Топырақ цикліндегі нитрификация: аммиактың нитратқа биологиялық тотығуы, бактериялардың ролі, процестің қадамдары мен шектеуші факторлары туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Аммиактың/аммионның нитратқа биологиялық тотығуы
Biological oxidation of ammonia/ammonium to nitrate
Нитрификация – аммиактың аралық нитрит арқылы нитратқа биологиялық тотығу процесі. Нитрификация топырақтағы азот айналымының маңызды қадамы болып табылады. Толық нитрификация процесі жеке организмдер арқылы немесе бір организмнің ішінде, мысалы, коммаммокс бактерияларында жүруі мүмкін. Аммиактың нитритке түрленуі әдетте нитрификацияның баяу процесін шектейтін кезеңі болып табылады. Нитрификация – автотрофты бактериялар мен археялардың шағын топтары жүзеге асыратын, оттектік процесс.
Nitrification is the biological oxidation of ammonia to nitrate via the intermediary nitrite. Nitrification is an important step in the nitrogen cycle in soil. The process of complete nitrification may occur through separate organisms or entirely within one organism, as in comammox bacteria. The transformation of ammonia to nitrite is usually the rate limiting step of nitrification. Nitrification is an aerobic process performed by small groups of autotrophic bacteria and archaea.
Аммиакты тотығу
Нитрификация процесі аммиактың тотығуының бірінші сатысымен басталады, онда аммиак (NH3) немесе аммоний (NH4+) нитритке (NO2-) айналады. Бұл бірінші кезең кейде нитриттеу деп аталады. Оны аммиакты тотықтырушы бактериялар (AOB) және аммиакты тотықтырушы археялар (AOA) екі тобы жүзеге асырады.
The process of nitrification begins with the first stage of ammonia oxidation, where ammonia (NH3) or ammonium (NH4+) get converted into nitrite (NO2 ). This first stage is sometimes known as nitritation. It is performed by two groups of organisms, ammonia oxidizing bacteria (AOB) and ammonia oxidizing archaea (AOA).
Аммиакты тотықтырғыш бактериялар
Аммиакты тотықтырғыш бактериялар (AOB) әдетте грам-теріс бактериялар болып табылады және бетапротеобактериялар мен гаммапротеобактерияларға жатады, оның ішінде жиі зерттелетін Нитросомонас және Нитрококк туыстары бар. Олар аммиакты энергия көзі ретінде пайдалану қабілетімен белгілі және топырақ, су экосистемалары және сарқынды суларды тазарту қондырғылары сияқты кең ауқымды орталарда кездеседі. AOB аммиак монооксигеназалары (AMО) деп аталатын ферменттерге ие, олар аммиактың нитрификация процесіндегі маңызды аралық зат – гидроксиламинге (NH2OH) айналуын катализдейді. Бұл ферменттік белсенділік pH, температура және оттегінің болуы сияқты қоршаған орта факторларына сезімтал. AOB топырақтағы нитрификацияда маңызды рөл атқарады, осылайша олар қоректік заттар айналымындағы маңызды элементтер болып табылады. Олар органикалық заттардың ыдырауынан немесе тыңайтқыштардан алынған аммиактың нитритке айналуына көмектеседі, ол кейін нитритті тотықтырғыш бактериялар (NOB) үшін субстрат ретінде қолданылады.
Ammonia Oxidizing Bacteria (AOB) are typically Gram negative bacteria and belong to Betaproteobacteria and Gammaproteobacteria including the commonly studied genera including Nitrosomonas and Nitrococcus. They are known for their ability to utilize ammonia as an energy source and are prevalent in a wide range of environments, such as soils, aquatic systems, and wastewater treatment plants. AOB possess enzymes called ammonia monooxygenases (AMOs), which are responsible for catalyzing the conversion of ammonia to hydroxylamine (NH2OH), a crucial intermediate in the process of nitrification. This enzymatic activity is sensitive to environmental factors, such as pH, temperature, and oxygen availability. AOB play a vital role in soil nitrification, making them key players in nutrient cycling. They contribute to the transformation of ammonia derived from organic matter decomposition or fertilizers into nitrite, which subsequently serves as a substrate for nitrite oxidizing bacteria (NOB).
