Кіріспе
Ерте юра дәуіріндегі теропод динозаврының туысы Дилофозавр (/d/aɪ/,/l/oʊ/f/ə/'s/ɔːr/ə/s/, /f/oʊ/ /dyLOHfəSORəs, foh) – шамамен 186 миллион жыл бұрын, ерте юра дәуірінде қазіргі Солтүстік Америкада өмір сүрген теропод динозаврының туысы. 1940 жылы Аризонаның солтүстігінде үш қаңқа табылды, ал ең жақсы сақталған екеуі 1942 жылы жиналды. Ең толық үлгі 1954 жылы Сэмюэл П. Уэллс М. ветерли деп атаған Мегалозавр тұқымдасының жаңа түрінің голотипі болды. 1964 жылы Уэллс сол түрге жататын үлкен қаңқаны тапты. Оның бас сүйегінде қырқалар бар екенін түсінген соң, 1970 жылы түрді жаңа Dilophosaurus туысына Dilophosaurus wetherilli деп тағайындады. Туыстың атауы «екі қыртысты кесіртке» дегенді білдіреді, ал түрдің атауы навахо кеңесінің мүшесі Джон Уэзериллдің құрметіне берілген. Содан бері тағы бірнеше үлгі табылды, оның ішінде жас ұрғашы да бар. Жануардың іздері, соның ішінде демалыс іздері де табылған. 1993 жылы Қытайдан табылған Dilophosaurus sinensis деген тағы бір түрге атау берілді, бірақ кейіннен ол Синозавр тұқымдасына жататыны анықталды. Шамамен 5 метрлік ұзындығы және 1 тонна салмағы бар Дилофозавр сол кездегі Солтүстік Америкадағы ең ертедегі ірі жыртқыш динозаврлардың бірі және ең үлкен құрлықтағы жануар болды. Ол жұқа және жеңіл салынған, бас сүйегі пропорционалды түрде үлкен, бірақ нәзік болды. Мұрыны тар, жоғарғы жақ сүйегі мұрынның астында жарық немесе қисық болды. Бас сүйегінде екі бойлық, доға тәрізді қырқалары болды; олардың толық пішіні белгісіз, бірақ олар, мүмкін, кератинмен ұлғайтылған. Тіс ұзын, иілген, жұқа және бүйірінен қысылған. Төменгі жақ сүйектері жоғарғы жақ сүйектеріне қарағанда әлдеқайда кіші. Тісінің алдыңғы және артқы шеттерінде тістелген тістер болған. Мойны ұзын, омыртқалары қуыс, өте жеңіл. Қолдары күшті, ұзын және жұқа жоғарғы қол сүйегі бар. Қолдардың төрт саусағы бар еді; біріншісі қысқа, бірақ мықты және үлкен тырнақ, келесі екі саусағы ұзын және кіші тырнақтары бар жұқарақ; төртіншісі дамылмаған. Жамбас сүйегі үлкен, аяқтары мықты, саусақтарының тырнақтары үлкен болды. Дилофозавр Дилофозавридтер тұқымдасына жатады, оған Драковентор да кіреді, бұл топ Коэлофизидтер мен кейінірек тероподтар арасында орналасқан, бірақ кейбір зерттеушілер бұл топтастыруды қолдамайды. Дилофозавр белсенді және екі аяқты болған, ірі жануарларды аулаған болуы мүмкін; ол кіші жануарлар мен балықтарды да жеген болуы мүмкін. Алдыңғы аяқ-қолдардың қимылы шектеулі болғандықтан, ауыз бірінші рет олжамен байланысқа түскен болуы мүмкін. Қырқалардың қызметі белгісіз; олар шайқасқа өте әлсіз болған, бірақ түрлерді тану және жыныстық таңдау сияқты визуалды көрсетуде қолданылған болуы мүмкін. Ол өмірдің басында жылдам өсіп, жылына 1 тоннаға дейін өскен болуы мүмкін. Голотиптік үлгіде бірнеше палеопатологиялар, соның ішінде емделген жарақаттар мен даму аномалиясының белгілері бар. Дилофозавр Кайента формациясынан белгілі, және Скутеллозавр мен Саразавр сияқты динозаврлармен бірге өмір сүрді. Ол Коннектикут штатының мемлекеттік динозавры деп жарияланды, онда табылған іздерге сүйенген. Дилофозавр «Юралық парк» романында және оның киноға бейімделуінде көрсетілді, онда оған у түкіру және мойынның ұзындығын кеңейту сияқты ойдан шығарылған қабілеттер берілді және ол нақты жануардан кішірек болып бейнеленді.
