Өсімдіктер ғылымы

Кіріспе

Өсімдіктердің тіршілік ғылымы

Ботаника, сондай-ақ өсімдіктер ғылымы (немесе өсімдіктер ғылымдары), өсімдіктер биологиясы немесе фитология – өсімдіктердің тіршілігін зерттейтін биология саласы. Ботаник, өсімдік ғалымы немесе фитолог – осы салаға маманданған ғалым. "Ботаника" термині ежелгі грек сөзі βοτάνη (botanē) – "жайылым", "дәрілік шөптер", "шөп", немесе "мал азығы" деген мағынадан шыққан; βοτάνη сөзі өз кезегінде βόσκειν – "азықтандыру" немесе "мал жаю" сөзінен туындаған. Дәстүрлі түрде ботаникаға микологтар мен фикологтардың саңырауқұлақтар мен балдырларды зерттеуі де кіретін, ал осы үш топтағы организмдерді зерттеу Халықаралық ботаникалық конгрестің қызығушылық аймағында қалады. Қазіргі кезде ботаниктер (тар мағынада) шамамен 410 000 түрі бар құрлықтағы өсімдіктерді зерттейді, оның ішінде 391 000 түлі тамырлы өсімдіктер (оның ішінде шамамен 369 000 түлі гүлді өсімдіктер), ал шамамен 20 000 түлі – мүктік өсімдіктер. Ботаниканың бастауы – ежелгі адамдардың жеуге жарамды, улы және мүмкін емдік қасиеттері бар өсімдіктерді анықтау және кейіннен оларды өсіруге тырысуымен байланысты травянизм ретінде пайда болды, бұл адамзаттың алғашқы зерттеулерінің бірі болды. Орта ғасырлық емдік бақтар, көбінесе монастырларға жақын орналасқан, емдік қасиеттері болуы мүмкін өсімдіктерді қамтыды. Олар 1540 жылдардан бастап университеттерге қарасты алғашқы ботаникалық бақтардың алдағы баяны болды. Алғашқылардың бірі – Падуя ботаникалық бағы. Бұл бақтар өсімдіктерді академиялық тұрғыдан зерттеуге мүмкіндік берді. Олардың жинақтарын тізімдеу және сипаттау әрекеттері өсімдіктер таксономиясының бастауы болды және 1753 жылы Карл Линнейдің барлық биологиялық түрлерді атау үшін бүгінгі күнге дейін қолданылып келе жатқан биномдық номенклатура жүйесіне әкелді. 19- және 20-ғасырларда өсімдіктерді зерттеу үшін оптикалық микроскопия және тірі жасушаларды бейнелеу, электрондық микроскопия, хромосома санының талдауы, өсімдік химиясы, ферменттер мен басқа да белоктардың құрылысы мен функциясын анықтау сияқты жаңа әдістер әзірленді. 20-ғасырдың соңғы онжылдықтарында ботаниктер геномика, протеомика және ДНК тізбектерін қамтитын молекулалық генетикалық талдау әдістерін пайдаланып, өсімдіктерді дәлірек жіктеді. Қазіргі заманғы ботаника – ғылым мен технологияның көптеген басқа салаларынан үлес алатын және түсінік беретін кең, көп салалы пән. Зерттеу тақырыптарына өсімдік құрылысын, өсуін және дифференциациясын, көбеюін, биохимиясы мен бастапқы метаболизмін, химиялық өнімдерін, дамуын, ауруларын, эволюциялық қатынастарын, жүйелемесін және өсімдіктер таксономиясын зерттеу кіреді. 21-ғасырдағы өсімдіктер ғылымының басым тақырыптары – молекулалық генетика және эпигенетика, олар өсімдік жасушалары мен тіндерінің дифференциациясы кезінде ген экспрессиясының механизмдерін және бақылауын зерттейді. Ботаникалық зерттеулердің маңызды қолданыс салалары – негізгі азық-түлік, ағаш, мұнай, резеңке, талшық және дәрі-дәрмек сияқты материалдарды қамтамасыз ету, заманауи бау-бақша шаруашылығы, ауыл шаруашылығы және орман шаруашылығы, өсімдіктерді көбейту, өсіру және генетикалық модификациялау, химиялық заттар мен құрылыс және энергия өндіруге арналған шикізаттарды синтездеу, қоршаған ортаны басқару және биологиялық әртүрлілікті сақтау болып табылады.

Botany, also called plant science (or plant sciences), plant biology or phytology, is the science of plant life and a branch of biology. A botanist, plant scientist or phytologist is a scientist who specialises in this field. The term "botany" comes from the Ancient Greek word βοτάνη (botanē) meaning "pasture", "herbs" "grass", or "fodder"; βοτάνη is in turn derived from βόσκειν , "to feed" or "to graze". Traditionally, botany has also included the study of fungi and algae by mycologists and phycologists respectively, with the study of these three groups of organisms remaining within the sphere of interest of the International Botanical Congress. Nowadays, botanists (in the strict sense) study approximately 410,000 species of land plants of which some 391,000 species are vascular plants (including approximately 369,000 species of flowering plants), and approximately 20,000 are bryophytes. Botany originated in prehistory as herbalism with the efforts of early humans to identify – and later cultivate – plants that were edible, poisonous, and possibly medicinal, making it one of the first endeavours of human investigation. Medieval physic gardens, often attached to monasteries, contained plants possibly having medicinal benefit. They were forerunners of the first botanical gardens attached to universities, founded from the 1540s onwards. One of the earliest was the Padua botanical garden. These gardens facilitated the academic study of plants. Efforts to catalogue and describe their collections were the beginnings of plant taxonomy, and led in 1753 to the binomial system of nomenclature of Carl Linnaeus that remains in use to this day for the naming of all biological species. In the 19th and 20th centuries, new techniques were developed for the study of plants, including methods of optical microscopy and live cell imaging, electron microscopy, analysis of chromosome number, plant chemistry and the structure and function of enzymes and other proteins. In the last two decades of the 20th century, botanists exploited the techniques of molecular genetic analysis, including genomics and proteomics and DNA sequences to classify plants more accurately. Modern botany is a broad, multidisciplinary subject with contributions and insights from most other areas of science and technology. Research topics include the study of plant structure, growth and differentiation, reproduction, biochemistry and primary metabolism, chemical products, development, diseases, evolutionary relationships, systematics, and plant taxonomy. Dominant themes in 21st century plant science are molecular genetics and epigenetics, which study the mechanisms and control of gene expression during differentiation of plant cells and tissues. Botanical research has diverse applications in providing staple foods, materials such as timber, oil, rubber, fibre and drugs, in modern horticulture, agriculture and forestry, plant propagation, breeding and genetic modification, in the synthesis of chemicals and raw materials for construction and energy production, in environmental management, and the maintenance of biodiversity.

Ерте ботаника

Ботаника өсімдіктерді зерттеу және оларды емдік қасиеттері үшін қолдану ретінде пайда болды. Ботаниканың алғашқы жазба тарихында көптеген ежелгі жазбалар мен өсімдіктер жіктелімдері кездеседі. Ботаникалық еңбектердің ерте мысалдары б.з.д. 1100 жылға дейінгі Үндістанның ежелгі мәтіндерінде, ежелгі Египетте, көне авеста тіліндегі жазуларда және б.з.д. 221 жылға дейінгі Қытайдан табылған еңбектерде сақталған. Қазіргі заманғы ботаниканың тамыры ежелгі Грекияға, атап айтқанда Аристотельдің шәкірті Теофрастқа (б.з.д. 371–287) дейін жетеді. Теофраст оның көптеген қағидаларын ойлап тапқан және сипаттаған, сондай-ақ ғылыми қауымдастықта "Ботаниканың әкесі" деп есептеледі. Оның маңызды еңбектері – "Өсімдіктер туралы сауалнама" және "Өсімдіктердің себептері туралы" – орта ғасырға дейін, яғни шамамен 17 ғасыр бойы ботаника ғылымына ең үлкен үлес болды. Ежелгі Грекияның ботаникаға ерте әсер еткен тағы бір еңбегі – грек дәрігері және фармакологы Педаний Диоскоридтің бірінші ғасырдың ортасында жазылған бес томдық "De materia medica" энциклопедиясы, ол алғашқы дәрілік шөптер туралы мәліметтерді қамтиды. "De materia medica" 1500 жылдан астам уақыт бойы кеңінен оқылды. Орта ғасырлардағы мұсылман әлемінің маңызды еңбектері: Ибн Вахшияның "Набатей шаруашылығы", Әбу Ханифа Динаваридің (828–896) "Өсімдіктер кітабы" және Ибн Бассалдың "Топырақтарды жіктеу" кітабы. 13 ғасырдың басында Әбу әл-Аббас әл-Набати және Ибн әл-Байтар (1248 ж. қайтыс болған) ботаника туралы жүйелі және ғылыми тұрғыдан жазды. 16 ғасырдың ортасында Италияның бірнеше университетінде ботаникалық бақтар құрылды. 1545 жылғы Падуа ботаникалық бағы бастапқы орнында сақталған ең алғашқы бақ деп есептеледі. Бұл бақтар монастырлармен байланысты болған бұрынғы "дәрілік бақтардың" практикалық мағынасын жалғастырды, онда өсімдіктер күдікті емдік мақсаттар үшін өсірілді. Олар ботаниканың академиялық пән ретінде дамуына көмектесті. Бақшаларда өсірілген өсімдіктер туралы лекциялар оқылды. Ботаникалық бақтар Солтүстік Еуропаға кейінірек келді; Англиядағы алғашқысы 1621 жылы Оксфорд университетінің ботаникалық бағы болды. Немец дәрігері Леонхарт Фукс (1501–1566), теолог Отто Бранфельс (1489–1534) және дәрігер Иероним Бок (1498–1554) (сондай-ақ Иероним Трагус деп те аталады) – "ботаниканың үш неміс әкесінің" бірі болды. Фукс және Бранфельс өз байқауларын жасау үшін бұрынғы еңбектерді көшіру дәстүрінен бас тартты. Бок өсімдіктерді жіктеудің өзінің жүйесін құрды. Дәрігер Валериус Кордус (1515–1544) 1544 жылы ботаникалық және фармакологиялық маңызды "Өсімдіктер тарихы" және 1546 жылы маңызды фармакопеяның авторы болды. Табиғаттанушы Конрад фон Геснер (1516–1565) және шөптер зерттеушісі Джон Жерард (1545–шамамен 1611) өсімдіктердің емдік қолданысы туралы еңбектер жариялады. Табиғаттанушы Улисс Альдрованди (1522–1605) өсімдіктерді зерттеуді қамтитын табиғи тарихтың әкесі деп есептелді. 1665 жылы полимат Роберт Хук алғашқы микроскопты пайдаланып, топырақтан жасушаларды, ал кейін тірі өсімдік тіндерінде жасушаларды ашты, сондай-ақ бұл терминді өзі ойлап тапты.