Аммиакты тотықтыратын археялар
Аммиакты тотықтыратын археялар табылғанға дейін аммиакты тотықтыратын бактериялар (AOB) аммиакты тотықтыруға қабілетті жалғыз организмдер деп есептелді. 2005 жылдан бері АОА-ның екі изоляты өсірілді: Nitrosopumilus maritimus және Nitrososphaera viennensis. AOB және AOA-ны салыстырғанда, AOA топырақ пен теңіз ортасында екеуінде де басымдық танытады, бұл Nitrososphaerota (бұрынғы Thaumarchaeota) осы орталарда аммиакты тотығуға үлкен үлес қосуы мүмкін екенін көрсетеді, сонымен қатар аммиакты тотығу процесіне жалпы үлес қосады. Дегенмен, аммиакты міндетті түрде тотықтырмайтын Nitrososphaerota-ның табылуы бұл тұжырымды күрделендіреді, сондай-ақ бір зерттеу кренархеолдың Теңіз тобы II Euryarchaeota-сынан да пайда болуы мүмкін екенін көрсетеді.
Prior to the discovery of archaea capable of ammonia oxidation, ammonia oxidizing bacteria (AOB) were considered the only organisms capable of ammonia oxidation. Since their discovery in 2005, two isolates of AOAs have been cultivated: Nitrosopumilus maritimus and Nitrososphaera viennensis. When comparing AOB and AOA, AOA dominate in both soils and marine environments, suggesting that Nitrososphaerota (formerly Thaumarchaeota) may be greater contributors to ammonia oxidation in these environments. and thus ammonia oxidation more broadly. However the discovery of Nitrososphaerota that are not obligate ammonia oxidizers complicates this conclusion, as does one study that suggests that crenarchaeol may be produced by Marine Group II Euryarchaeota.
Нитрит окистенуі
Нитрификацияның екінші қадамы – нитриттің нитратқа тотығуы. Бұл процеске кейде нитраттау деп те айтылады. Нитритті тотықтыруды Nitrospirota, Nitrospinota, Pseudomonadota және Chloroflexota таксономдарына жататын нитрит тотықтырушы бактериялар (NOB) жүзеге асырады. NOB көбінесе топырақ, геотермальдық бұлақтар, тұщы су және теңіздік экожүйелерде кездеседі.
The second step of nitrification is the oxidation of nitrite into nitrate. This process is sometimes known as nitratation. Nitrite oxidation is conducted by nitrite oxidizing bacteria (NOB) from the taxa Nitrospirota, Nitrospinota, Pseudomonadota and Chloroflexota. NOB are typically present in soil, geothermal springs, freshwater and marine ecosystems.
Аммиактың толық тотығуы
2006 жылы бір организмде аммиактың нитратқа бір қадамда тотығуы болжанған және 2015 жылы Nitrospira inopinata түрінде ашылған. 2017 жылы осы организмнің таза культурасы алынып, нитрификация процесін түсінудегі маңызды жаңалықты білдірді.
Ammonia oxidation to nitrate in a single step within one organism was predicted in 2006 and discovered in 2015 in the species Nitrospira inopinata. A pure culture of the organism was obtained in 2017, representing a revolution in our understanding of the nitrification process.
