Дилофозавр: ранняя история хищных динозавров Юрского периода

Введение

Дилофозавр (/d/aɪ/, /l/oʊ/f/ə/'s/ɔːr/ə/s/, /f/oʊ/ /dyLOHfəSORəs, foh) – род тероподовых динозавров, обитавших в Северной Америке в раннем юрском периоде, около 186 миллионов лет назад. Три скелета были обнаружены в северной Аризоне в 1940 году, а два наиболее хорошо сохранившихся были собраны в 1942 году. Наиболее полный образец стал голотипом нового вида в роде Мегалозавр, названного M. wetherilli Сэмюэлем П. Уэллсом в 1954 году. Уэллс обнаружил более крупный скелет, принадлежащий тому же виду, в 1964 году. Заметив наличие гребней на черепе, он в 1970 году отнес этот вид к новому роду Дилофозавр, как Dilophosaurus wetherilli. Название рода означает «двухгребневая ящерица», а видовое название посвящено Джону Уэзериллу, члену совета народа навахо. С тех пор было найдено несколько других экземпляров, включая детеныша. Ископаемые следы также были отнесены к этому животному, включая следы отдыха. Другой вид, Dilophosaurus sinensis из Китая, был описан в 1993 году, но позже было установлено, что он принадлежит к роду Синозавр. Достигая около в длину и веся около , Дилофозавр был одним из самых ранних крупных хищных динозавров и самым крупным известным наземным животным в Северной Америке того времени. Он был стройным и легко построенным, а череп был пропорционально большим, но хрупким. Морда была узкой, а верхняя челюсть имела разрыв или изгиб под ноздрей. На черепе имелась пара продольных, дугообразных гребней; их точная форма неизвестна, но, вероятно, они были увеличены кератином. Нижняя челюсть была тонкой и хрупкой спереди, но глубокой сзади. Зубы были длинными, изогнутыми, тонкими и сплющенными с боков. Зубы на нижней челюсти были значительно меньше, чем на верхней. Большинство зубов имели серрейторные края спереди и сзади. Шея была длинной, а позвонки полыми и очень легкими. Передние конечности были мощными, с длинной и стройной плечевой костью. На руках было четыре пальца: первый был коротким, но сильным и нес большой коготь, следующие два пальца были длиннее и тоньше с меньшими когтями; четвертый был рудиментарным. Бедренная кость была массивной, ступни крепкими, а пальцы несли большие когти. Дилофозавр рассматривается как представитель семейства Дилофозаврид вместе с Драковенатором, группой, занимающей промежуточное положение между Целофизидами и более поздними тероподами, однако некоторые исследователи не находят подтверждений этой классификации. Дилофозавр был активным и двуногим хищником и, возможно, охотился на крупных животных; он также мог питаться мелкими животными и рыбой. Из-за ограниченной подвижности и коротких передних конечностей, рот мог первым вступать в контакт с добычей. Функция гребней неизвестна; они были слишком слабы для сражений, но могли использоваться для визуальных сигналов, таких как распознавание видов и половой отбор. Возможно, он быстро рос, достигая скорости роста в в год в раннем возрасте. Голотипный экземпляр имел множественные палеопатологии, включая зажившие травмы и признаки аномалии развития. Дилофозавр известен по формации Каента и обитал вместе с динозаврами, такими как Скутеллозавр и Саразавр. Он был объявлен государственным динозавром штата Коннектикут на основании найденных там следов. Дилофозавр был показан в романе «Парк Юрского периода» и его экранизации, где ему были приписаны вымышленные способности плеваться ядом и раскрывать шейный воротник, а также он был изображен меньше, чем реальное животное.