Botany originated as herbalism, the study and use of plants for their possible medicinal properties. The early recorded history of botany includes many ancient writings and plant classifications. Examples of early botanical works have been found in ancient texts from India dating back to before 1100 BCE, Ancient Egypt, in archaic Avestan writings, and in works from China purportedly from before 221 BCE. Modern botany traces its roots back to Ancient Greece specifically to Theophrastus (c. 371–287 BCE), a student of Aristotle who invented and described many of its principles and is widely regarded in the scientific community as the "Father of Botany". His major works, Enquiry into Plants and On the Causes of Plants, constitute the most important contributions to botanical science until the Middle Ages, almost seventeen centuries later. Another work from Ancient Greece that made an early impact on botany is De materia medica, a five volume encyclopedia about preliminary herbal medicine written in the middle of the first century by Greek physician and pharmacologist Pedanius Dioscorides. De materia medica was widely read for more than 1,500 years. Important contributions from the medieval Muslim world include Ibn Wahshiyya's Nabatean Agriculture, Abū Ḥanīfa Dīnawarī's (828–896) the Book of Plants, and Ibn Bassal's The Classification of Soils. In the early 13th century, Abu al Abbas al Nabati, and Ibn al Baitar (d. 1248) wrote on botany in a systematic and scientific manner. In the mid 16th century, botanical gardens were founded in a number of Italian universities. The Padua botanical garden in 1545 is usually considered to be the first which is still in its original location. These gardens continued the practical value of earlier "physic gardens", often associated with monasteries, in which plants were cultivated for suspected medicinal uses. They supported the growth of botany as an academic subject. Lectures were given about the plants grown in the gardens. Botanical gardens came much later to northern Europe; the first in England was the University of Oxford Botanic Garden in 1621. German physician Leonhart Fuchs (1501–1566) was one of "the three German fathers of botany", along with theologian Otto Brunfels (1489–1534) and physician Hieronymus Bock (1498–1554) (also called Hieronymus Tragus). Fuchs and Brunfels broke away from the tradition of copying earlier works to make original observations of their own. Bock created his own system of plant classification. Physician Valerius Cordus (1515–1544) authored a botanically and pharmacologically important herbal Historia Plantarum in 1544 and a pharmacopoeia of lasting importance, the Dispensatorium in 1546. Naturalist Conrad von Gesner (1516–1565) and herbalist John Gerard (1545–c. 1611) published herbals covering the supposed medicinal uses of plants. Naturalist Ulisse Aldrovandi (1522–1605) was considered the father of natural history, which included the study of plants. In 1665, using an early microscope, Polymath Robert Hooke discovered cells, a term he coined, in cork, and a short time later in living plant tissue.

Ерте заманауи ботаника

18 ғасырда өсімдіктерді анықтау жүйелері дихотомиялық кілттерге ұқсас дамыды, онда белгісіз өсімдіктер белгілер жұптары арасында таңдау жасау арқылы таксономиялық топтарға (мысалы, отбасы, туыс және түр) жіктеледі. Кілттердегі белгілердің таңдалуы мен реті таза анықтау үшін жасалған кілттерде (диагностикалық кілттерде) жасанды болуы мүмкін, ал синоптикалық кілттерде таксондардың табиғи немесе филогенетикалық ретімен байланысты болуы мүмкін. 18 ғасырда Еуропаға жаңа ашылған елдерден және бүкіл әлемдегі еуропалық колониялардан зерттеу үшін көптеген жаңа өсімдіктер жеткізілді. 1753 жылы Карл Линней өзінің Species Plantarum еңбегін жариялады, ол өсімдік түрлерінің иерархиялық жіктелуі болып табылады және қазіргі ботаникалық номенклатура үшін негізгі нүкте болып табылады. Бұл стандартталған биноминалды немесе екі бөліктен тұратын атау жүйесін орнатты, онда бірінші атау туысты, ал екіншісі – туыстағы түрді көрсетеді. Анықтау мақсатында Линнейдің Systema Sexuale өсімдіктерді олардың аталық жыныс мүшелерінің санына қарай 24 топқа жіктеді. 24-ші топқа, Cryptogamia, көбею мүшелері жасырын өсімдіктер, мүктер, бауыржағайлар, папоротниктер, балдырлар және саңырауқұлақтар кірді. Өсімдік анатомиясы, морфологиясы және тіршілік циклдары туралы білімнің артуы Линнейдің жасанды жыныстық жүйесімен салыстырғанда өсімдіктер арасында табиғи байланыстардың көп екенін түсінуге әкелді. Адансон (1763), де Юссие (1789) және Кандолл (1819) өсімдіктерді ортақ белгілердің кең ауқымын пайдалана отырып жіктеуге мүмкіндік беретін әртүрлі баламалы табиғи жіктеу жүйелерін ұсынды және олар кеңінен қолданылды. Кандолл жүйесі морфологиялық күрделіліктің дамуы туралы оның идеяларын көрсетті, ал кейінірек Бентам мен Хукер жүйесі, 19 ғасырдың ортасына дейін ықпалды болды, Кандолл тәсілінің әсерінен туды. Дарвиннің 1859 жылы "Түрлердің шығу тегі" еңбегі және оның ортақ тектік концепциясы эволюциялық қатынастарды морфологиялық ұқсастықтан ерекшелендіру үшін Кандолл жүйесіне өзгерістер енгізуді қажет етті. Ботаникаға алғашқы "заманауи" оқулықтың пайда болуы үлкен серпіліс берді – Маттиас Шлейденнің 1849 жылы Principles of Scientific Botany деген атпен ағылшын тілінде жарияланған Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik еңбегі. Шлейден микроскопист және өсімдіктердің алғашқы анатомы болды, ол Теодор Шванн мен Рудольф Вирховпен бірге жасуша теориясын құрды және 1831 жылы Роберт Браун сипаттаған жасуша ядросының маңыздылығын түсінген алғашқылардың бірі болды. 1855 жылы Адольф Фик биологиялық жүйелердегі молекулалық диффузия жылдамдығын есептеуге мүмкіндік беретін Фик заңдарын тұжырымдады.

During the 18th century, systems of plant identification were developed comparable to dichotomous keys, where unidentified plants are placed into taxonomic groups (e. g. family, genus and species) by making a series of choices between pairs of characters. The choice and sequence of the characters may be artificial in keys designed purely for identification (diagnostic keys) or more closely related to the natural or phyletic order of the taxa in synoptic keys. By the 18th century, new plants for study were arriving in Europe in increasing numbers from newly discovered countries and the European colonies worldwide. In 1753, Carl Linnaeus published his Species Plantarum, a hierarchical classification of plant species that remains the reference point for modern botanical nomenclature. This established a standardised binomial or two part naming scheme where the first name represented the genus and the second identified the species within the genus. For the purposes of identification, Linnaeus's Systema Sexuale classified plants into 24 groups according to the number of their male sexual organs. The 24th group, Cryptogamia, included all plants with concealed reproductive parts, mosses, liverworts, ferns, algae and fungi. Increasing knowledge of plant anatomy, morphology and life cycles led to the realisation that there were more natural affinities between plants than the artificial sexual system of Linnaeus. Adanson (1763), de Jussieu (1789), and Candolle (1819) all proposed various alternative natural systems of classification that grouped plants using a wider range of shared characters and were widely followed. The Candollean system reflected his ideas of the progression of morphological complexity and the later Bentham & Hooker system, which was influential until the mid 19th century, was influenced by Candolle's approach. Darwin's publication of the Origin of Species in 1859 and his concept of common descent required modifications to the Candollean system to reflect evolutionary relationships as distinct from mere morphological similarity. Botany was greatly stimulated by the appearance of the first "modern" textbook, Matthias Schleiden's Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik, published in English in 1849 as Principles of Scientific Botany. Schleiden was a microscopist and an early plant anatomist who co founded the cell theory with Theodor Schwann and Rudolf Virchow and was among the first to grasp the significance of the cell nucleus that had been described by Robert Brown in 1831. In 1855, Adolf Fick formulated Fick's laws that enabled the calculation of the rates of molecular diffusion in biological systems.

Соңғы замана ботаникасы

Грегор Мендель (1822–1884) тұжырымдаған ген-хромосомалық тұқым қуалау теориясына сүйене отырып, Август Вейсман (1834–1914) тұқым қуалаудың тек гаметалар арқылы жүретінін дәлелдеді. Басқа жасушалар мұрагерлік белгілерді берше алмайды. Кэтрин Эсаудың (1898–1997) өсімдік анатомиясы жөніндегі еңбектері қазіргі ботаниканың маңызды негізін құрайды. Оның "Өсімдік анатомиясы" және "Тұқымдық өсімдіктердің анатомиясы" кітаптары жарты ғасырдан бері өсімдік құрылысының биологиясы бойынша маңызды оқулықтар болып табылады. Өсімдік экологиясы пәнін 19-ғасырдың соңында Евгений Уорминг және оның ұстазы, ізбасары Кристиан К. Раункиэр сияқты ботаниктер дамытты. Уорминг өсімдіктердің қоғамдастықтар құрайтыны туралы гипотеза ұсынды, ал Раункиэрдің өсімдік өмірлік формаларын сипаттау жүйесі бүгінге дейін қолданылуда. Экологиялық сукцессия процесі арқылы орташа белдеулі жапырақты орман сияқты өсімдік қоғамдастықтарының құрамы өзгеретінін Генри Чандлер Коулз, Артур Тансли және Фредерик Клементс анықтады. Клементс ортаның көтере алатын ең күрделі өсімдік жамылғысы ретінде климакс өсімдігін ұсынды, ал Тансли биология ғылымына экожүйелер тұжырымдамасын енгізді. Альфонс де Кандольдің бұрынғы кең ауқымды жұмысына сүйене отырып, Николай Вавилов (1887–1943) экономикалық өсімдіктердің биогеографиясы, шығу орталары және эволюциялық тарихы туралы мәліметтер жасады. Әсіресе 1960 жылдардың ортасынан бері транспирация (өсімдік тіндеріндегі су тасымалы), жапырақ бетінен судың булану жылдамдығының температураға тәуелділігі және су буы мен көмірқышқыл газдың мүшелдік тесіктер арқылы молекулалық диффузиясы сияқты өсімдік физиологиялық процестерін түсінуде үлкен жетістіктерге қол жеткізілді. Бұл жетістіктер, мүшелдік тесіктердің мөлшерін өлшеудің жаңа әдістерімен және фотосинтез жылдамдығының өлшенуімен бірге, өсімдіктер мен атмосфера арасындағы газ алмасу жылдамдықтарын дәл сипаттауға мүмкіндік берді. Рональд Фишер, Фрэнк Йейтс және басқалардың Ротамстед эксперименталды станциясындағы статистикалық талдаулардағы жаңалықтары ботаникалық зерттеулерде рационалды эксперименттік жоспарлау мен деректерді талдауды жеңілдетті. Кеннет В. Тиманның 1948 жылы ауксин өсімдік гормондарын ашуы және анықтауы, өсімдіктердің өсуін сыртқы химиялық заттар арқылы реттеуге мүмкіндік берді. Фредерик Кэмпион Стюард өсімдік гормондарымен бақыланатын микрокөбейту және өсімдік тіндерін өсіру әдістерін дамытты. Синтетикалық ауксин 2,4-дихлорфеноксиуксус қышқылы немесе 2,4-D алғашқы коммерциялық синтетикалық гербицидтердің бірі болды. 20-ғасырғы өсімдік биохимиясының дамуы спектроскопия, хроматография және электрофорез сияқты органикалық химиялық талдаудың қазіргі заманғы әдістерімен жетектелді. Молекулалық биология, геномика, протеомика және метаболомика сияқты молекулалық деңгейдегі биологиялық тәсілдердің дамуымен өсімдік геномы мен өсімдіктердің биохимиясының, физиологиясының, морфологиясының және мінез-құлқының көптеген аспектілері арасындағы байланысты егжей-тегжейлі тәжірибелік талдауға тартуға болады. Готлиб Хаберландттың 1902 жылы барлық өсімдік жасушалары тотипотентті және оларды in vitro жағдайында өсіруге болады деген тұжырымы, генетикалық инженерияны эксперименттік түрде белгілі бір қасиетке жауапты генді немесе гендерді жоюға немесе қызығушылық тудыратын геннің экспрессиясын көрсететін GFP сияқты гендерді қосуға мүмкіндік берді. Бұл технологиялар тұтас өсімдіктерді немесе биореакторларда өсірілген өсімдік жасушаларының мәдениетін пестицидтер, антибиотиктер немесе басқа да фармацевтикалық заттарды синтездеу үшін биотехнологиялық тұрғыдан пайдалануға, сондай-ақ өнімділігі жоғары сияқты қасиеттері бар генетикалық түрлендірілген дақылдарды практикалық қолдануға мүмкіндік береді. Қазіргі заманғы морфология тамыр, сабақ (каулом), жапырақ (филом) және трихоманың негізгі морфологиялық санаттары арасындағы үздіксіздікті мойындайды. Сонымен қатар, ол құрылымдық динамикаға баса назар аударады. Қазіргі заманғы систематика өсімдіктер арасындағы филогенетикалық қатынастарды көрсетуге және анықтауға бағытталған. Қазіргі молекулалық филогенетика негізінен морфологиялық белгілерді ескермейді, деректер ретінде ДНК тізбектеріне сүйенеді. Гүлді өсімдіктердің көптеген отбасыларынан алынған ДНК тізбектерінің молекулалық талдауы 1998 жылы Angiosperm Phylogeny Group-қа гүлді өсімдіктердің филогенезін жариялауға мүмкіндік берді, бұл көптеген сұрақтарға жауап берді. Өсімдік түрлерін және коммерциялық сорттарды ДНК баркодтау арқылы анықтаудың практикалық әдісінің теориялық мүмкіндігі қазіргі таңдағы белсенді зерттеулердің нысаны болып табылады.