Dilophosaurus (/d//aɪ/,/l//oʊ//f//ə/'/s//ɔːr//ə//s//, // //f//oʊ// / dyLOHfəSORəs, foh ) is a genus of theropod dinosaurs that lived in what is now North America during the Early Jurassic, about 186 million years ago. Three skeletons were discovered in northern Arizona in 1940, and the two best preserved were collected in 1942. The most complete specimen became the holotype of a new species in the genus Megalosaurus, named M. wetherilli by Samuel P. Welles in 1954. Welles found a larger skeleton belonging to the same species in 1964. Realizing it bore crests on its skull, he assigned the species to the new genus Dilophosaurus in 1970, as Dilophosaurus wetherilli. The genus name means "two crested lizard", and the species name honors John Wetherill, a Navajo councilor. Further specimens have since been found, including an infant. Fossil footprints have also been attributed to the animal, including resting traces. Another species, Dilophosaurus sinensis from China, was named in 1993, but was later found to belong to the genus Sinosaurus. At about in length, with a weight of about , Dilophosaurus was one of the earliest large predatory dinosaurs and the largest known land animal in North America at the time. It was slender and lightly built, and the skull was proportionally large, but delicate. The snout was narrow, and the upper jaw had a gap or kink below the nostril. It had a pair of longitudinal, arched crests on its skull; their complete shape is unknown, but they were probably enlarged by keratin. The mandible was slender and delicate at the front, but deep at the back. The teeth were long, curved, thin, and compressed sideways. Those in the lower jaw were much smaller than those of the upper jaw. Most of the teeth had serrations at their front and back edges. The neck was long, and its vertebrae were hollow, and very light. The arms were powerful, with a long and slender upper arm bone. The hands had four fingers; the first was short but strong and bore a large claw, the two following fingers were longer and slenderer with smaller claws; the fourth was vestigial. The thigh bone was massive, the feet were stout, and the toes bore large claws. Dilophosaurus has been considered a member of the family Dilophosauridae along with Dracovenator, a group placed between the Coelophysidae and later theropods, but some researchers have not found support for this grouping. Dilophosaurus would have been active and bipedal, and may have hunted large animals; it could also have fed on smaller animals and fish. Due to the limited range of movement and shortness of the forelimbs, the mouth may instead have made first contact with prey. The function of the crests is unknown; they were too weak for battle, but may have been used in visual display, such as species recognition and sexual selection. It may have grown rapidly, attaining a growth rate of per year early in life. The holotype specimen had multiple paleopathologies, including healed injuries and signs of a developmental anomaly. Dilophosaurus is known from the Kayenta Formation, and lived alongside dinosaurs such as Scutellosaurus and Sarahsaurus. It was designated as the state dinosaur of Connecticut based on tracks found there. Dilophosaurus was featured in the novel Jurassic Park and its movie adaptation, where it was given the fictional abilities to spit venom and expand a neck frill, and was depicted as smaller than the real animal.
Ашу тарихы
1942 жылдың жазында палеонтолог Чарльз Л. Кэмп Калифорния университетінің палеонтология мұражайынан (UCMP) Аризонаның солтүстігіндегі Навахо округінде омыртқалы жануарлардың қазбаларын іздеу үшін далалық экспедицияны басқарды. Бұл жаңалық сол жердегі жергілікті халық арасында тарады, соның ішінде навахо тайпасының өкілі Джесси Уильямс экспедиция мүшелерін 1940 жылы ол тапқан қазба сүйектерге жетеледі. Бұл аймақ Каента формациясының бөлігі болды, Камероннан солтүстікке қарай шамамен 32 шақырым жерде, Навахо үнді резерватындағы Тюба қаласының жанында орналасқан. Үш динозавр қаңқасы күлгін түсті тақталы тастан табылды, олар үшбұрыш тәрізді орналасқан, бір жағының ұзындығы шамамен 9 метрді құрады. Бірінші қаңқа дерлік толық болды, тек бас сүйегінің алдыңғы бөлігі, жамбас сүйегінің бір бөлігі және бірнеше омыртқалар жоқ еді. Екінші қаңқа күшті эрозияға ұшыраған, оған бас сүйегінің алдыңғы бөлігі, төменгі жақ сүйектері, бірнеше омыртқалар, аяқ-қол сүйектері және байланысқан қол кірді. Үшінші қаңқа соншалықты тозған еді, оның қалдығы тек омыртқа фрагменттерінен тұрды. Бірінші жақсы сақталған қаңқа 10 күн жұмыс істегеннен кейін гипспен қапталып, жүк көлігіне тиелді, екінші қаңқа жерден толығымен шығарылғандықтан оңай жинастырылды, ал үшінші қаңқа жоғалып кеткендей болды. Дерлік толық сақталған бірінші үлгі палеонтолог Ван Лэнгстонның қадағалауымен UCMP-де тазартылып, орнатылды, бұл процеске үш адамның екі жылы кетті. Қаңқа қабырғаға бедерлі түрде орнатылды, құйрығы жоғары иілген, мойны түзу, сол аяғы көріну үшін көтерілген, ал қаңқаның қалған бөлігі жерленген күйінде қалды. Бас сүйегі қирағандықтан, ол бірінші үлгінің бас сүйегінің артқы бөлігі мен екінші үлгінің алдыңғы бөлігіне сүйене отырып қайта құрастырылды. Жамбас сүйегі Аллозаврдың жамбас сүйегіне ұқсас етіп қайта құрастырылды, сондай-ақ аяқтары да қайта құрастырылды. Ол кезде бұл толық емес болғанымен, теропод динозаврының ең жақсы сақталған қаңқаларының бірі еді. 1954 жылы қазба жұмысына қатысқан палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс бұл динозаврды алдын ала сипаттап, оны Megalosaurus тұқымдасының жаңа түрі деп атады – M. wetherilli. Дерлік толық үлгі (UCMP 37302 каталогы бойынша) түрдің голотипі болды, ал екінші үлгі (UCMP 37303) паратип ретінде тағайындалды. Түрге берілген атау Джон Ветэриллге құрмет көрсету үшін берілді, Уэллс оны "зерттеуші, ғалымдардың досы және сенімді саудагер" деп сипаттаған навахо кеңесінің мүшесі еді. Ветэриллдің жүрегі туысы Милтон экспедицияға алғаш рет қазбалар туралы хабарлаған. Уэллс жаңа түрді Megalosaurus тұқымдасына оның және M. bucklandii-нің мүшелерінің пропорционалдығына ұқсас болғандықтан және олардың арасында айтарлықтай айырмашылықтарды таппағандықтан жатқызды. Ол кезде Megalosaurus "қоқыс себеті" ретінде қолданылды, онда жасы мен орналасқан жеріне қарамастан көптеген теропод түрлері шоғырланды. Уэллс кейінірек бұл тікенектің "құрттың қанатын" табу сияқты күтпеген екенін еске алды.