Тарих
Аммиактың нитратқа тотығуының шын мәнінде биологиялық процесс екенін алғаш 1862 жылы Луи Пастер айтқан. 1875 жылы Александр Мюллер Берлиндегі қайнарлардың су сапасын бағалап, аммиактың стерильденген ерітіндіде тұрақты, ал табиғи суларда нитрификацияланатынын анықтады. А. Мюллер нитрификацияны микроорганизмдердің жүзеге асыратынын айтты. 1877 жылы Парижде жұмыс істейтін екі француз ауыл шаруашылығы химигі Жан Жак Шлосинг пен Ахилл Мюнц сұйық кәріз сулары мен жасалма топырақ матрицасы (ұнтақталған әкпен стерильденген құм) арқылы нитрификацияның микробиологиялық процестер арқылы жүретінін дәлелдеді. Олардың тұжырымдарын көп ұзамай (1878 жылы) Англияның Харпенден қаласындағы Ротамстед тәжірибелік станциясында бау-бақша топырағының нитрификациялау қабілетін зерттеген Роберт Уорингтон растады. Р. Уорингтон 1879 жылы нитрификацияның екі сатылы процесс екенін алғаш байқады, бұл 1886 жылы Джон Мунромен расталды. Бірақ сол кезде екі сатылы нитрификацияның бір микроорганизмнің өмірлік циклдары мен ерекшеліктеріне бөлінетіні есептелді. Бірінші таза нитрификатор (аммиакты тотықтыратын) 1890 жылы Шотландиядан келген екі ағылшын ғалымы Перси Франкланд пен Грейс Франкланд оқшаулады. Осыған дейін Уорингтон мен Франкландтар нитрификаторларды байытуға ғана қол жеткізген. Франкландтар сериялық сұйыту жүйесімен өте төмен мөлшердегі інокулум мен жылдарға созылған ұзақ өсіру арқылы сәттілікке жетті. Сергей Виноградский сол жылы (1890) таза мәдениетті оқшаулауға талпынды, ал С. Виноградский бір жылдан кейін, 1891 жылы табысқа жетті. Шындығында, сериялық сұйыту кезінде аммиакты және нитритті тотықтыратын микроорганизмдер білмей тұрып бөлініп, нәтижесінде аммиакты тотықтыру қабілетіне ие таза мәдениет пайда болды. Осылайша Франкландтар бұл таза мәдениеттердің екі сатылды да орындау қабілетін жоғалтатынын байқады. Нитриттің тотығу қабілетінің жоғалғанын Р. Уорингтон бұрын байқаған. Көптеген орталарда процестің екі сатысын да аяқтайтын, соңғы өнім ретінде нитрат беретін организмдер кездеседі. Дегенмен, нитрит түзілетін жүйелерді құруға болады (Шарон процесі). Нитрификация ауыл шаруашылығында маңызды, онда тыңайтқыш көбінесе аммиак түрінде қолданылады. Аммиактың нитратқа айналуы азоттың сіңуіне ықпал етеді, себебі нитрат аммиакқа қарағанда суда жақсы ериді. Нитрификация қалалық кәріз суларынан азотты алуда да маңызды рөл атқарады. Көбінесе нитрификациядан кейін денитрификация жүргізіледі. Бұл процестің бағасы негізінен реакторға оттегі беруге (аэрациялау) және денитрификация үшін сыртқы көміртек көзін (мысалы, метанол) қосуға байланысты. Нитрификация ауыз суда да болуы мүмкін. Хлораминдердің екінші дезинфекциялау құралы ретінде қолданылатын тарату жүйелерінде еркін аммиак аммиакты тотықтыратын микроорганизмдер үшін субстрат ретінде әрекет ете алады. Бұл реакциялар дезинфекциялау құралының жүйедегі қалдықтарының азаюына әкелуі мүмкін. Хлораминмен тазартылған суға хлорит ионын қосу нитрификацияны бақылауға көмектеседі. Аммонийланумен бірге нитрификация органикалық материалдың толық ыдырауын білдіретін минералдану процесін құрайды, нәтижесінде қолжетімді азот қосылыстары бөлінеді. Бұл азот айналымын толықтырады.