Building upon the gene chromosome theory of heredity that originated with Gregor Mendel (1822–1884), August Weismann (1834–1914) proved that inheritance only takes place through gametes. No other cells can pass on inherited characters. The work of Katherine Esau (1898–1997) on plant anatomy is still a major foundation of modern botany. Her books Plant Anatomy and Anatomy of Seed Plants have been key plant structural biology texts for more than half a century. The discipline of plant ecology was pioneered in the late 19th century by botanists such as Eugenius Warming, who produced the hypothesis that plants form communities, and his mentor and successor Christen C. Raunkiær whose system for describing plant life forms is still in use today. The concept that the composition of plant communities such as temperate broadleaf forest changes by a process of ecological succession was developed by Henry Chandler Cowles, Arthur Tansley and Frederic Clements. Clements is credited with the idea of climax vegetation as the most complex vegetation that an environment can support and Tansley introduced the concept of ecosystems to biology. Building on the extensive earlier work of Alphonse de Candolle, Nikolai Vavilov (1887–1943) produced accounts of the biogeography, centres of origin, and evolutionary history of economic plants. Particularly since the mid 1960s there have been advances in understanding of the physics of plant physiological processes such as transpiration (the transport of water within plant tissues), the temperature dependence of rates of water evaporation from the leaf surface and the molecular diffusion of water vapour and carbon dioxide through stomatal apertures. These developments, coupled with new methods for measuring the size of stomatal apertures, and the rate of photosynthesis have enabled precise description of the rates of gas exchange between plants and the atmosphere. Innovations in statistical analysis by Ronald Fisher, Frank Yates and others at Rothamsted Experimental Station facilitated rational experimental design and data analysis in botanical research. The discovery and identification of the auxin plant hormones by Kenneth V. Thimann in 1948 enabled regulation of plant growth by externally applied chemicals. Frederick Campion Steward pioneered techniques of micropropagation and plant tissue culture controlled by plant hormones. The synthetic auxin 2,4 dichlorophenoxyacetic acid or 2,4 D was one of the first commercial synthetic herbicides. 20th century developments in plant biochemistry have been driven by modern techniques of organic chemical analysis, such as spectroscopy, chromatography and electrophoresis. With the rise of the related molecular scale biological approaches of molecular biology, genomics, proteomics and metabolomics, the relationship between the plant genome and most aspects of the biochemistry, physiology, morphology and behaviour of plants can be subjected to detailed experimental analysis. The concept originally stated by Gottlieb Haberlandt in 1902 that all plant cells are totipotent and can be grown in vitro ultimately enabled the use of genetic engineering experimentally to knock out a gene or genes responsible for a specific trait, or to add genes such as GFP that report when a gene of interest is being expressed. These technologies enable the biotechnological use of whole plants or plant cell cultures grown in bioreactors to synthesise pesticides, antibiotics or other pharmaceuticals, as well as the practical application of genetically modified crops designed for traits such as improved yield. Modern morphology recognises a continuum between the major morphological categories of root, stem (caulome), leaf (phyllome) and trichome. Furthermore, it emphasises structural dynamics. Modern systematics aims to reflect and discover phylogenetic relationships between plants. Modern Molecular phylogenetics largely ignores morphological characters, relying on DNA sequences as data. Molecular analysis of DNA sequences from most families of flowering plants enabled the Angiosperm Phylogeny Group to publish in 1998 a phylogeny of flowering plants, answering many of the questions about relationships among angiosperm families and species. The theoretical possibility of a practical method for identification of plant species and commercial varieties by DNA barcoding is the subject of active current research.

Ауқымы мен маңызы

Өсімдіктерді зерттеу өте маңызды, өйткені олар Жердегі жануарлар өмірінің негізін құрайды, адамдар мен басқа да организмдерге өмір сүру үшін қажетті оттегі мен тағамның көп бөлігін өндіреді және осы арқылы аэробты тыныс алуға қажетті химиялық энергияны қамтамасыз етеді. Өсімдіктер, балдырлар және цианобактериялар – фотосинтез процесін жүзеге асыратын негізгі организмдер тобы. Бұл процесс су мен көмірқышқыл газын күн сәулесінің энергиясын пайдаланып қантқа айналдырады, осы қанттар химиялық энергияның және жасуша құрылымдарының құрауыштары болып табылатын органикалық молекулалардың көзі ретінде қолданылады. Фотосинтездің қосалқы өнімі ретінде өсімдіктер атмосфераға оттегін бөліп шығарады, ол тіршілікке ие барлық дерлік организмдердің жасушалық тыныс алуын жүзеге асыруы үшін қажетті газ. Сонымен қатар, олар жаһандық көміртегі және су айналымдарына ықпал етеді, ал өсімдік тамырлары топырақты бекітіп, топырақ эрозиясын болдырмайды. Өсімдіктер адамзат қоғамының болашағы үшін маңызды, себебі олар адамдарға тағам, оттегі, биохимиялық заттар және өнімдермен қамтамасыз етеді, сондай-ақ топырақты жасайды және сақтайды. Тарихи тұрғыдан алғанда, барлық тірі организмдер жануарлар немесе өсімдіктер деп жіктеліп келген, ал ботаника жануарларға жатпайтын барлық организмдерді зерттеумен айналысқан. Ботаниктер өсімдік органеллаларының, жасушаларының, тіндерінің, толық өсімдіктердің, өсімдік популяцияларының және өсімдік қауымдастықтарының ішкі функцияларын және процестерін зерттейді. Бұл деңгейлердің әрқайсысында ботаник өсімдіктердің жіктелуімен (таксиномия), филогенезиясымен және эволюциясымен, құрылымымен (анатомия және морфология) немесе қызметімен (физиология) айналысуы мүмкін. "Өсімдік" терминінің ең қатаң анықтамасы тек "құрлықтағы өсімдіктерді" немесе эмбриофиттерді қамтиды, оларға тұқымдық өсімдіктер (гимноспормдар, оның ішінде қарағайлар мен гүлді өсімдіктер) және папоротниктер, мохшалар, бауыржағайлар, мүйізмохтар және қара мох сияқты споралы криптогамдар кіреді. Эмбриофиттер – фотосинтез арқылы күн сәулесінен энергия алған ата-тегінен тараған көпжасушалы эукариоттар. Олардың өмірлік циклдары кезектесіп гаплоидты және диплоидты фазалардан тұрады. Эмбриофиттердің жыныстық гаплоидты фазасы, гаметофит деп аталады, өмірінің кем дегенде бір бөлігінде дамушы диплоидты эмбрион спорофитін өз тіндерінде бағады, тіпті тұқымдық өсімдіктерде де, онда гаметофиттің өзі ата-анасы спорофитпен қоректенеді. Бұрын ботаниктер зерттеген басқа да организмдер тобына бактериялар (қазір бактериологияда зерттеледі), саңырауқұлақтар (микология) – оның ішінде лишайларды құрайтын саңырауқұлақтар (лихенология), хлорофит емес балдырлар (фикология) және вирустар (вирусология) кіреді. Алайда, ботаниктер әлі де осы топтарға назар аударады, ал саңырауқұлақтар (оның ішінде лишайлар) және фотосинтезденетін протистер әдетте кіріспе ботаника курстарында қарастырылады. Палеоботаниктер өсімдіктердің эволюциялық тарихы туралы ақпарат алу үшін ежелгі өсімдіктерді қазба жәдігерлері арқылы зерттейді. Цианобактериялар, Жердегі алғашқы оттегін бөліп шығаратын фотосинтездік организмдер, ерте эукариоттармен эндосимбиотикалық қарым-қатынасқа түсіп, өсімдік жасушаларындағы хлоропластқа айналып, өсімдіктердің ата-тегіне жол ашқан деп саналады. Жаңа фотосинтездік өсімдіктер (олардың балдыр туыстарымен бірге) цианобактериялар бастаған атмосфералық оттегінің артуын үдетіп, ежелгі оттегінсіз, тотығуға бейім атмосфераны 2 миллиард жылдан астам уақыт бойы еркін оттегінің көп болуымен сипатталатын атмосфераға өзгертті. 21-ғасырдың маңызды ботаникалық сұрақтарының бірі – өсімдіктердің энергия, көміртегі, оттегі, азот және су сияқты тіршілікке қажетті негізгі ингредиенттердің жаһандық айналымындағы негізгі өндіруші ретіндегі рөлі, сондай-ақ біздің өсімдіктерді күту арқылы ресурстарды басқару, сақтау, адамдардың тағамдық қауіпсіздігі, биологиялық инвазивті организмдер, көміртегінің жинақталуы, климаттың өзгеруі және тұрақтылық сияқты жаһандық экологиялық мәселелерді шешуге көмектесудің жолдары.

The study of plants is vital because they underpin almost all animal life on Earth by generating a large proportion of the oxygen and food that provide humans and other organisms with aerobic respiration with the chemical energy they need to exist. Plants, algae and cyanobacteria are the major groups of organisms that carry out photosynthesis, a process that uses the energy of sunlight to convert water and carbon dioxide into sugars that can be used both as a source of chemical energy and of organic molecules that are used in the structural components of cells. As a by product of photosynthesis, plants release oxygen into the atmosphere, a gas that is required by nearly all living things to carry out cellular respiration. In addition, they are influential in the global carbon and water cycles and plant roots bind and stabilise soils, preventing soil erosion. Plants are crucial to the future of human society as they provide food, oxygen, biochemicals, and products for people, as well as creating and preserving soil. Historically, all living things were classified as either animals or plants and botany covered the study of all organisms not considered animals. Botanists examine both the internal functions and processes within plant organelles, cells, tissues, whole plants, plant populations and plant communities. At each of these levels, a botanist may be concerned with the classification (taxonomy), phylogeny and evolution, structure (anatomy and morphology), or function (physiology) of plant life. The strictest definition of "plant" includes only the "land plants" or embryophytes, which include seed plants (gymnosperms, including the pines, and flowering plants) and the free sporing cryptogams including ferns, clubmosses, liverworts, hornworts and mosses. Embryophytes are multicellular eukaryotes descended from an ancestor that obtained its energy from sunlight by photosynthesis. They have life cycles with alternating haploid and diploid phases. The sexual haploid phase of embryophytes, known as the gametophyte, nurtures the developing diploid embryo sporophyte within its tissues for at least part of its life, even in the seed plants, where the gametophyte itself is nurtured by its parent sporophyte. Other groups of organisms that were previously studied by botanists include bacteria (now studied in bacteriology), fungi (mycology) – including lichen forming fungi (lichenology), non chlorophyte algae (phycology), and viruses (virology). However, attention is still given to these groups by botanists, and fungi (including lichens) and photosynthetic protists are usually covered in introductory botany courses. Palaeobotanists study ancient plants in the fossil record to provide information about the evolutionary history of plants. Cyanobacteria, the first oxygen releasing photosynthetic organisms on Earth, are thought to have given rise to the ancestor of plants by entering into an endosymbiotic relationship with an early eukaryote, ultimately becoming the chloroplasts in plant cells. The new photosynthetic plants (along with their algal relatives) accelerated the rise in atmospheric oxygen started by the cyanobacteria, changing the ancient oxygen free, reducing, atmosphere to one in which free oxygen has been abundant for more than 2 billion years. Among the important botanical questions of the 21st century are the role of plants as primary producers in the global cycling of life's basic ingredients: energy, carbon, oxygen, nitrogen and water, and ways that our plant stewardship can help address the global environmental issues of resource management, conservation, human food security, biologically invasive organisms, carbon sequestration, climate change, and sustainability.