Бұрын тағайындалған түрлер
1984 жылы Уэллс 1964 жылғы үлгінің (UCMP 77270) Дилофозаврға емес, бас сүйегі, омыртқалары және сан сүйектерінің айырмашылықтарына негізделген жаңа туысқа жататынын айтты. Ол екі туыстың да гребендері болғанын, бірақ Дилофозаврдың гребендерінің нақты пішіні белгісіз екенін мәлімдеді. 2012 жылы Каррано және әріптестері 1964 жылғы үлгі мен голотиптік үлгі арасындағы айырмашылықтарды анықтады, бірақ оларды түрлер емес, жеке даралар арасындағы айырмашылықтар деп түсіндірді. 2014 жылы палеонтологтар Кристоф Хендрикс пен Октавио Матеус белгілі үлгілердің әртүрлі бас сүйегінің ерекшеліктері мен стратиграфиялық айырмашылықтарға негізделген Дилофозаврдың екі түрін ұсынуы мүмкін екенін, үлгілердің толық сипаттамасын күтуде екенін айтты. Марш пен Роу 2020 жылы белгілі Дилофозавр үлгілері арасында тек бір таксон бар екенін және олардың арасындағы айырмашылықтар жетілу және сақталу деңгейінің өзгешелігіне байланысты екенін тұжырымдады. Олар үлгілер арасында айқын стратиграфиялық айырмашылықты таба алмады. 1998 жылы палеонтолог Мэтью С. Ламанна және әріптестері D. sinensis-тің 1940 жылы аталған, сол формациядан табылған теропод Sinosaurus triassicus-пен бірдей екенін анықтады. Бұл қорытынды 2013 жылы палеонтолог Лида Синг және әріптестері растады. 2017 жылы палеонтолог Гуо Фу Ван және әріптестері бұл түрдің Sinosaurus туысына жататындығымен келісті, бірақ оның жеке түр болуы мүмкін, яғни S. sinensis болуы мүмкін екенін ұсынды.
Сипаттама
Дилофозавр - ертедегі ірі жыртқыш динозаврлардың бірі, орташа өлшемді теропод, бірақ кейінірек пайда болған тероподтардың кейбірімен салыстырғанда кішкентай. Ең үлкен белгілі мысалы шамамен 100 кг салмақта, ұзындығы шамамен 10 метр, ал бас сүйегі 1 метрден астам болған. Кішігірім голотиптің салмағы шамамен 300 кг, ұзындығы 6 метр, жамбасының биіктігі шамамен 1,5 метр, ал бас сүйегі 60 см болған. Дилофозавр мен Лилиенстернге ұқсас тероподтың қалдырылған іздерінің бірі кейбір зерттеушілер тарапынан қарын және аяқ айналасында құйрыққа ұқсас қауырсын іздерін көрсеткендей түсіндірілді. Басқа зерттеушілер бұл іздерді динозаврдың қозғалысы кезінде пайда болған шөгінді артефактілері деп қарастырады, бірақ бұл түсіндірме із қалдырушының қауырсыны болу мүмкіндігін жоққа шығармайды.