The idea that oxidation of ammonia to nitrate is in fact a biological process was first given by Louis Pasteur in 1862. Later in 1875, Alexander Müller, while conducting a quality assessment of water from wells in Berlin, noted that ammonium was stable in sterilized solutions but nitrified in natural waters. A. Müller put forward, that nitrification is thus performed by microorganisms. In 1877, Jean Jacques Schloesing and Achille Müntz, two French agricultural chemists working in Paris, proved that nitrification is indeed microbially mediated process by the experiments with liquid sewage and artificial soil matrix (sterilized sand with powdered chalk). Their findings were confirmed soon (in 1878) by Robert Warington who was investigating nitrification ability of garden soil at the Rothamsted experimental station in Harpenden in England. R. Warington made also the first observation that nitrification is a two step process in 1879 which was confirmed by John Munro in 1886. Although at that time, it was believed that two step nitrification is separated into distinct life phases or character traits of a single microorganism. The first pure nitrifier (ammonia oxidizing) was most probably isolated in 1890 by Percy Frankland and Grace Frankland, two English scientists from Scotland. Before that, Warington, and the Franklands were only able to enrich cultures of nitrifiers. Frankland and Frankland succeeded with a system of serial dilutions with very low inoculum and long cultivation times counting in years. Sergei Winogradsky claimed pure culture isolation in the same year (1890), S. Winogradsky succeeded just one year later in 1891. In fact, during the serial dilutions ammonia oxidizers and nitrite oxidizers were unknowingly separated resulting in pure culture with ammonia oxidation ability only. Thus Frankland and Frankland observed that these pure cultures lose ability to perform both steps. Loss of nitrite oxidation ability was observed already by R. Warington. In most environments, organisms are present that will complete both steps of the process, yielding nitrate as the final product. However, it is possible to design systems in which nitrite is formed (the Sharon process). Nitrification is important in agricultural systems, where fertilizer is often applied as ammonia. Conversion of this ammonia to nitrate increases nitrogen leaching because nitrate is more water soluble than ammonia. Nitrification also plays an important role in the removal of nitrogen from municipal wastewater. The conventional removal is nitrification, followed by denitrification. The cost of this process resides mainly in aeration (bringing oxygen in the reactor) and the addition of an external carbon source (e. g., methanol) for the denitrification. Nitrification can also occur in drinking water. In distribution systems where chloramines are used as the secondary disinfectant, the presence of free ammonia can act as a substrate for ammonia oxidizing microorganisms. The associated reactions can lead to the depletion of the disinfectant residual in the system. The addition of chlorite ion to chloramine treated water has been shown to control nitrification. Together with ammonification, nitrification forms a mineralization process that refers to the complete decomposition of organic material, with the release of available nitrogen compounds. This replenishes the nitrogen cycle.
Метан окистенуін тежеу
Нитрапирин сияқты кейбір ферменттік нитрификация ингибиторлары метанотрофты бактериялардағы метанның тотығуын да тежеуі мүмкін. АМО, метанды тотықтыратын бактерияларда (метанотрофтарда) кездесетін метан монооксигеназасының (ММО) ұқсас кинетикалық айналым жылдамдықтарын көрсетеді, бұл ММО-ның метанды тотықтыру мақсатында АМО-ға ұқсас катализатор екенін көрсетеді. Сонымен қатар, метанотрофты бактериялар Нитросомонас сияқты тотықтырғыштармен көптеген ортақ белгілерге ие. Бөлшектік метан монооксигеназасының (pMMO) ингибиторлық профилі АМО профиліне ұқсас, бұл метанотрофтардағы ММО мен автотрофтардағы АМО арасындағы қасиеттердің ұқсастығын көрсетеді.
Some enzymatic nitrification inhibitors, such as nitrapyrin, can also inhibit the oxidation of methane in methanotrophic bacteria. AMO shows similar kinetic turnover rates to methane monooxygenase (MMO) found in methanotrophs, indicating that MMO is a similar catalyst to AMO for the purpose of methane oxidation. Furthermore, methanotrophic bacteria share many similarities to oxidizers such as Nitrosomonas. The inhibitor profile of particulate forms of MMO (pMMO) shows similarity to the profile of AMO, leading to similarity in properties between MMO in methanotrophs and AMO in autotrophs.