Адамның тамақтануы

Барлық негізгі азық-түліктер тікелей өсімдіктерден немесе оларды жейтін жануарлардан алынады. Өсімдіктер және басқа фотосинтездік организмдер көптеген тағам тізбегінің негізін құрайды, себебі олар күн энергиясын және топырақ пен атмосферадан алынған қоректік заттарды жануарлар пайдалана алатын түрге айналдырады. Экологтар мұны бірінші трофикалық деңгей деп атайды. Қымыз, теф, жүгері, күріш, бидай және басқа дәнді шөптер, бұршақтар, банан және музо сияқты негізгі азық-түліктердің қазіргі заманғы түрлері, сондай-ақ талшықтары үшін өсірілетін қымыз, зығыр және мақта – мыңдаған жылдар бойында ең қажетті қасиеттері бар жабайы ата-текті өсімдіктерді таңдаудың нәтижесі. Ботаниктер өсімдіктердің қалай тағам өндіретінін және өнімділікті қалай арттыруға болатынын, мысалы, өсімдіктерді селекциялау арқылы зерттейді. Олардың жұмысы адамзаттың әлемді тамақпен қамтамасыз етуіне және болашақ ұрпақтар үшін азық-түлік қауіпсіздігін қамтамасыз етуіне маңызды. Ботаниктер сонымен қатар ауыл шаруашылығында елеулі проблема тудыратын арамшөптерді, сондай-ақ ауыл шаруашылығы мен табиғи экожүйелердегі өсімдік патогендерінің биологиясын және оларды бақылау жолдарын зерттейді. Этноботаника – өсімдіктер мен адамдар арасындағы қарым-қатынасты зерттейтін ғылым. Тарихи өсімдік-адам қарым-қатынасын зерттеу үшін қолданылғанда, этноботаника археоботаника немесе палеоэтноботаника деп аталады. Өсімдіктермен алғашқы қарым-қатынастардың бірі Канаданың жергілікті халқының жеуге жарамды және жарамсыз өсімдіктерді ажырату кезінде пайда болды. Жергілікті халықтың өсімдіктермен болған қарым-қатынасын этноботаниктер жазбаға алды.

Дәрі-дәрмек және материалдар

Фитохимия – өсімдік биохимиясының бір саласы, негізінен өсімдіктердің екіншілік метаболизм кезінде шығаратын химиялық заттарын зерттейді. Осы қосылыстардың кейбіреулері – уларлы, мысалы, шалбаның алкалоиді – кониин. Ал кейбіреулері, мысалы, эфир майлары (қауырсын майы, лимон майы), хош иісті заттар ретінде, дәмдеуіштер мен татымдықтар (мысалы, капсаицин) ретінде, сондай-ақ медицинада (мысалы, опиум мактан алынған опиум) қолданылады. Көптеген дәрілік және ойын-сауыққа арналған препараттар, мысалы, тетрагидроканнабинол (қанаптың белсенді компоненті), кофеин, морфин және никотин тікелей өсімдіктерден алынады. Ал басқалары – ботаникалық табиғи өнімдердің қарапайым туындылары. Мысалы, ауырсыққа қарсы аспирин – салицил қышқылының ацетил эфирі, ол бастапқыда ысталған шыршы ағашының қабығынан бөліп алынған, ал героин сияқты көптеген опиаттық анальгетиктер опиум мактан алынған морфинді химиялық өзгерту арқылы жасалады. Кофеин (кофе, шай, шоколадтан), никотин (темекіден) сияқты танымал стимуляторлар да өсімдіктерден шығарылады. Көптеген алкогольді сусындар – арпа (сыра), күріш (саке) және жүзім (шарап) сияқты көмірсуларға толы өсімдік өнімдерін ашыту арқылы өндіріледі. Американың жергілікті халқы мыңдаған жылдар бойы ауруларды емдеу үшін түрлі өсімдіктерді пайдаланған. Этноботаниктер осы өсімдіктер туралы білімді жазып алып, кейін фармацевтикалық компаниялар жаңа дәрілерді табу үшін оны пайдаланған. Өсімдіктер бояу және пигменттерді, мысалы, қызыл шараптың қызыл түсіне жауапты антоциандарды, сары және көк шүберектерді (Линкольн жасылын жасау үшін), индоксилді (көк бояу индигоның көзі, денимді бояу үшін қолданылады), сондай-ақ суретшілердің пигменттерін – гамбож бен роза маддерді синтездей алады. Қант, крахмал, мақта, зығыр, қымыз, кейбір арқан түрлері, ағаш, ұсақ тақталар, папирус, қағаз, өсімдік майлары, балауыз және табиғи резеңке – өсімдік тіндерінен немесе олардың екіншілік өнімдерінен жасалған маңызды коммерциялық материалдардың мысалдары. Көмір, ағаш піролизінен алынған таза көміртегі түрі, металл қорыту отыны, сүзгі және адсорбент ретінде, сондай-ақ суретшілердің материалы ретінде ұзақ тарихқа ие және оқ-дәрідің үш құрамының бірі. Әлемдегі ең көп таралған органикалық полимер – целлюлозаны энергияға, отынға, материалдарға және химиялық шикізатқа айналдыруға болады. Целлюлозадан жасалған өнімдерге район, целлофан, обой пастасы, биобутанол және пистолет мақтасы жатады. Қант қызылшасы, рапс және соя – биодизель сияқты қазба отынға балама ретінде қолданылатын жоғары ферментацияланатын қант немесе майға ие өсімдіктер. Американың жергілікті халқы жәндіктерді, мысалы, шыбықтарды қорғау үшін миусты қолданған. Миустың жәндіктерді қорғау қасиеттерін Американдық химиялық қоғам фитол және кумарин молекулаларында тапқан.

Phytochemistry is a branch of plant biochemistry primarily concerned with the chemical substances produced by plants during secondary metabolism. Some of these compounds are toxins such as the alkaloid coniine from hemlock. Others, such as the essential oils peppermint oil and lemon oil are useful for their aroma, as flavourings and spices (e. g., capsaicin), and in medicine as pharmaceuticals as in opium from opium poppies. Many medicinal and recreational drugs, such as tetrahydrocannabinol (active ingredient in cannabis), caffeine, morphine and nicotine come directly from plants. Others are simple derivatives of botanical natural products. For example, the pain killer aspirin is the acetyl ester of salicylic acid, originally isolated from the bark of willow trees, and a wide range of opiate painkillers like heroin are obtained by chemical modification of morphine obtained from the opium poppy. Popular stimulants come from plants, such as caffeine from coffee, tea and chocolate, and nicotine from tobacco. Most alcoholic beverages come from fermentation of carbohydrate rich plant products such as barley (beer), rice (sake) and grapes (wine). Native Americans have used various plants as ways of treating illness or disease for thousands of years. This knowledge Native Americans have on plants has been recorded by enthnobotanists and then in turn has been used by pharmaceutical companies as a way of drug discovery. Plants can synthesise coloured dyes and pigments such as the anthocyanins responsible for the red colour of red wine, yellow weld and blue woad used together to produce Lincoln green, indoxyl, source of the blue dye indigo traditionally used to dye denim and the artist's pigments gamboge and rose madder. Sugar, starch, cotton, linen, hemp, some types of rope, wood and particle boards, papyrus and paper, vegetable oils, wax, and natural rubber are examples of commercially important materials made from plant tissues or their secondary products. Charcoal, a pure form of carbon made by pyrolysis of wood, has a long history as a metal smelting fuel, as a filter material and adsorbent and as an artist's material and is one of the three ingredients of gunpowder. Cellulose, the world's most abundant organic polymer, can be converted into energy, fuels, materials and chemical feedstock. Products made from cellulose include rayon and cellophane, wallpaper paste, biobutanol and gun cotton. Sugarcane, rapeseed and soy are some of the plants with a highly fermentable sugar or oil content that are used as sources of biofuels, important alternatives to fossil fuels, such as biodiesel. Sweetgrass was used by Native Americans to ward off bugs like mosquitoes. These bug repelling properties of sweetgrass were later found by the American Chemical Society in the molecules phytol and coumarin.

Өсімдік экологиясы

Өсімдік экологиясы – өсімдіктер мен олардың тіршілік ортасы арасындағы функционалдық қатынастарды зерттейтін ғылым. Өсімдік экологтары жергілікті және аймақтық флораның құрамын, олардың биологиялық әртүрлілігін, генетикалық әртүрлілігі мен жарамдылығын, өсімдіктердің қоршаған ортаға бейімделуін және басқа түрлермен бәсекелестік немесе өзара тиімді әрекеттесуін зерттейді. Кейбір экологтар тіпті этноботаниктер жинаған жергілікті халықтың эмпирикалық деректеріне сүйенеді. Бұл ақпарат мыңдаған жылдар бұрын жердің қандай болғанын және оның осы уақытқа дейін қалай өзгергенін түсінуге көмектеседі. XII тараудың басында былай делінген: «Осы томда келтірілген байқаулардан шығарылатын бірінші және ең маңызды қорытынды – жалпы алғанда, жарықшалық ұрықтандыру пайдалы, ал өзіндік ұрықтандыру көбінесе зиянды, кем дегенде мен тәжірибе жүргізген өсімдіктерде». Осы пайдалы әсер гибридтік күш немесе гетерозис деп те аталады. Ауткроссинг орнатылғаннан кейін, іштен көбеюге ауысу тиімсіз болады, себебі ол бұрын жасырылған зиянды рецессивті мутациялардың көрінуіне мүмкіндік береді, бұл жағдай іштен көбею депрессиясы деп аталады. Жоғары жануарларда партеногенез сирек кездесетін болса, өсімдіктерде жыныссыз көбею бірнеше механизмдер арқылы жүзеге асуы мүмкін. Картоптың сабақ түйіндерінің пайда болуы – соның бір мысалы. Әсіресе арктикалық немесе альпілік жағдайларда, жануарлардың гүлдерді ұрықтандыру мүмкіндігі шектеулі болғандықтан, гүлдердің орнына көшеттер немесе балауыздар дами алады, бұл жыныстық көбеюді жыныссыз көбеюмен алмастырады және ата-анаға генетикалық жағынан ұқсас клоналды популяцияларды тудырады. Бұл өсімдіктерде кездесетін апомиксистің бірнеше түрінің бірі. Апомиксис тұқымның ішінде де болуы мүмкін, нәтижесінде тұқымда ата-анаға генетикалық жағынан ұқсас эмбрион пайда болады. Жыныстық жолмен көбейетін көптеген организмдер диплоидты болып табылады, олардың хромосомалары жұптасқан, бірақ цитокинездегі қателерге байланысты хромосома саны екі еселеуі мүмкін. Бұл дамудың ерте кезеңінде автополиплоидты немесе жартылай автополиплоидты организмді, немесе жасушалық дифференциация процесінде полиплоидты (эндополиплоидия) жасушалық типтерді, немесе гаметалар түзілу кезінде пайда болуы мүмкін. Аллополиплоидты өсімдік екі түрлі түрдің будандасуынан пайда болуы мүмкін. Автополиплоидты және аллополиплоидты өсімдіктер көбінесе қалыпты түрде көбейе алады, бірақ хромосома санының сәйкес келмеуіне байланысты ата-ана популяциясымен сәтті будандасу мүмкін болмайды. Ата-ана түрінен репродуктивті жағынан оқшауланған, бірақ бір географиялық аймақта өмір сүретін мұндай өсімдіктер жаңа түрді құру үшін жеткілікті табысқа ие болуы мүмкін. Кейбір сүйсіз полиплоидты өсімдіктер вегетативтік жолмен немесе тұқымдық апомиксис арқылы көбейе алады, бірдей жеке тұлғалардың клоналды популяцияларын құрайды. Қатты бидай құнарлы тетраплоидты аллополиплоид, ал нан бидай құнарлы гексаплоид. Коммерциялық банан – тұқымсыз, сүйсіз триплоидты гибрид. Қара шалғын – апомиксис арқылы көбейетін тұқымды триплоид. Басқа эукариоттардағыдай, өсімдіктердегі митохондриялар мен хлоропластар сияқты эндосимбиотикалық органеллалардың мұрагерлігі мендельдік емес. Хлоропластар жалаңаяқ гүлділерде әкесінен, ал гүлді өсімдіктерде көбінесе анасынан беріледі.