Бас сүйегі
Дилофозаврдың бас сүйегі жалпы скелетіне пропорционалды түрде үлкен, бірақ нәзік болған. Мұрыны алдыңғы жағынан қарағанда тар, дөңгелектелген жоғарғы бөлігіне қарай тарылатын. Премаксилла (жоғарғы жақ сүйегінің алдыңғы сүйегі) бүйірден қарағанда ұзын және төмен, алдыңғы жағынан дөңгелек, ал сыртқы беті мұрыннан танауға қарай көмектеуі азайды. Мұрын тесіктері басқа тероподтарға қарағанда артқа қарай орналасқан. Премаксиллалар бір-бірімен тығыз байланысты болды, ал премаксилла жоғарғы жақ сүйегімен (жоғарғы жақ сүйегінің келесі сүйегі) тек тілдің ортасында ғана байланысып, бүйірінде байланыс болмаған, олар осы сүйектердің артқы және алдыңғы процестері арасындағы берік, өзара байланысқан байланыс арқылы мықты буын құрады. Артқы және төменгі жағынан премаксилла өзі мен жоғарғы жақ сүйегі арасындағы кеңістік үшін қабырға құрады, ол субнариалдық кеңістік деп аталады (кейде "қисық" деп те аталады). Мұндай кеңістік басқа динозаврлар, соның ішінде келофизоидтарда да кездеседі. Субнариалдық кеңістік тіс қатарындағы диастеманы, яғни кеңістікті (кейде "құрылыс" деп те аталады) құрады. Субнариалдық кеңістіктің ішінде премаксилланың тіс қатарының артындағы терең ойыс, субнариалдық шұңқыр орналасқан, ол премаксилланың төмен қарай бағытталған кілтімен шектелген. Дилофозаврдың бас сүйегінің төбесінде бойлық бағытта бір жұп биік, жұқа және иісті (немесе табақша тәрізді) қырқалары болған. Қырқалар (назолакримальдық қырқалар деп аталады) премаксиллалардың төменгі тізілімдері ретінде басталып, негізінен жоғары қарай кеңейген. Бұл сүйектер бірігіп кеткен (сүйек тінінің қалыптасу кезінде бірігу), сондықтан олардың арасындағы тігістерді анықтау мүмкін емес. Жас сүйек жоғарғы алдыңғы шекарасында (көз ұясы) доғаны құрайтын қалың, дөңгелек басқа кеңейіп, қыртыстың артқы бөлігін қолдады. Бұл туысқа тән ерекшелік - орбитаның үстіндегі жиек артқа қарай жалғасып, орбитаның артында шамалы үшбұрышты процесспен аяқталады, ол сәл сыртқа қарай иілген. Бұл процестің жоғарғы бетінің шағын бөлігі ғана бұзылмағандықтан, қырқаның қалған бөлігі бас сүйегінен шамамен ~2 км биіктікке көтерілген болуы мүмкін. UCMP 77270-дегі қырқаның сақталған бөлігі анторбитальдық терезе ұзындығының ортасында ең биік. UCMP 77270 жоғарғы қабаттарының негіздері арасындағы ойыс сөрелерді сақтайды, ал алдыңғы жағынан қарағанда, олар шамамен 80° бұрышпен жоғары және бүйірлеріне қарай проекцияланады. Уэллс қырқалардың қос қыртысты казуарды еске түсіретінін айтты, ал Марш пен Роу олардың кератинмен немесе кератинизацияланған терімен жабылғанын атап өтті. Олар Дилофозаврдың кератинді қабықтарының құспен салыстырғанда сүйекте көрсетілгеннен әлдеқайда үлкен болуы мүмкін екенін көрсетті. Тек бір ғана үлгіде көп бөлігі сақталғандықтан, олардың жеке адамдар арасында айырмашылығы бар-жоғы белгісіз. 1984 жылы Уэллс Дилофозаврдың дене мөлшеріне байланысты осы уақытқа дейін тероподтар екі негізгі топқа бөлінгенін – Coelurosauria және Carnosauria ерекшеліктерін көрсеткенін анықтады және бұл бөліністің дұрыс емес екенін айтты. Ол Дилофозаврдың, әсіресе Лилиенстернге, Халтикозаврлар тұқымдасына жақын екенін анықтады. 2000 жылы палеонтолог Джеймс Х. Мадсен мен Уэллс Сератозаурияны Сератозауриялар және Дилофозауриялар тұқымдастарына бөлді, Дилофозавр соңғы отбасының жалғыз мүшесі болды. Ламанна және оның әріптестері 1998 жылы Дилофозаврдың бас сүйегінде қырқалары бар екені анықталғаннан бері басқа да ұқсас қырқалы тероподтар (соның ішінде Синозавр) табылғанын және бұл ерекшелік, сондықтан, туысқа тән емес екенін және олардың тобындағы өзара байланысты анықтау үшін шектеулі қолданылатынын атап өтті. 2007 жылы палеонтолог Натан Д. Смит және оның әріптестері криолофозаврдың Дилофозаврдың бауырлас түрлерін анықтап, оларды Драковентор және Синозаврлармен топтастырды. Бұл клад Coelophysoidea-ға қарағанда көбірек алынған, бірақ Ceratosauria-ға қарағанда базальды, осылайша базальды тераподтарды саты тәрізді орналастырды. 2012 жылы Каррано және оның әріптестері Смит пен оның әріптестері ұсынған терроподтардың тобы осындай қыртыстардың болуына байланысты ерекшеліктерге негізделгенін, бірақ скелеттің қалған бөлігінің ерекшеліктері бір-біріне сәйкес келмейтінін анықтады. Олар Дилофозаврдың тетануралар тобының базалық мүшелері ретінде криолофозавр мен синозаврдың көбірек алынғандығымен бірге, целофизоид екенін анықтады. 2019 жылы палеонтологтар Марион Захнер мен Виннанд Бринкманн Дилофозавридалардың мүшелерін монофилетикалық клад (табиғи топ) емес, Авеространың базалық бауырлас таксондары екенін анықтады, бірақ олардың талдауларының кейбіреулері бұл топтың жарамды екенін көрсетті, Дилофозавр, Драковентор, Криолофозавр және мүмкін Нотатессерапторды ең базалық мүше ретінде қамтиды. Олар, демек, төменгі жақ ерекшеліктеріне негізделген Дилофозавридаларға диагноз қойды. 2020 жылы қайта сипаттамасымен бірге жасалған филогенетикалық талдауда Марш пен Роу Дилофозаврдың барлық үлгілері Аверостраға бауырлас монофилетикалық топты құрайтынын, және Криолофозаврдан көбірек алынған екенін анықтады. Олардың талдауы Дилофозавридаларға қолдау көрсетпеді және олар бас сүйегінің қырқалары Ceratosauria және Tetanurae-дің плезиоморфтық (көне) қасиеті екенін ұсынды. 