Қоршаған ортаны қорғау
Нитрификацияны тежегіштер нитраттар мен азоттық оксидтердің нитрификация процесінде түзілуіне байланысты қоршаған орта тұрғысынан да маңызды. Азот оксиді (N2O) атмосферадағы концентрациясы CO2-ден әлдеқайда төмен болғанымен, оның жаһандық жылыну әлеуеті көмірқышқыл газынан 300 есе артық және парниктік газдардың салдарынан планетаның жылынуына 6% үлес қосады. Бұл қосылыс сонымен қатар стратосферадағы озонның ыдырауын катализдейді. Жануарлар мен мал үшін уытты нитраттар, нитрификацияның өнімі ретінде, де алаңдау тудырады. Полианиондық саз және силикаттардан тұратын топырақ әдетте теріс зарядталған. Осының салдарынан аммоний (NH4+) топыраққа берік байланысады, бірақ нитрат иондары (NO3−) байланыспайды. Нитраттың жоғары жылдамдығына байланысты ол ауыл шаруашылығы ағынды сулары арқылы жер асты суларына сіңіп өтеді. Жер асты суларындағы нитраттар жер асты суларының беттік сулармен тікелей әрекеттесуі (мысалы, су қабылдайтын өзен участалары, бұлақтар) немесе олардың беттік қолдану үшін алынуы арқылы беттік сулардың концентрациясына әсер ете алады. Мысалы, АҚШ-тағы ішу суының көп бөлігі жер асты суларынан алынады, бірақ көптеген сарқынды суларды тазарту станциялары беттік суларға төгіледі. Амфибиялар, тұщы су балықтары және жәндіктер сияқты жабайы жануарлар нитрат деңгейіне сезімтал және зардап шеккен түрлерде өлім мен даму аномалияларын тудыруы мүмкін. Нитрат деңгейі сонымен қатар эутрофикацияға, яғни судағы ірі балдырлардың гүлденуіне, судың оттегі деңгейінің төмендеуіне және оттегіге тәуелді жандардың аноксиядан өлуіне әкеледі. Нитрификация фотохимиялық түйіршік, жер бетіндегі озон, қышқыл жаңбыр, түрлердің әртүрлілігінің өзгеруі және басқа да жағымсыз процестердің пайда болуына да ықпал етеді деп саналады. Сонымен қатар, нитрификация тежегіштерінің метанды (CH4), күшті парниктік газды, CO2-ге тотығуын басатыны көрсетілген. Нитрапирин мен ацетилен екі процесті де өте күшті басады, бірақ оларды ажырататын әрекет ету механизмдері әлі анық емес.
Nitrification inhibitors are also of interest from an environmental standpoint because of the production of nitrates and nitrous oxide from the process of nitrification. Nitrous oxide (N2O), although its atmospheric concentration is much lower than that of CO2, has a global warming potential of about 300 times greater than carbon dioxide and contributes 6% of planetary warming due to greenhouse gases. This compound is also notable for catalyzing the breakup of ozone in the stratosphere. Nitrates, a toxic compound for wildlife and livestock and a product of nitrification, are also of concern. Soil, consisting of polyanionic clays and silicates, generally has a net anionic charge. Consequently, ammonium (NH4+) binds tightly to the soil but nitrate ions (NO3−) do not. Because nitrate is more mobile, it leaches into groundwater supplies through agricultural runoff. Nitrates in groundwater can affect surface water concentrations, either through direct groundwater surface water interactions (e. g., gaining stream reaches, springs), or from when it is extracted for surface use. As an example, much of the drinking water in the United States comes from groundwater, but most wastewater treatment plants discharge to surface water. Wildlife such as amphibians, freshwater fish, and insects are sensitive to nitrate levels, and have been known to cause death and developmental anomalies in affected species. Nitrate levels also contribute to eutrophication, a process in which large algal blooms reduce oxygen levels in bodies of water and lead to death in oxygen consuming creatures due to anoxia. Nitrification is also thought to contribute to the formation of photochemical smog, ground level ozone, acid rain, changes in species diversity, and other undesirable processes. In addition, nitrification inhibitors have also been shown to suppress the oxidation of methane (CH4), a potent greenhouse gas, to CO2. Both nitrapyrin and acetylene are shown to be especially strong suppressors of both processes, although the modes of action distinguishing them are unclear.