Plant ecology is the science of the functional relationships between plants and their habitats – the environments where they complete their life cycles. Plant ecologists study the composition of local and regional floras, their biodiversity, genetic diversity and fitness, the adaptation of plants to their environment, and their competitive or mutualistic interactions with other species. Some ecologists even rely on empirical data from indigenous people that is gathered by ethnobotanists. This information can relay a great deal of information on how the land once was thousands of years ago and how it has changed over that time. at the start of chapter XII noted “The first and most important of the conclusions which may be drawn from the observations given in this volume, is that generally cross fertilisation is beneficial and self fertilisation often injurious, at least with the plants on which I experimented.” An important adaptive benefit of outcrossing is that it allows the masking of deleterious mutations in the genome of progeny. This beneficial effect is also known as hybrid vigor or heterosis. Once outcrossing is established, subsequent switching to inbreeding becomes disadvantageous since it allows expression of the previously masked deleterious recessive mutations, commonly referred to as inbreeding depression. Unlike in higher animals, where parthenogenesis is rare, asexual reproduction may occur in plants by several different mechanisms. The formation of stem tubers in potato is one example. Particularly in arctic or alpine habitats, where opportunities for fertilisation of flowers by animals are rare, plantlets or bulbs, may develop instead of flowers, replacing sexual reproduction with asexual reproduction and giving rise to clonal populations genetically identical to the parent. This is one of several types of apomixis that occur in plants. Apomixis can also happen in a seed, producing a seed that contains an embryo genetically identical to the parent. Most sexually reproducing organisms are diploid, with paired chromosomes, but doubling of their chromosome number may occur due to errors in cytokinesis. This can occur early in development to produce an autopolyploid or partly autopolyploid organism, or during normal processes of cellular differentiation to produce some cell types that are polyploid (endopolyploidy), or during gamete formation. An allopolyploid plant may result from a hybridisation event between two different species. Both autopolyploid and allopolyploid plants can often reproduce normally, but may be unable to cross breed successfully with the parent population because there is a mismatch in chromosome numbers. These plants that are reproductively isolated from the parent species but live within the same geographical area, may be sufficiently successful to form a new species. Some otherwise sterile plant polyploids can still reproduce vegetatively or by seed apomixis, forming clonal populations of identical individuals. Durum wheat is a fertile tetraploid allopolyploid, while bread wheat is a fertile hexaploid. The commercial banana is an example of a sterile, seedless triploid hybrid. Common dandelion is a triploid that produces viable seeds by apomictic seed. As in other eukaryotes, the inheritance of endosymbiotic organelles like mitochondria and chloroplasts in plants is non Mendelian. Chloroplasts are inherited through the male parent in gymnosperms but often through the female parent in flowering plants.

Молекулалық генетика

Өсімдіктердің қызметі туралы маңызды жаңа білім, Тале кресі (Арабидопсис талиана) сияқты модельдік өсімдіктердің молекулалық генетикасын зерттеу арқылы алынды. Бұл өсімдік қыша тұқымдасына (Brassicaceae) жататын арамшөп. Оның гендерінде сақталған геном немесе мұрагерлік ақпарат, шамамен 135 миллион ДНК негіз жұбымен кодталған, бұл гүлді өсімдіктер арасындағы ең кішкентай геномдардың бірі. Арабидопсис 2000 жылы геномдық тізбегі анықталған алғашқы өсімдік болды. Күріштің (Oryza sativa) және Brachypodium distachyon геномдарының тізбегі де салыстырмалы түрде кішкентай болғандықтан, оларды дәнді дақылдардың, шөптердің және монокотиледонды өсімдіктердің генетикасын, жасушалық және молекулалық биологиясын түсіну үшін маңызды модельдік түрлер ретінде пайдалануға болады. Арабидопсис талиана сияқты модельдік өсімдіктер, өсімдік жасушаларының және хлоропласттардың молекулалық биологиясын зерттеу үшін қолданылады. Мұндай организмдердің геномдары кішкентай, жақсы зерттелген немесе толығымен тізбектелген, сондай-ақ олардың өсу мөлшері кішкентай және өмірлік циклы қысқа болуы тиіс. Жүгері, өсімдіктердегі фотосинтез және қанттың флоэмаға жүктелу механизмдерін зерттеу үшін қолданылады. Бір жасушалы жасыл балдырша – Chlamydomonas reinhardtii, эмбриофит болмаса да, құрлықтағы өсімдіктердің хлоропластарына ұқсас жасыл пигментті хлоропластқа ие, сондықтан оны зерттеу үшін пайдалы. Хлорпласттардың негізгі функцияларын зерттеу үшін Cyanidioschyzon merolae қызыл балдыршасы да қолданылған. Шпинат, бұршақ, соя және Physcomitrella patens мохы, өсімдік жасушаларының биологиясын зерттеуде жиі қолданылады. Agrobacterium tumefaciens, топырақ ризосфералық бактериясы, өсімдік жасушаларына жабысып, көлденең гендік трансфер арқылы калюс тудыратын Ti плазмидімен жұқтыра алады, бұл калюс инфекциясын, яғни тақталы өт ауруын қоздырады. Шелл мен Ван Монтагу (1977) Ti плазмидінің, бақша дақылдары мен басқа да өсімдік түрлерінің тамыр түйіндерінде азотты бекітуге жауапты Nif генін енгізуге қабілетті табиғи вектор болуы мүмкін деген гипотезаны ұсынды. Бүгінде Ti плазмидінің генетикалық модификациясы, өсімдіктерге трансгендерді енгізудің және генетикалық түрлендірілген дақылдарды жасаудың маңызды әдістерінің бірі болып табылады.

A considerable amount of new knowledge about plant function comes from studies of the molecular genetics of model plants such as the Thale cress, Arabidopsis thaliana, a weedy species in the mustard family (Brassicaceae). The genome or hereditary information contained in the genes of this species is encoded by about 135 million base pairs of DNA, forming one of the smallest genomes among flowering plants. Arabidopsis was the first plant to have its genome sequenced, in 2000. The sequencing of some other relatively small genomes, of rice (Oryza sativa) and Brachypodium distachyon, has made them important model species for understanding the genetics, cellular and molecular biology of cereals, grasses and monocots generally. Model plants such as Arabidopsis thaliana are used for studying the molecular biology of plant cells and the chloroplast. Ideally, these organisms have small genomes that are well known or completely sequenced, small stature and short generation times. Corn has been used to study mechanisms of photosynthesis and phloem loading of sugar in plants. The single celled green alga Chlamydomonas reinhardtii, while not an embryophyte itself, contains a green pigmented chloroplast related to that of land plants, making it useful for study. A red alga Cyanidioschyzon merolae has also been used to study some basic chloroplast functions. Spinach, peas, soybeans and a moss Physcomitrella patens are commonly used to study plant cell biology. Agrobacterium tumefaciens, a soil rhizosphere bacterium, can attach to plant cells and infect them with a callus inducing Ti plasmid by horizontal gene transfer, causing a callus infection called crown gall disease. Schell and Van Montagu (1977) hypothesised that the Ti plasmid could be a natural vector for introducing the Nif gene responsible for nitrogen fixation in the root nodules of legumes and other plant species. Today, genetic modification of the Ti plasmid is one of the main techniques for introduction of transgenes to plants and the creation of genetically modified crops.

Эпигенетика

Эпигенетика – гендік функциядағы мұрагерлік өзгерістерді зерттейтін ғылым, оны ДНҚ тізбегінің өзгеруімен түсіндіру мүмкін емес, бірақ организмнің гендерінің әртүрлі жұмыс істеуіне (немесе "өзін-өзі көрсетуіне") себеп болады. Эпигенетикалық өзгерістердің бір мысалы – гендердің ДНҚ метилирлеу арқылы белгіленуі, бұл олардың экспрессияланатынын немесе экспрессияланбайтынын анықтайды. Ген экспрессиясы ДНҚ-ның үнсіздік аймақтарына байланысып, ДНҚ код аймағының экспрессиясын тоқтатып тұратын репрессорлық ақуыздармен де реттелуі мүмкін. Эпигенетикалық белгілер өсімдіктің дамуының бағдарламаланған кезеңдерінде ДНҚ-ға қосылуы немесе алынып тасталуы мүмкін және, мысалы, олардың барлығы бірдей генетикалық кодқа ие болғанына қарамастан, тостағаншалар, гүл жапырақтары және қалыпты жапырақтар арасындағы айырмашылықтарға жауап береді. Эпигенетикалық өзгерістер уақытша болуы мүмкін немесе жасушаның қалған өмір бойы бірінен соң бірі жасуша бөлінулеріне байланысты сақталуы мүмкін. Кейбір эпигенетикалық өзгерістер мұрагерлік екені дәлелденді, ал басқалары ұрықтық жасушаларда қайта орнатылады. Эпигенетикалық өзгерістер эукариоттық биологияда жасушалық дифференциация процесін реттеуге қызмет етеді. Морфогенез кезінде тотипотентті шекті жасушалар эмбриондағы әртүрлі плюрипотентті жасушалық желілерге айналады, олар өз кезегінде толық дифференциацияланған жасушаларға айналады. Бір ұрықтанған жұмыртқа жасушасы, зигота, бөлінуін жалғастыра отырып, паренхима, ксилема тамыр элементтері, флоэма сырға құбырлары, эпидермистің күзетші жасушалары және т.б. сияқты көптеген әртүрлі өсімдік жасушаларының түрлерін тудырады. Бұл процесс кейбір гендердің эпигенетикалық белсендірілуімен және басқаларының тежелуімен байланысты. Жануарлардан айырмашылығы, көптеген өсімдік жасушалары, әсіресе паренхима жасушалары, тотипотентті күйінде қалып, жаңа жеке өсімдікке айналуға қабілетті, толық дифференциацияланбайды. Ерекшеліктерге жоғары лигнификацияланған жасушалар, жетілген кезде өлі склеренхима және ксилема, сондай-ақ ядросы жоқ флоэма сырға құбырлары жатады. Өсімдіктер жануарлар сияқты хроматин қайта құру сияқты эпигенетикалық механизмдерді пайдаланғанымен, балама гипотеза бойынша өсімдіктер өз даму тағдырын анықтау үшін қоршаған ортадан және жақын жасушалардан алынған позициялық ақпаратты пайдаланып гендік экспрессия үлгілерін белгілейді. Эпигенетикалық өзгерістер мендель мұрагерлік ережелеріне бағынбайтын парамутацияларға әкелуі мүмкін. Бұл эпигенетикалық белгілер бір буыннан екіншісіне беріледі, бір аллель екіншісінде өзгеріске ие болады.