1984 жылы Уэллс іздердің Дилофозаврға тиесілі екенін дәлелдеуге немесе жоққа шығаруға жол табылмайтынын мойындады. Палеонтолог Жерар Гьерлински Польшаның Святой Кросс тауларынан тридактильді іздерді зерттеді және 1991 жылы олардың Дилофозавр сияқты тероподқа тиесілі екенін қорытындылады. Ол олардың негізінде жаңа ишнотұқымын Grallator (Eubrontes) soltykovensis деп атады, MGIW 1560.11.12 іздерінің қалыптамасы голтипі ретінде алынды. 1994 жылы Гьерлински 1974 жылы Швецияның Хёганас формациясынан табылған іздерді де G. (E.) soltykovensis-ке жатқызды. 1996 жылы Гьерлински Массачусетс штатының Тернерс Фолс формациясынан AC 1/7 іздерін, оның пікірінше, қанаттардың іздерін көрсеткен тыныштық іздерін, Дилофозавр мен Лилиенстернге ұқсас тероподқа жатқызды және оны Grallator minisculus ишнотаксонына жатқызды. Палеонтолог Роберт Э. Уимс 2003 жылы Eubrontes іздері теропод емес, Plateosaurus сияқты сауроподоморф жасағанын ұсынды, Дилофозаврды ықтимал із жасаушы ретінде жоққа шығарды. Оның орнына Уимс Уэллс 1971 жылы атаған Kayentapus hopii ишнотаксонын Дилофозаврға ең жақсы сәйкес деп ұсынды. Дилофозаврға жатқызу негізінен осы іздер көрсеткен үшінші және төртінші сандар арасындағы кең бұрышқа және голтиптік үлгінің аяғы төртінші санын ұқсас жайылып тұрғанына негізделген. Сондай-ақ 2003 жылы палеонтолог Эмма Рейнфорт голтиптік аяқтағы жайылудың бұрмалану нәтижесі екенін және Eubrontes Дилофозаврға жақсы сәйкес келеріне таласты. Палеонтолог Спенсер Г. Лукас және әріптестері 2006 жылы Eubrontes іздері Дилофозавр сияқты теропод жасағаны туралы барлық дерлік келісім болғанын және олардың және басқа зерттеушілердің Уимстің талаптарын жоққа шығарғанын мәлімдеді. 2006 жылы Уимс 2003 жылғы Eubrontes бағалауын қорғады және Вирджиния штатының Калпепер карьерінің көптеген Kayentapus іздерін жасаған жануар ретінде Дилофозавр сияқты жануарды ұсынды. Уимс осы іздермен байланысты дөңгелек іздердің саусақ іздері жоқ қол іздерін білдіретінін және оны төрт аяқты қозғалыстың іздері ретінде түсіндірді. Уимс 2019 жылы Eubrontes іздері Дилофозаврдың нәзік аяқтарын көрсетпейтінін және олардың орнына Anchisaurus сияқты екі аяқты сауроподоморф жасағанын айтты.
Тамақтандыру және тамақтану
Уэллс Дилофозаврдың күшті тістеу қабілеті болмағанын анықтады, себебі субнариалды саңылаудың әсерінен ол әлсіз болған. Ол алдыңғы жақ тістерін тістеу үшін емес, жырту және бөлу үшін, ал артқы жақ тістерін тесу және кесу үшін пайдаланғанын болжады. Оның пікірінше, ол жыртқыш емес, күйектенген жануар болған. Егер ол ірі жануарларды өлтірсе, онда ол оларды жақтарымен емес, қол-аяқтарымен өлтірген болар еді. Уэллс Дилофозаврдың бас сүйегінде бас сүйегінің кинезісіне дәлел таппады, бұл бас сүйегінің жеке сүйектерінің бір-біріне қатысты қозғалуына мүмкіндік береді. 1988 жылы Пол Дилофозаврдың күйектенгені туралы идеяны жоққа шығарды және құрлықтағы жануарлардың күйектенуі – миф екенін мәлімдеді. Ол Дилофозаврдың мұрны бұрынғыдай мықты емес екенін, ал өте үлкен, жұқа жақ тістері тырнақтарынан да қауіпті екенін айтты. Пол оның прозауроподтар сияқты ірі жануарларды аулағанын және ұқсас өлшемдегі басқа тераподтарға қарағанда кішкентай жануарларды ұстауға қабілетті болғанын болжады. 2007 жылы Милнер және палеонтолог Джеймс И. Киркланд Дилофозаврдың балық жегенін көрсететін белгілері бар екенін айтты. Олар жақтардың ұштарының бүйірлерге қарай кеңейгенін, бір-біріне кірісетін тістерден тұратын «розетка» құралынан екенін атап өтті, бұл балық жегені белгілі спинозавридтер мен ең көп балық жейтін қазіргі крокодил – гариалдардың тістеріне ұқсас. Мұрын тесіктері де жаққа қарай тартылған, спинозавридтерге ұқсас, оларда мұрын тесіктері одан да кері тартылған, бұл балық аулау кезінде мұрынға су шашырауын шектеуі мүмкін. Екі топтың да ұзын қолдары мен жақсы дамыған тырнақтары болды, олар балық аулау кезінде көмектесе алады. Дикси көлі, Ютадан Аризона мен Невадаға дейін созылған үлкен көл, Дилофозавр пайда болғанға дейін 5-15 миллион жыл бұрын Триас-Юра жойылғаннан кейін (жер бетіндегі тіршіліктің шамамен үштен екі бөлігі жойылған) пайда болған «катаклизмадан кейінгі», биологиялық жағынан кедейленген әлемде мол балықпен қамтамасыз еткен болар еді. Марш пен Роу 2020 жылы Дилофозаврды бұрынғы тераподтардан ерекшелейтін көптеген ерекшеліктер дене мөлшерінің артуымен және макрохищерумен (ірі жануарларды аулау) байланысты екенін ұсынды. Марш пен Роу Дилофозаврдың өз ортасындағы өзен жүйесінде балық пен кішкентай олжамен қоректенген болуы мүмкін екеніне келіскен болса да, жоғарғы жақ сүйегінің премаксилла мен максилла арасындағы буыны қозғалмайтын және бұрынғыдай мықты екенін, ал ірі денелі олжаны ұстап, олжалау және күйектену кезінде алдыңғы аяқтарымен басқаруға болар едіін атап өтті. Олар Саразаврдың үлгілеріндегі үлкен тістеу іздерін және сол карьерде Дилофозаврдың үлгісінің болуын осы идеяны қолдау ретінде қарастырды.
