Ф. (1959). Продолжительность жизни рыб в неволе, особенно тех, которые содержатся в Нью-Йоркском аквариуме. 212–230. [В] Г. Э. В. Вольстенольмен и М. О'Коннор [ред.] Ciba Foundation Colloquium on Ageing: Продолжительность жизни животных. Том 5. Churchill, Лондон. Огден, Дж. К., Интэма, Дж. А. и Клавхио, И. (1975). Аннотированный список рыб Сент-Крой, Виргинские острова США. *Spec. Publ.* № 3. Пейдж, Л. М. и Берр, Б. М. (1991). Полевой определитель пресноводных рыб Северной Америки к северу от Мексики. Houghton Mifflin Company, Бостон. Пайпер, Р. (2007). Необычные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных. Greenwood Press. Робинс, К. Р. и Рэй, Г. К. (1986). Полевой определитель рыб Атлантического побережья Северной Америки. Houghton Mifflin Company, Бостон, Массачусетс. Робинс, Ричард К., Бейли, Рив М., Бонд, Карл Э., Брукер, Джеймс Р., Лахнер, Эрнест А. и др. (1980). Список общепринятых и научных названий рыб из Соединенных Штатов и Канады, 4-е изд. American Fisheries Society Special Publication, № 12. American Fisheries Society. Бетесда, Мэриленд. Смит, К. Л. (1997). Полевой справочник Национального общества Одубона по тропическим морским рыбам Карибского моря, Мексиканского залива, Флориды, Багамских островов и Бермудских островов. Alfred A. Knopf, Inc., Нью-Йорк, Нью-Йорк. Теш, Ф. В. (2003). Угорь. Blackwell Science, Оксфорд, Великобритания. Уоллес, Карен (1993). Подумай об угре. Walker Books, Великобритания. [Иллюстрированная книга для детей, описывающая жизненный цикл угря]. Веннер, К. А. (1978). Anguillidae. [В] В. Фишер [ред.] *FAO species identification sheets for fishery purposes*. Западная Атлантика (Рыболовный район 31). Том 1. FAO, Рим, Италия.

Banks, R. C., R. W. McDiarmid, A. L. Gardner, & W. C. Starnes (2003). Checklist of Vertebrates of the United States, the U. S. Territories, and Canada. Bussing, W. A. (1998). Peces de las aguas continentales de Costa Rica [Freshwater fishes of Costa Rica]. 2nd ed. San José Costa Rica: Editorial de la Universidad de Costa Rica. Butsch, R. S. (1939). A list of Barbadian fishes. J. B. M. H. S. 7(1): pp. 17–31. Böhlke, J. E. & C. C. G. Chaplin (1993). Fishes of the Bahamas and adjacent tropical waters. 2nd edition. University of Texas Press, Austin. Claro, R. (1994). Characterísticas generales de la ictiofauna. pp. 55–70. [In] R. Claro [ed.] Ecología de los peces marinos de Cuba. Instituto de Oceanología Academia de Ciencias de Cuba and Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Claro, Rodolfo, & Lynne R. Parenti (2001). Chapter 2: The Marine Ichthyofauna of Cuba. [In] Claro, Rodolfo, Kenyon C. Lindeman, & L. R. Parenti, [eds.] Ecology of the Marine Fishes of Cuba. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. pp. 21–57. Erdman, D. S. (1984). Exotic fishes in Puerto Rico. pp. 162–176. [In] W. R. Courtney, Jr. & J. R. Stauffer, Jr. [eds.] Distribution, biology and management of exotic fishes. Johns Hopkins University Press, Baltimore, USA. Eschmeyer, William N., [ed.] (1998). Catalog of Fishes. Special Publication of the Center for Biodiversity Research and Information, no. 1, vol 1–3. California Academy of Sciences. San Francisco, California, USA. 2905. Fish, M. P. & W. H. Mowbray (1970). Sounds of Western North Atlantic fishes. A reference file of biological underwater sounds. The Johns Hopkins Press, Baltimore, MD. Food and Agriculture Organization (1992). FAO yearbook 1990. Fishery statistics. Catches and landings. FAO Fish. Ser. (38). FAO Stat. Ser. 70:(105)
Food and Agriculture Organization (1997). Aquaculture production statistics 1986–1995. FAO Fish. Circ. 815, Rev. 9. Greenfield, D. W & J. E Thomerson (1997). Fishes of the continental waters of Belize. University Press of Florida, Florida. International Game Fish Association (1991). World record game fishes. International Game Fish Association, Florida, USA. Jessop, B. M. (1987). Migrating American eels in Nova Scotia. Trans. Amer. Fish. Soc. 116: pp. 161–170. Kenny, J. S. (1995). Views from the Bridge: A memoir on the freshwater fishes of Trinidad. Julian S. Kenny, Maracas, St. Joseph, Trinidad, & Tobago. Lim, P., Meunier, F. J., Keith, P. & Noël, P. Y. (2002). Atlas des poissons et des crustacés d'eau douce de la Martinique. Patrimoines Naturels, 51: Paris: MNHN. Murdy, Edward O., Ray S. Birdsong, & John A. Musick 1997. Fishes of Chesapeake Bay. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. Nelson, Joseph S., Edwin J. Crossman, Héctor Espinosa Pérez, Lloyd T. Findley, Carter R. Gilbert, Robert N. Lea, & James D. Williams, [eds.] (2004). Common and scientific names of fishes from the United States, Canada, and Mexico, Sixth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 29. American Fisheries Society. Bethesda, Maryland, USA. Nielsen, J. G. and E. Bertelsen (1992). Fisk i grønlandske farvande. Atuakkiorfik, Nuuk. 65 s.
Nigrelli, R. F. (1959). Longevity of fishes in captivity, with special reference to those kept in the New York Aquarium. pp. 212–230. [In] G. E. W. Wolstehnolmen & M. O'Connor [eds.] Ciba Foundation Colloquium on Ageing: the life span of animals. Vol. 5., Churchill, London. Ogden, J. C., J. A. Yntema, & I. Clavijo (1975). An annotated list of the fishes of St. Croix, U. S. Virgin Islands. Spec. Publ. No. 3. Page, L. M. & B. M. Burr (1991). A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico. Houghton Mifflin Company, Boston. Piper, R. (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press. Robins, C. R. & G. C. Ray (1986). A field guide to Atlantic coast fishes of North America. Houghton Mifflin Company, Boston, MA
Robins, Richard C., Reeve M. Bailey, Carl E. Bond, James R. Brooker, Ernest A. Lachner, et al. (1980). A List of Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada, Fourth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 12. American Fisheries Society. Bethesda, MD. Robins, Richard C., Reeve M. Bailey, Carl E. Bond, James R. Brooker, Ernest A. Lachner, et al. 1980. A List of Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada, Fourth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 12. American Fisheries Society. Bethesda, MD. Smith, C. L. (1997). National Audubon Society field guide to tropical marine fishes of the Caribbean, the Gulf of Mexico, Florida, the Bahamas, and Bermuda. Alfred A. Knopf, Inc., New York, NY. Tesch, F. W. (2003) The eel. Blackwell Science, Oxford, UK. Wallace, Karen (1993) Think of an Eel, Walker Books, UK. [A picture book for children that describes the life cycle of the eel.] Wenner, C. A. (1978). Anguillidae. [In] W. Fischer [ed.] FAO species identification sheets for fishery purposes. West Atlantic (Fishing Area 31). volume 1. FAO, Rome, IT.