Epigenetics is the study of heritable changes in gene function that cannot be explained by changes in the underlying DNA sequence but cause the organism's genes to behave (or "express themselves") differently. One example of epigenetic change is the marking of the genes by DNA methylation which determines whether they will be expressed or not. Gene expression can also be controlled by repressor proteins that attach to silencer regions of the DNA and prevent that region of the DNA code from being expressed. Epigenetic marks may be added or removed from the DNA during programmed stages of development of the plant, and are responsible, for example, for the differences between anthers, petals and normal leaves, despite the fact that they all have the same underlying genetic code. Epigenetic changes may be temporary or may remain through successive cell divisions for the remainder of the cell's life. Some epigenetic changes have been shown to be heritable, while others are reset in the germ cells. Epigenetic changes in eukaryotic biology serve to regulate the process of cellular differentiation. During morphogenesis, totipotent stem cells become the various pluripotent cell lines of the embryo, which in turn become fully differentiated cells. A single fertilised egg cell, the zygote, gives rise to the many different plant cell types including parenchyma, xylem vessel elements, phloem sieve tubes, guard cells of the epidermis, etc. as it continues to divide. The process results from the epigenetic activation of some genes and inhibition of others. Unlike animals, many plant cells, particularly those of the parenchyma, do not terminally differentiate, remaining totipotent with the ability to give rise to a new individual plant. Exceptions include highly lignified cells, the sclerenchyma and xylem which are dead at maturity, and the phloem sieve tubes which lack nuclei. While plants use many of the same epigenetic mechanisms as animals, such as chromatin remodelling, an alternative hypothesis is that plants set their gene expression patterns using positional information from the environment and surrounding cells to determine their developmental fate. Epigenetic changes can lead to paramutations, which do not follow the Mendelian heritage rules. These epigenetic marks are carried from one generation to the next, with one allele inducing a change on the other.

Өсімдіктердің эволюциясы

Өсімдіктердің хлоропластары цианобактериялармен (көбінесе, бірақ дұрыс емес "көк-жасыл балдырлар" деп аталады) биохимиялық, құрылымдық және генетикалық тұрғыдан ұқсас, және ата-бабалық эукариоттық жасуша мен цианобактериялық резидент арасындағы ежелгі эндосимбиоздық қарым-қатынастан пайда болған деп саналады. Балдырлар полифилетикалық топ болып табылады және әртүрлі бөлімдерге жіктеледі, кейбіреулері өсімдіктерге, ал кейбіреулері басқаларына жақын. Олардың арасында жасуша қабырғасының құрамы, биохимия, пигментация, хлоропласт құрылымы және қоректік заттар қоры сияқты көптеген айырмашылықтар бар. Charophyta бөлімі, Chlorophyta бөлімінің туысы, нағыз өсімдіктердің бабасын қамтиды деп есептеледі. Charophyceae класы және құрлықтағы өсімдіктердің кіші патшалығы Embryophyta бірге Streptophytina монофилетикалық тобын немесе кладын құрайды. Тамырсыз құрлық өсімдіктері – ксилема және флоэма тамыр тіндері жоқ эмбриофиттер. Оларға мохтар, бауыржағайлар және мүйізділер жатады. Нағыз ксилема және флоэмасы бар, споралар арқылы көбейетін, еркін тіршілік ететін гаметофиттерге өсіп жетілетін птеридофиттер силур кезеңінде пайда болып, силурдың соңы мен девонның басында бірнеше тармаққа бөлінді. Ликоподтардың өкілдері бүгінгі күнге дейін сақталған. Девон кезеңінің соңына қарай ликоподтар, сфенофиллдер және прогимноспермдер сияқты бірнеше топтар тәуелсіз түрде "мегаспора" дамытты – олардың споралары екі түрлі өлшемде болды: үлкен мегаспоралар және кіші микроспоралар. Олардың қысқарған гаметофиттері мегаспоралардан, спорофиттің спора өндіретін мүшелерінен (мегаспорангия) ішінде сақталатын эндоспора жағдайынан пайда болды. Тұқымдар эндоспоралық мегаспорангиядан және оны қоршаған бір немесе екі қабық қабатынан (интегументтер) тұрады. Жас спорофит тұқымның ішінде дамиды, ал тұқым өніп, оны босату үшін жарылады. Ең ерте тұқымдық өсімдіктер девонның соңғы Фамен кезеңінен белгілі. Тұқым пайда болу эволюциясынан кейін тұқымдық өсімдіктер әртараптанды, қазір жойылған көптеген топтарға, соның ішінде тұқымдық папоротниктерге, сондай-ақ қазіргі заманғы гимноспермдер мен ангиоспермдерге жол ашты. Гимноспермдер толыққанды жұмыртқалық қуысқа енбеген "жалаңаш тұқымдарды" өндіреді; қазіргі заманғы өкілдеріне қызыл ағаштар, цикадтар, гинкго және гнеталар жатады. Ангиоспермдер карпель немесе жұмыртқалық сияқты құрылымға қоршалған тұқымдарды өндіреді. Тірі өсімдіктердің молекулалық филогенетикасы бойынша жүргізіліп жатқан зерттеулер ангиоспермдердің гимноспермдерге туыс клад екенін көрсетеді.

The chloroplasts of plants have a number of biochemical, structural and genetic similarities to cyanobacteria, (commonly but incorrectly known as "blue green algae") and are thought to be derived from an ancient endosymbiotic relationship between an ancestral eukaryotic cell and a cyanobacterial resident. The algae are a polyphyletic group and are placed in various divisions, some more closely related to plants than others. There are many differences between them in features such as cell wall composition, biochemistry, pigmentation, chloroplast structure and nutrient reserves. The algal division Charophyta, sister to the green algal division Chlorophyta, is considered to contain the ancestor of true plants. The Charophyte class Charophyceae and the land plant sub kingdom Embryophyta together form the monophyletic group or clade Streptophytina. Nonvascular land plants are embryophytes that lack the vascular tissues xylem and phloem. They include mosses, liverworts and hornworts. Pteridophytic vascular plants with true xylem and phloem that reproduced by spores germinating into free living gametophytes evolved during the Silurian period and diversified into several lineages during the late Silurian and early Devonian. Representatives of the lycopods have survived to the present day. By the end of the Devonian period, several groups, including the lycopods, sphenophylls and progymnosperms, had independently evolved "megaspory" – their spores were of two distinct sizes, larger megaspores and smaller microspores. Their reduced gametophytes developed from megaspores retained within the spore producing organs (megasporangia) of the sporophyte, a condition known as endospory. Seeds consist of an endosporic megasporangium surrounded by one or two sheathing layers (integuments). The young sporophyte develops within the seed, which on germination splits to release it. The earliest known seed plants date from the latest Devonian Famennian stage. Following the evolution of the seed habit, seed plants diversified, giving rise to a number of now extinct groups, including seed ferns, as well as the modern gymnosperms and angiosperms. Gymnosperms produce "naked seeds" not fully enclosed in an ovary; modern representatives include conifers, cycads, Ginkgo, and Gnetales. Angiosperms produce seeds enclosed in a structure such as a carpel or an ovary. Ongoing research on the molecular phylogenetics of living plants appears to show that the angiosperms are a sister clade to the gymnosperms.

Өсімдік физиологиясы

Өсімдік физиологиясы өсімдіктердің тіршілікпен байланысты барлық ішкі химиялық және физикалық процестерін қамтиды. Ауадан, топырақтан және судан алынатын химиялық заттар барлық өсімдік метаболизмінің негізін құрайды. Күн сәулесінің энергиясы, оттегілік фотосинтез арқылы сіңіріліп, жасушалық тыныс алу арқылы босатылады – бұл дерлік барлық тіршіліктің негізі. Фотоавтотрофтар, оның ішінде барлық жасыл өсімдіктер, балдырлар және цианобактериялар фотосинтез арқылы күн сәулесінен тікелей энергия алады. Гетеротрофтар, соның ішінде барлық жануарлар, саңырауқұлақтар, толыққандай паразиттер және фотоавтотрофтар өндіретін органикалық молекулаларды қабылдап, оларды тыныс алып немесе жасушалар мен тіндерді құру үшін пайдаланады. Тыныс алу – бұл көміртек қосылыстарын тотықтыру, оларды қарапайым құрылымдарға ыдыратып, олардағы энергияны босату процесі, ол фотосинтездің кері процесі болып табылады. Молекулалар өсімдіктерде әртүрлі кеңістіктік деңгейлерде жұмыс істейтін тасымалдау процестері арқылы жылжып отырады. Иондардың, электрондардың және су, ферменттер сияқты молекулалардың жасуша ішіндегі тасымалы жасуша мембраналары арқылы жүзеге асады. Минералдар мен су тамырдан өсімдіктің басқа бөліктеріне транспирация ағысымен тасымалданады. Диффузия, осмоз, белсенді тасымалдау және жаппай ағын – бұл тасымалдаудың әртүрлі түрлері. Өсімдіктерге қажетті элементтердің мысалдары: азот, фосфор, калий, кальций, магний және күкірт. Қамырлы өсімдіктерде бұл элементтер топырақтан тамырлар арқылы ерітілген иондар түрінде сіңіріліп, ксилема арқылы өсімдіктің барлық бөліктеріне тасымалданады. Өсімдіктердің қоректік заттарға қажетті көптеген элементтері топырақтағы минералдардың химиялық ыдырауынан түседі. Фотосинтез нәтижесінде түзілген сахароза жапырақтардан өсімдіктің басқа бөліктеріне флоэма арқылы тасымалданады, ал өсімдік гормондары әртүрлі процестер арқылы тасымалданады.