Ұсыныс
Уэллс Дилофозаврды белсенді, ашық түрде екі аяқты жануар ретінде көзге көрсетеді, ол кеңейтілген страусқа ұқсас. Ол алдыңғы аяқтардың күшті қару екенін, берік және икемді екенін, ал қозғалыс үшін қолданылмағанын анықтады. Ол қолдардың ұстап, кесіп, бір-бірімен қабаттасып, мойынның үштен екі бөлігіне жете алатынын байқады. Ол жануардың отырғанда, үлкен "табанына" тіреліп, құйрығы мен аяқтарына сүйенетінін болжады. Пол Дилофозаврдың кенгуру сияқты жауға шабуыл жасағанда құйрығымен секіріп жүргенін бейнеледі. 2005 жылы палеонтологтар Фил Сентер мен Джеймс Х. Робинс Дилофозаврдың және басқа тероподтардың алдыңғы аяқтарының қозғалыс диапазонын зерттеді. Олар Дилофозаврдың иық сүйегін жауырынымен шамамен параллель болғанша артқа қарай тартып ала алатынын, бірақ оны тік бағыттан басқа жаққа жылжыта алмайтынын анықтады. Шынтақ толық созылуға және бүгілуге тік бұрышта жақындаса алады, бірақ толыққанды жетілмейді. Саусақтар өздігінен гиперэкстензияланбаған (қалыпты диапазонынан тыс артқа созылуға қабілетті), бірақ олар тұтқынға түскен жемнің күшті қозғалысы кезінде шығудың алдын алу үшін пассивті гиперэкстензияланған болуы мүмкін. 2015 жылы Сентер мен Робинс жазған мақалада Дилофозаврды қоса алғанда, әртүрлі таксондарды зерттеуге негізделген екі аяқты динозаврлардың алдыңғы аяқтарының құрылымын қалпына келтіру бойынша ұсыныстар келтірілді. Иық сүйектері өте көлденеңінен ұсталған, шынтақтың тынығу күйі тік бұрышқа жақын болады, ал қолдың бағыты төменгі қолдың бағытынан көп өзгешеленбеді. 2018 жылы Сентер мен Корвин Салливан Дилофозаврдың алдыңғы аяқ буындарының гипотезалық функцияларын тексеру үшін сүйектерді манипуляциялау арқылы қозғалыс диапазонын зерттеді. Олар сондай-ақ аллигаторлардың денелерімен жасалған тәжірибелер, жұмсақ тіндермен (мысалы, шеміршек, байланыстырғыш тіндер және бұлшықеттер) қапталған шынтақтардың, жалаңаш сүйектерді манипуляциялау арқылы көрсетілгенге қарағанда үлкен қозғалыс диапазонына ие екенін көрсетті. Олар Дилофозаврдың иық сүйегін иықпен параллель, тік деңгейге дейін созылып, 65° жоғары көтерілуге болатындығын анықтады. Шынтақ иық сүйегіне тік бұрыштан асып иілмеді. Білектердің пронациясы мен супинациясы (қолды бұру үшін төменгі қолдың радиус және локтей сүйектерін қиып өту) радиус және локтей буындарының дөңгелене алмауымен шектелді, сондықтан алақандар бір-біріне қарай ортаға қарады. Бұл тұяқтарды тік ұстай алмау тераподтар мен басқа да динозаврлар тобының ата-бабалық ерекшелігі болды. Білекте қозғалыс шектеулі болды, ал саусақтар иілу кезінде ажыратылды және өте гиперэкстензияланған. 1971 жылы Уэллс сипаттаған Дилофозаврипус іздерінің барлығы бір деңгейде болды және олар "тауық ауласының араласуы" сияқты іздердің жиынтығы ретінде сипатталды, олардың аздаған бөлігі ғана із жолын құрады. Іздер сазға басылып, аяқтардың батып кетуіне мүмкіндік берді. Іздер шала болды, ал саусақ іздерінің әртүрлі ені саздың аяқтарға жабысқанын көрсетеді. Әсерлер субстраттың және олардың жасалу тәсілінің айырмашылықтарына байланысты әртүрлі болды; кейде аяқ тікелей қойылды, бірақ көбінесе аяқ түскенде артқа немесе алға қарай сырғып кетті. Аяқ-қолдың орналасуы мен бұрыштары да айтарлықтай өзгеше болды, бұл олардың өте иілгіш болғанын көрсетеді. Дилофозаврипустың іздерінде қалың тамыры бар екінші саусақ және саусақ жастықтарының осімен сәйкес келетін өте ұзын, тік тырнақтар болды. Бір ізде екінші саусақтың тырнағы жоқ, мүмкін ол жарақаттанғандықтан. 