Өсімдік гормондары

Өсімдіктер пассив емес, жарық, жанасу және зақымдану сияқты сыртқы сигналдарға қозғалу немесе өсу арқылы стимулға қарай немесе одан алыстау арқылы жауап береді. Жанасуға сезімталдігінің нақты дәлелі – мимоза пудиканың жапырақтарының, Венера тұмсығының және көк қабықшаның жәндік тұзақтарының, орхидеялардың полинияларының дерлік бірден құлауы. Өсімдіктердің өсуі мен дамуы өсімдік гормондарымен немесе өсімдіктердің өсуін реттейтін заттармен үйлестіріледі деген гипотеза алғаш рет 19 ғасырдың соңында пайда болды. Дарвин өсімдіктердің жарық пен гравитацияға қарай өсетін түбірлері мен сабақтарының қозғалыстарын зерттеді және «Көшеңнің ұшы… төменгі жануарлардың миы сияқты, бірнеше қозғалыстарды басқарады» деген қорытындыға келді. Сол кезде голланд ғалымы Фриц Вент өсімдіктердің өсуін бақылаудағы ауксиндердің (грекше «auxein» – өсу) рөлін алғаш рет сипаттады. Жасуша өсуін ынталандыратын алғашқы белгілі ауксин – индол-3 уксус қышқылы (IAA) тек 50 жылдан кейін ғана өсімдіктерден бөлініп алынды. Бұл қосылыс сабақтар мен түбірлердің жарық пен гравитацияға қарай тропикалық жауабын қамтамасыз етеді. 1939 жылы өсімдік каллусы IAA бар ортада өсірілуі мүмкін екендігі, ал 1947 жылы өсімдік гормондарының концентрациясын бақылау арқылы түбірлер мен сабақтардың қалыптасуына ынталандыруға болатыны байқалды – бұл өсімдік биотехнологиясы мен генетикалық модификацияның дамуындағы маңызды қадамдар болды. Цитокининдер – жасуша бөлінуін (әсіресе цитокинезді) бақылайтындықтары үшін аталған өсімдік гормондарының класы. Табиғи цитокинин зеатин жүгеріде (Zea mays) табылды және ол пурин аденонының туындысы болып табылады. Зеатин түбірлерде өндіріліп, ксилема арқылы сабақтарға жеткізіледі, онда ол жасуша бөлінуін, бүршік дамуын және хлоропластардың жасыл түске енуін ынталандырады. Гибберелиндер, мысалы, гибберел қышқылы, мевалонат жолы арқылы ацетил-КоА-дан синтезделетін дитерпендер болып табылады. Олар тұқымның өнуін және тұқымның тыныштықтан оянуын реттеуге, сабақтың созылуын бақылау және гүлдеуді бақылау арқылы өсімдік биіктігін реттеуге қатысады. Абсциз қышқылы (ABA) бауырлы өсімдіктерден басқа барлық құрлықтағы өсімдіктерде кездеседі және хлоропластар мен басқа пластидтердегі каротиноидтардан синтезделеді. Ол жасуша бөлінуін тежейді, тұқымның пісіп жетілуін және тыныштыққа енуін ынталандырады, сондай-ақ, жапырақ тілікшелерінің жабылуын қамтамасыз етеді. Ол бастапқыда абсциссияны бақылауға жауапты деп есептелгендіктен, осылай аталған. Этилен – барлық жоғары сатыдағы өсімдік тіндерінде метиониннен өндірілетін газ тәрізді гормон. Қазір ол жемістердің пісіп жетілуін және құрғап кетуін ынталандыратын немесе реттейтін гормон екені белгілі, ал синтетикалық өсуді реттейтін этифон, этиленді тез метаболизмдейтін, мақта, ананас және басқа да климактерик дақылдардың пісіп жетілуін ынталандыру үшін өнеркәсіптік масштабта қолданылады. Фитогормондардың тағы бір класы – жасмонаттар, олар алғаш рет жасмин майынан бөлініп алынды және өсімдіктердегі жараларға жауапты реакцияларды патогендік шабуылға қарсы жүйелік иммунитетте қажетті гендердің экспрессиясын қалыпқа келтіру арқылы реттейді. Өсімдіктер үшін негізгі энергия көзі болумен қатар, жарық сигнал беру құрылғысы ретінде де жұмыс істейді, өсімдікке күнде қанша күн сәулесі түсетіні сияқты ақпаратты ұсынады. Бұл фотоморфогенез деп аталатын процесте адаптивті өзгерістерге әкелуі мүмкін. Фитохромдар – өсімдіктегі жарыққа сезімтал фоторецепторлар.

Plants are not passive, but respond to external signals such as light, touch, and injury by moving or growing towards or away from the stimulus, as appropriate. Tangible evidence of touch sensitivity is the almost instantaneous collapse of leaflets of Mimosa pudica, the insect traps of Venus flytrap and bladderworts, and the pollinia of orchids. The hypothesis that plant growth and development is coordinated by plant hormones or plant growth regulators first emerged in the late 19th century. Darwin experimented on the movements of plant shoots and roots towards light and gravity, and concluded "It is hardly an exaggeration to say that the tip of the radicle . acts like the brain of one of the lower animals . directing the several movements". About the same time, the role of auxins (from the Greek auxein, to grow) in control of plant growth was first outlined by the Dutch scientist Frits Went. The first known auxin, indole 3 acetic acid (IAA), which promotes cell growth, was only isolated from plants about 50 years later. This compound mediates the tropic responses of shoots and roots towards light and gravity. The finding in 1939 that plant callus could be maintained in culture containing IAA, followed by the observation in 1947 that it could be induced to form roots and shoots by controlling the concentration of growth hormones were key steps in the development of plant biotechnology and genetic modification. Cytokinins are a class of plant hormones named for their control of cell division (especially cytokinesis). The natural cytokinin zeatin was discovered in corn, Zea mays, and is a derivative of the purine adenine. Zeatin is produced in roots and transported to shoots in the xylem where it promotes cell division, bud development, and the greening of chloroplasts. The gibberelins, such as gibberelic acid are diterpenes synthesised from acetyl CoA via the mevalonate pathway. They are involved in the promotion of germination and dormancy breaking in seeds, in regulation of plant height by controlling stem elongation and the control of flowering. Abscisic acid (ABA) occurs in all land plants except liverworts, and is synthesised from carotenoids in the chloroplasts and other plastids. It inhibits cell division, promotes seed maturation, and dormancy, and promotes stomatal closure. It was so named because it was originally thought to control abscission. Ethylene is a gaseous hormone that is produced in all higher plant tissues from methionine. It is now known to be the hormone that stimulates or regulates fruit ripening and abscission, and it, or the synthetic growth regulator ethephon which is rapidly metabolised to produce ethylene, are used on industrial scale to promote ripening of cotton, pineapples and other climacteric crops. Another class of phytohormones is the jasmonates, first isolated from the oil of Jasminum grandiflorum which regulates wound responses in plants by unblocking the expression of genes required in the systemic acquired resistance response to pathogen attack. In addition to being the primary energy source for plants, light functions as a signalling device, providing information to the plant, such as how much sunlight the plant receives each day. This can result in adaptive changes in a process known as photomorphogenesis. Phytochromes are the photoreceptors in a plant that are sensitive to light.

Өсімдік анатомиясы мен морфологиясы

Өсімдік анатомиясы – өсімдік жасушалары мен тіндерінің құрылымын зерттейтін ғылым, ал өсімдік морфологиясы – олардың сыртқы пішінін зерттейтін ғылым. Барлық өсімдіктер – көпжасушалы эукариоттар, олардың ДНК-сы ядрода сақталады. Өсімдік жасушаларының жануарлар мен саңырауқұлақтардан ерекшеленетін ерекшеліктері – целлюлоза, гемицеллюлоза және пектиннен тұратын бастапқы жасуша қабырғасы, жануарлар жасушаларына қарағанда ірірек вакуольдер және хлоропласттардағыдай фотосинтез және биосинтез функцияларын атқаратын ерекше пластидтердің болуы. Басқа пластидтерде крахмал (амилопласт) немесе липидтер (элайопласт) сияқты қоректік заттар жиналады. Стрептофиттер мен жасыл балдырлардың Trentepohliales тобына жататын жасушалары, жасуша бөлінуінің соңында жасуша тақтасын құру үшін фрагмопластты қалып ретінде пайдаланып бөлінеді. Қан тамырлы өсімдіктер – клубмостар, папоротниктер және тұқымдық өсімдіктер (гимноспермдер мен ангиоспермдер) әдетте жерүсті және жер асты жүйелеріне ие. Өскіндер сабақтан тұрады, олардың үстінде жасыл, фотосинтез жасайтын жапырақтар мен репродуктивтік құрылымдар орналасқан. Жер астындағы тамырлар ұштарында тамыр түктерін ұстайды және көбінесе хлорофиллден dépourvu болады. Қан тамырлары жоқ өсімдіктер – бауыржағайлар, мүйізжағайлар және еліктер топыраққа енбейтін тамырларды жасамайды және өсімдіктің көп бөлігі фотосинтезге қатысады. Бауыржағайларда спорофит буыны фотосинтез жасай алмайды, бірақ еліктер мен мүйізжағайларда энергия қажеттілігінің бір бөлігін фотосинтез арқылы өтеуге мүмкіндік бар. Тамыр және өскіндер жүйелері өзара байланысты: әдетте фотосинтез жасай алмайтын тамыр жүйесі азық үшін өскіндер жүйесіне тәуелді, ал әдетте фотосинтез жасайтын өскіндер жүйесі тамыр жүйесінен су мен минералдарды алады. Әрбір жүйенің жасушалары екінші жүйенің жасушаларын жасауға және кездейсоқ өскіндер немесе тамырларды өсіруге қабілетті. Столондар мен түйіндер – тамыр жасай алатын өскіндердің мысалдары. Қайың сияқты тамырлары жер бетіне жақын орналасқан өсімдіктер өскіндерді өсіріп, жаңа өсімдіктерге айналдыра алады. Егер жүйелердің біреуі жоғалса, екіншісі оны қайта өсіре алады. Шындығында, Streptocarpus секциясындағы Saintpaulia сияқты өсімдіктерден бір жапырақтан да тұтас өсімдік өсіруге болады, тіпті бір жасушадан да – ол каллусқа (арнайы емес жасушалардың массасы) дифференциалданып, жаңа өсімдікке өсе алады. Қан тамырлы өсімдіктерде ксилем мен флоэма – өскіндер мен тамырлар арасындағы ресурстарды тасымалдайтын өткізгіш тіндер. Тамырлар көбінесе қант қызылшасы мен морковь сияқты қант немесе крахмал сияқты қоректік заттарды сақтауға бейімделген. Сабақтар негізінен жапырақтар мен репродуктивтік құрылымдарды қолдайды, бірақ суды кактустар сияқты сулы өсімдіктерде, картоп түйіндеріндегідей қоректік заттарды сақтай алады немесе клубниканың столондары сияқты вегетативтік жолмен көбейе алады. Жапырақтар күн сәулесін жинап, фотосинтез жасайды. Үлкен, жалпақ, иілгіш, жасыл жапырақтар жапырақты жапырақтар деп аталады. Гимноспермдер – қылқан жапырақтылар, цикадтар, гинкголар және гнетофиттер – тұқымдық өсімдіктер, олардың тұқымдары ашық болады. Ангиоспермдер – гүлдер шығаратын және тұқымдары жабық болатын тұқымдық өсімдіктер. Азалиялар мен емендер сияқты сүректі өсімдіктер екінші өсу кезеңінен өтеді, нәтижесінде екі қосымша тіндер түрі пайда болады: ағаш (екінші реттік ксилем) және қабық (екінші реттік флоэма және пробка). Барлық гимноспермдер мен көптеген ангиоспермдер сүректі өсімдіктер болып табылады. Кейбір өсімдіктер жыныстық жолмен, кейбіреулері жыныссыз жолмен, ал кейбіреулері екі жолмен де көбейеді. Тамыр, сабақ, жапырақ және трихома сияқты негізгі морфологиялық категорияларға сілтеме жасау пайдалы болғанымен, бұл категориялар аралық формалар арқылы байланысты екенін және осылайша категориялар арасындағы үздіксіздік пайда болатынын есте ұстаған жөн. Сонымен қатар, құрылымдарды процестер ретінде қарастыруға болады, яғни процестердің комбинациясы ретінде.

Plant anatomy is the study of the structure of plant cells and tissues, whereas plant morphology is the study of their external form. All plants are multicellular eukaryotes, their DNA stored in nuclei. The characteristic features of plant cells that distinguish them from those of animals and fungi include a primary cell wall composed of the polysaccharides cellulose, hemicellulose and pectin, larger vacuoles than in animal cells and the presence of plastids with unique photosynthetic and biosynthetic functions as in the chloroplasts. Other plastids contain storage products such as starch (amyloplasts) or lipids (elaioplasts). Uniquely, streptophyte cells and those of the green algal order Trentepohliales divide by construction of a phragmoplast as a template for building a cell plate late in cell division. The bodies of vascular plants including clubmosses, ferns and seed plants (gymnosperms and angiosperms) generally have aerial and subterranean subsystems. The shoots consist of stems bearing green photosynthesising leaves and reproductive structures. The underground vascularised roots bear root hairs at their tips and generally lack chlorophyll. Non vascular plants, the liverworts, hornworts and mosses do not produce ground penetrating vascular roots and most of the plant participates in photosynthesis. The sporophyte generation is nonphotosynthetic in liverworts but may be able to contribute part of its energy needs by photosynthesis in mosses and hornworts. The root system and the shoot system are interdependent – the usually nonphotosynthetic root system depends on the shoot system for food, and the usually photosynthetic shoot system depends on water and minerals from the root system. Cells in each system are capable of creating cells of the other and producing adventitious shoots or roots. Stolons and tubers are examples of shoots that can grow roots. Roots that spread out close to the surface, such as those of willows, can produce shoots and ultimately new plants. In the event that one of the systems is lost, the other can often regrow it. In fact it is possible to grow an entire plant from a single leaf, as is the case with plants in Streptocarpus sect. Saintpaulia, or even a single cell – which can dedifferentiate into a callus (a mass of unspecialised cells) that can grow into a new plant. In vascular plants, the xylem and phloem are the conductive tissues that transport resources between shoots and roots. Roots are often adapted to store food such as sugars or starch, as in sugar beets and carrots. Stems mainly provide support to the leaves and reproductive structures, but can store water in succulent plants such as cacti, food as in potato tubers, or reproduce vegetatively as in the stolons of strawberry plants or in the process of layering. Leaves gather sunlight and carry out photosynthesis. Large, flat, flexible, green leaves are called foliage leaves. Gymnosperms, such as conifers, cycads, Ginkgo, and gnetophytes are seed producing plants with open seeds. Angiosperms are seed producing plants that produce flowers and have enclosed seeds. Woody plants, such as azaleas and oaks, undergo a secondary growth phase resulting in two additional types of tissues: wood (secondary xylem) and bark (secondary phloem and cork). All gymnosperms and many angiosperms are woody plants. Some plants reproduce sexually, some asexually, and some via both means. Although reference to major morphological categories such as root, stem, leaf, and trichome are useful, one has to keep in mind that these categories are linked through intermediate forms so that a continuum between the categories results. Furthermore, structures can be seen as processes, that is, process combinations.