2011 жылы палеонтологтар Кевин Падиан мен Джон Р. Хорнер динозаврлардағы "бейшара құрылымдардың" (оның ішінде қыртыстар, фрильдер, мүйіздер және күмбездер) негізінен түрлерді тану үшін пайдаланылғанын ұсынды және басқа түсіндірмелерді дәлелдермен расталмаған деп қабылдады. Олар Дилофозаврды қоса алғанда, бас сүйегі орнатылған тероподтардың өте аз үлгілері олардың эволюциялық функциясын статистикалық тұрғыдан тексеру үшін белгілі екенін және олардың жыныстық диморфизмді немесе жыныстық жетілуді білдіретінін атап өтті. Сол жылы Падиан мен Хорнерге жауап ретінде палеонтологтар Роб Дж. Кнелл мен Скотт Д. Сэмпсон түрлерді тану динозаврлардағы "бейшара құрылымдар" үшін екінші реттік функция ретінде мүмкін емес емес екенін, бірақ жыныстық таңдау (көрнекілік немесе жұптасу үшін бәсекелесу үшін қолданылатын) оларды дамытудың жоғары құны және мұндай құрылымдар түрлер ішінде өте өзгермелі болып көрінетіндігіне байланысты ықтималрақ екенін айтты. 2013 жылы палеонтологтар Дэвид Е. Хон мен Даррен Нейш "түрлерді тану гипотезасын" сынап, ешқандай қазіргі жануарлар мұндай құрылымдарды негізінен түрлерді тану үшін қолданбайтынын және Падиан мен Хорнер өзара жыныстық таңдау мүмкіндігін елемегенін айтты (екешінде де безендіру бар). Марш пен Роу 2020 жылы Дилофозаврдың қыртыстарының түрлерді анықтау немесе қазіргі құстардағыдай жыныстық/ішкі жыныстық таңдауда рөлі болуы мүмкін екенін келісті. 2005 жылы Гей Пол ұсынған жыныстық диморфизмнің дәлеліне таппады (бірақ Coelophysis-те бар деп есептелді) және Дилофозавр үлгілері арасындағы айырмашылықты жеке айырмашылықтар мен онтогенезбен (өсу кезіндегі өзгерістермен) байланыстырды. Скелеттерде диморфизм байқалмады, бірақ олар қыртыстарда болуы мүмкін екенін жобамады; оны анықтау үшін көбірек деректер қажет болды. Жастың сүйектеріндегі кішкентай мұрын қыртыстары, Йейтс оларды туысқан тектің Dracovenator-ына шартты түрде жатқызды, олар жануар ересек болғанда үлкейеді деп болжады. Уэллс Дилофозаврдың және басқа тероподтардың тіс ауыстыру тістері сүйектің ішінде терең пайда болатынын, тіс жақ шекарасынан алшақтаған сайын кішірейетінін анықтады. Альвеолаларда әдетте екі немесе үш тіс ауыстыру тісі болды, ең жасы кішкентай, қуыс тәж болды. Тіс ауыстыру тістері ескі тістердің сыртқы жағынан шықты. Тіс қызыл сызыққа жақындағанда, тіс аралық пластиналар арасындағы ішкі қабырға сіңіріліп, қоректік ойық пайда болды. Жаңа тіс шыққанда, ол орталыққа жылжып, қоректік ойық жабылды. 2001 жылы палеонтолог Брюс Ротшильд және әріптестері 60 Дилофозаврдың аяқ сүйектерін стресс жарықтарының (қатты, қайталамалы әрекеттерден туындайтын) белгілеріне тексерді, бірақ ешқайсысы табылған жоқ. Мұндай жарақаттар өте белсенді, жыртқыш өмір салтының салдары болуы мүмкін. 2016 жылы Сентер мен Сара Л. Юнгст голотип үлгісінің палеопатологиясын зерттеді және оның соңғы сипатталған теропод динозаврының кеуде белдеуі мен алдыңғы аяғындағы ең көп және әртүрлі ауруларға ие екенін анықтады, олардың кейбіреулері басқа динозаврлардан белгілі емес. Тек алты басқа тероподтың кеуде белдеуі мен алдыңғы аяқтарында бірнеше палеопатология бар. Голотипік үлгіде сегіз зардап шеккен сүйек болды, ал басқа ешбір теропод үлгісінде төрттен аспайды. Сол жағында, оның жауырыны мен локте сүйегінің сынығы, сондай-ақ локте және бас бармақтың сыртқы фалангалық сүйегінде абсцес сияқты фибрисцесс болды. Оң жағында иық сүйегінің білігінің бұрылысы, локтеде үш сүйек ісігі, үшінші метакарпал сүйегінің буын бетінің қиылуы және үшінші саусақтың бірінші фалангалық сүйегінде деформациялар болды. Бұл саусақ тұрақты түрде деформацияланған және иілуге қабілетсіз болды. Иық сүйегі мен үшінші саусақтың деформациялары осыдан бұрын құстарда белгілі болмаған остеодисплазияға байланысты болуы мүмкін, бірақ құстарда белгілі. Тамақтанбаған жас құстарды әсер ететін бұл ауру бір қолда ауыруға себеп болуы мүмкін, бұл құстардың екінші қолды пайдалануын тудырады, соның салдарынан бұрылыс пайда болады. Сентер мен Салливан патологиялар оң иық пен оң үшінші саусақтың қозғалыс диапазонын айтарлықтай өзгерткенін анықтады...