Жүйелі ботаника

Жүйелі ботаника – жүйелі биологияның бір бөлігі, ол организмдердің ауқымы мен әртүрлілігімен және олардың қарым-қатынастарымен, әсіресе олардың эволюциялық тарихымен айналысады. Ол биологиялық жіктеу, ғылыми таксономия және филогенетиканы қамтиды немесе олармен байланысты. Биологиялық жіктеу – ботаниктердің организмдерді туыстар немесе түрлер сияқты санаттарға топтастыру әдісі. Биологиялық жіктеу – ғылыми таксономияның бір түрі. Қазіргі заманғы таксономия Карл Линнейдің жұмысына негізделген, ол түрлерді ортақ физикалық ерекшеліктеріне сәйкес топтастырған. Бұл топтамалар кейіннен Дарвиннің ортақ тектілік принципіне сәйкес келуіне байланысты қайта қарастырылды – организмдерді сыртқы ерекшеліктеріне емес, ата-тегіне қарай топтастыру. Ғалымдар организмдерді қалай жіктеу керектігі туралы әрқашан келіспейді, бірақ ДНК тізбектерін дерек ретінде пайдаланатын молекулалық филогенетика эволюциялық желілер бойынша көптеген соңғы түзетулерді жүргізді және осылай жалғастыра беруі мүмкін. Басым жіктеу жүйесі Линней таксономиясы деп аталады. Ол қатарларды және биномдық номенклатураны қамтиды. Ботаникалық организмдердің номенклатурасы балдырлар, саңырауқұлақтар және өсімдіктер үшін Халықаралық номенклатура кодексінде (ICN) бекітілген және Халықаралық ботаникалық конгресс басқарады. Kingdom Plantae доменіне жатады Eukaryota және әр түр жеке жіктелгенге дейін рекурсивті түрде бөлінеді. Реті: Патшалық; Топ (немесе Бөлім); Сынып; Тәртіп; Отбасы; Туыс (көпше түрі – туыстар); Түр. Өсімдіктің ғылыми атауы оның туысын және туыстағы түрін көрсетеді, нәтижесінде әрбір организмге бүкіл әлемде бір ғана атау беріледі. Мысалы, жолбарыс гүлі – Lilium columbianum. Lilium – туыс, ал columbianum – ерекше атау. Бұл комбинация түрдің атауы болып табылады. Организмнің ғылыми атын жазғанда туыстың бас әрпін үлкен етіп жазу және ерекше атаудың барлық әрпін кішкентай етіп жазу қажет. Сонымен қатар, терминнің барлығы әдетте курсивпен жазылады (немесе курсив болмаған жағдайда, сызылған). Организмдер тобының эволюциялық қарым-қатынастары мен мұрагерлігі оның филогенезі деп аталады. Филогенетикалық зерттеулер филогенездерді анықтауға тырысады. Негізгі тәсіл – туыстық қатынастарды анықтау үшін ортақ мұрагерлікке негізделген ұқсастықтарды пайдалану. Мысалы, Pereskia туысының түрлері – жапырақтары жақсы көрінетін ағаштар немесе бұталар. Олар Echinocactus сияқты әдеттегі жапырақсыз кактусқа ұқсамайды. Дегенмен, Pereskia және Echinocactus екеуінің де ареолалардан (арнайы, жастықша тәрізді құрылымдар) пайда болатын тікендері бар, бұл екі туыстың туыс екенін көрсетеді. Ортақ белгілерге негізделген қарым-қатынастарды бағалауда сақтық қажет, өйткені өсімдіктер конвергентті эволюция арқылы бір-біріне ұқсауы мүмкін, онда белгілер тәуелсіз түрде пайда болады. Кейбір еуфорбиялардың шарықты кактустар сияқты суды сақтауға бейімделген жапырақсыз, дөңгелек денелері бар, бірақ олардың гүлдерінің құрылымы сияқты белгілер екі топтың тығыз байланысты емес екенін көрсетеді. Кладистік әдіс белгілерге жүйелі түрде қарайды, ортақ эволюциялық тарих туралы ақпарат бермейтін белгілерді – әртүрлі топтарда (гомоплазиялар) немесе ата-бабалардан қалған белгілерді (плезиоморфиялар) және ортақ ата-бабадағы жаңалықтардан (апоморфиялар) берілген белгілерді ажыратады. Тек туынды белгілер, мысалы, кактустың тікен шығаратын ареолалары, ортақ ата-бабадан тарағандықтарына дәлелдеме береді. Кладистік талдау нәтижелері кладограммалар түрінде көрсетіледі: эволюциялық тармақтану мен шығу үлгісін көрсететін ағаш тәрізді диаграммалар. 1990 жылдардан бастап тірі өсімдіктер үшін филогенездерді құрудың басым тәсілі молекулалық филогенетика болды, ол тікенектер мен ареолалардың болуы немесе болмауы сияқты морфологиялық белгілер емес, молекулалық белгілерді, әсіресе ДНК тізбектерін пайдаланады. Айырмашылығы – генетикалық кодтың өзі эволюциялық қарым-қатынастарды анықтау үшін қолданылады, оның орнына одан туындайтын белгілер арқылы жанама түрде қолданылмайды. Клайв Стейс мұны «эволюцияның генетикалық негіздеріне тікелей қол жеткізу» деп сипаттайды. Мысалы, генетикалық дәлелдерді пайдаланбастан бұрын, саңырауқұлақтар өсімдіктер деп саналған немесе жануарларға қарағанда өсімдіктерге жақын болған. Генетикалық дәлелдер көп жасушалы организмдердің эволюциялық қарым-қатынасы төмендегі кладограммада көрсетілгендей – саңырауқұлақтар өсімдіктерге қарағанда жануарларға жақын екенін көрсетеді. 1998 жылы Angiosperm Phylogeny Group гүлді өсімдіктердің көптеген отбасыларынан алынған ДНК тізбектерін талдау негізінде гүлді өсімдіктердің филогенезін жариялады. Осы жұмыстың нәтижесінде, гүлді өсімдіктердің ең ерте тармақтарын қандай отбасылар құрайды деген сияқты көптеген сұрақтарға жауап берілді. Өсімдік түрлерінің бір-бірімен қалай байланысты екенін зерттеу ботаниктерге өсімдіктердегі эволюция процесін жақсырақ түсінуге мүмкіндік береді. Үлгілік өсімдіктерді зерттеуге және ДНК дәлелдерін көбірек пайдалануға қарамастан, таксономистер өсімдіктерді әртүрлі таксондарға қалай жіктеу керектігі туралы жұмыстың және талқылаудың барысында. Компьютерлер және электрондық микроскоптар сияқты технологиялық жетістіктер зерттелген егжей-тегжейлі деңгейді және деректерді талдау жылдамдығын едәуір арттырды.

Systematic botany is part of systematic biology, which is concerned with the range and diversity of organisms and their relationships, particularly as determined by their evolutionary history. It involves, or is related to, biological classification, scientific taxonomy and phylogenetics. Biological classification is the method by which botanists group organisms into categories such as genera or species. Biological classification is a form of scientific taxonomy. Modern taxonomy is rooted in the work of Carl Linnaeus, who grouped species according to shared physical characteristics. These groupings have since been revised to align better with the Darwinian principle of common descent – grouping organisms by ancestry rather than superficial characteristics. While scientists do not always agree on how to classify organisms, molecular phylogenetics, which uses DNA sequences as data, has driven many recent revisions along evolutionary lines and is likely to continue to do so. The dominant classification system is called Linnaean taxonomy. It includes ranks and binomial nomenclature. The nomenclature of botanical organisms is codified in the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) and administered by the International Botanical Congress. Kingdom Plantae belongs to Domain Eukaryota and is broken down recursively until each species is separately classified. The order is: Kingdom; Phylum (or Division); Class; Order; Family; Genus (plural genera); Species. The scientific name of a plant represents its genus and its species within the genus, resulting in a single worldwide name for each organism. For example, the tiger lily is Lilium columbianum. Lilium is the genus, and columbianum the specific epithet. The combination is the name of the species. When writing the scientific name of an organism, it is proper to capitalise the first letter in the genus and put all of the specific epithet in lowercase. Additionally, the entire term is ordinarily italicised (or underlined when italics are not available). The evolutionary relationships and heredity of a group of organisms is called its phylogeny. Phylogenetic studies attempt to discover phylogenies. The basic approach is to use similarities based on shared inheritance to determine relationships. As an example, species of Pereskia are trees or bushes with prominent leaves. They do not obviously resemble a typical leafless cactus such as an Echinocactus. However, both Pereskia and Echinocactus have spines produced from areoles (highly specialised pad like structures) suggesting that the two genera are indeed related. Judging relationships based on shared characters requires care, since plants may resemble one another through convergent evolution in which characters have arisen independently. Some euphorbias have leafless, rounded bodies adapted to water conservation similar to those of globular cacti, but characters such as the structure of their flowers make it clear that the two groups are not closely related. The cladistic method takes a systematic approach to characters, distinguishing between those that carry no information about shared evolutionary history – such as those evolved separately in different groups (homoplasies) or those left over from ancestors (plesiomorphies) – and derived characters, which have been passed down from innovations in a shared ancestor (apomorphies). Only derived characters, such as the spine producing areoles of cacti, provide evidence for descent from a common ancestor. The results of cladistic analyses are expressed as cladograms: tree like diagrams showing the pattern of evolutionary branching and descent. From the 1990s onwards, the predominant approach to constructing phylogenies for living plants has been molecular phylogenetics, which uses molecular characters, particularly DNA sequences, rather than morphological characters like the presence or absence of spines and areoles. The difference is that the genetic code itself is used to decide evolutionary relationships, instead of being used indirectly via the characters it gives rise to. Clive Stace describes this as having "direct access to the genetic basis of evolution." As a simple example, prior to the use of genetic evidence, fungi were thought either to be plants or to be more closely related to plants than animals. Genetic evidence suggests that the true evolutionary relationship of multicelled organisms is as shown in the cladogram below – fungi are more closely related to animals than to plants. In 1998, the Angiosperm Phylogeny Group published a phylogeny for flowering plants based on an analysis of DNA sequences from most families of flowering plants. As a result of this work, many questions, such as which families represent the earliest branches of angiosperms, have now been answered. Investigating how plant species are related to each other allows botanists to better understand the process of evolution in plants. Despite the study of model plants and increasing use of DNA evidence, there is ongoing work and discussion among taxonomists about how best to classify plants into various taxa. Technological developments such as computers and electron microscopes have greatly increased the level of detail studied and speed at which data can be analysed.