Тафономия
Уэллс түпнұсқа үлгілердің тафономиясын, олардың ыдырау және қазбалану кезінде болған өзгерістерді сипаттады. Голотиптік қаңқа оң жағына жығылған күйде табылған, ал оның басы мен мойны "өлiм қалпында" артқа қарай иiлген, динозавр қаңқаларында жиі кездесетін жағдай. Бұл поза сол кезде өлім спазмдарынан туындаған опистотондық деп есептелген, бірақ шындығында мәйіттің шөгінділерге қалай орналасқандығының салдары болуы мүмкін. Арқасы түзу, ал артқы арқа омыртқалары сол жаққа бұрылған. Құйрық омыртқалары белден кенеттен созылып шыққан, ал аяқтары аз ғана жылғарылған күйде жалғасқан. Уэллс үлгілердің көп жылдар бойы алысқа тасымалданбаған, өліміне жеткен жерінде жерленген деген қорытындыға келді, бірақ холотиптік үлгідегі бұрылған арқа омыртқалары мен сығылған бас сүйегі оның қоршаған ортамен араласып, зардап шеккенін көрсетеді. Гей 2001 жылы сипаттаған үлгілердің өзен ағысымен тасымалданғанын көрсетті. Үлгілердің ешқайсысы толық болмағандықтан, олар біршама қашықтыққа тасымалданған немесе тасымалданар алдында жер бетінде жатып, ауа райына ұшыраған болуы мүмкін. Жануарлардың әртүрлі фрагменттері мен сүйектердің сынуларына қарағанда, олар су тасқыны кезінде таратылған болуы мүмкін. 1994 жылғы кітабында Уэллс Уильямстың бірнеше күннен кейін екі навахо әйелімен бірге келгенін және олардың "бұл еркектің жұмысы емес, әйелдердің жұмысы" дегенін айтты. 1998 жылы тоғыз жасар бала Дилофозаврды Аризона штатының динозавры ретінде ұсынды, бірақ заң шығарушылар Дилофозавр Аризонаға тән емес деп, оның орнына Соноразаврды ұсынды. Екі динозаврды да мойындау үшін келісімге келуге тырысты, бірақ Дилофозаврдың қазбалары Навахо резервациясынан рұқсатсыз алынғаны және енді Аризонада қалмағаны анықталғаннан кейін заң жобасы сәтсіз аяқталды (2018 жылы 11 жастағы бала тағы да Соноразаврды Аризона штатының динозавры ретінде ұсынды). Навахо ұлтының өкілдері кейіннен қазбаларды қайтару жолдарын талқылады. Қала әкімінің сөзіне қарағанда, бір навахо олар енді қазбаларды қайтаруды сұрамайтынын, бірақ сүйектерді қалдыру үшін неге қалыптар жасалмағанын ойлады, өйткені оларды жерде қалдыру жақсырақ болар еді, ал олардың үстіне мұражай салынса, адамдар оларды көруге келе алады. Геолог Дж. Брет Беннингтон 1996 жылы Дилофозаврдың қаптамасы болмағанын және фильмдегідей уытты сұйықтық шашпағанын, бірақ оның шағуы уытты болуы мүмкін екенін, дәл осылай Комодо басылғанда айтылғандай, атап өтті. Ол динозаврға у қосу, оның терісіне түс беруден кем емес екенін, себебі оның түсі де белгісіз екенін анықтады. Егер динозаврдың қаптамасы болса, оның сүйектерінде оның бар екенін көрсететін белгілер болар еді, мысалы, қаптаманы ұстап тұруға арналған қатаң құрылым немесе оны қозғалтуға қатысты бұлшық еттердің бекітілу орындары. Ол сондай-ақ, егер оның қаптамасы болса, ол оны тамағын қорқыту үшін емес, бәсекелесін қорқыту үшін қолданар еді (оның ойынша, ол фильмдегі кейіпкердің басына капюшон тартуына жауап берген болуы мүмкін). 1997 жылы «Юра паркі» ғылымы туралы кітапты қарап шыққан палеонтолог Питер Додсон фильмдегі Дилофозаврдың пропорциясының дұрыс еместігін, сондай-ақ оның уы мен қаптамасының ықтимал еместігін атап өтті. Бэккер 2014 жылы фильмдегі Дилофозаврдың жоғарғы жақ сүйегіндегі айқын ойық болмағанын көрсетті және фильм жасаушылар әртүрлі жануарлардың қорқынышты химерасын жасауда жақсы жұмыс істегенін, бірақ оны нақты жануар туралы білім беру үшін пайдалануға болмайтынын ескертті. Браун мен Марш бұл белгілердің ойдан шығарылған болғанымен, олар нақты жануарлардың биологиясына негізделгендіктен сенімді болып көрінетінін мәлімдеді.