Genus of theropod dinosaur from Early Jurassic

Dilophosaurus (/d//aɪ/,/l//oʊ//f//ə/'/s//ɔːr//ə//s//, // //f//oʊ// / dyLOHfəSORəs, foh ) is a genus of theropod dinosaurs that lived in what is now North America during the Early Jurassic, about 186 million years ago. Three skeletons were discovered in northern Arizona in 1940, and the two best preserved were collected in 1942. The most complete specimen became the holotype of a new species in the genus Megalosaurus, named M. wetherilli by Samuel P. Welles in 1954. Welles found a larger skeleton belonging to the same species in 1964. Realizing it bore crests on its skull, he assigned the species to the new genus Dilophosaurus in 1970, as Dilophosaurus wetherilli. The genus name means "two crested lizard", and the species name honors John Wetherill, a Navajo councilor. Further specimens have since been found, including an infant. Fossil footprints have also been attributed to the animal, including resting traces. Another species, Dilophosaurus sinensis from China, was named in 1993, but was later found to belong to the genus Sinosaurus. At about in length, with a weight of about , Dilophosaurus was one of the earliest large predatory dinosaurs and the largest known land animal in North America at the time. It was slender and lightly built, and the skull was proportionally large, but delicate. The snout was narrow, and the upper jaw had a gap or kink below the nostril. It had a pair of longitudinal, arched crests on its skull; their complete shape is unknown, but they were probably enlarged by keratin. The mandible was slender and delicate at the front, but deep at the back. The teeth were long, curved, thin, and compressed sideways. Those in the lower jaw were much smaller than those of the upper jaw. Most of the teeth had serrations at their front and back edges. The neck was long, and its vertebrae were hollow, and very light. The arms were powerful, with a long and slender upper arm bone. The hands had four fingers; the first was short but strong and bore a large claw, the two following fingers were longer and slenderer with smaller claws; the fourth was vestigial. The thigh bone was massive, the feet were stout, and the toes bore large claws. Dilophosaurus has been considered a member of the family Dilophosauridae along with Dracovenator, a group placed between the Coelophysidae and later theropods, but some researchers have not found support for this grouping. Dilophosaurus would have been active and bipedal, and may have hunted large animals; it could also have fed on smaller animals and fish. Due to the limited range of movement and shortness of the forelimbs, the mouth may instead have made first contact with prey. The function of the crests is unknown; they were too weak for battle, but may have been used in visual display, such as species recognition and sexual selection. It may have grown rapidly, attaining a growth rate of per year early in life. The holotype specimen had multiple paleopathologies, including healed injuries and signs of a developmental anomaly. Dilophosaurus is known from the Kayenta Formation, and lived alongside dinosaurs such as Scutellosaurus and Sarahsaurus. It was designated as the state dinosaur of Connecticut based on tracks found there. Dilophosaurus was featured in the novel Jurassic Park and its movie adaptation, where it was given the fictional abilities to spit venom and expand a neck frill, and was depicted as smaller than the real animal.

История открытия

Летом 1942 года палеонтолог Чарльз Л. Кэмп возглавил полевую группу из Палеонтологического музея Калифорнийского университета (UCMP) в поисках ископаемых позвоночных в округе Навахо на севере Аризоны. Об этом узнали местные жители, и навахо Джесси Уильямс привёл троих членов экспедиции к костям динозавров, которые он обнаружил в 1940 году. Местность находилась в формации Кайента, примерно в 32 км к северу от Камерона, недалеко от города Туба на территории резервации индейцев навахо. В фиолетовых сланцах были найдены три скелета динозавров, расположенные треугольником, длиной около 9 метров по одной стороне. Первый скелет был почти полным, ему не хватало лишь передней части черепа, части таза и некоторых позвонков. Второй был сильно эродирован и включал переднюю часть черепа, нижние челюсти, некоторые позвонки, кости конечностей и сочленённую кисть. Третий скелет был настолько разрушен, что состоял только из фрагментов позвонков. После 10 дней работы первый, хорошо сохранившийся скелет был заключён в гипсовую оболочку и погружен на грузовик, второй скелет было легко извлечь, так как он почти полностью выветрился из земли, но от третьего скелета почти ничего не осталось. Почти полный первый образец был очищен и смонтирован в UCMP под руководством палеонтолога Ванна Лэнгстона, что заняло у трёх человек два года. Скелет был установлен на стену в виде барельефа: хвост изогнут вверх, шея выпрямлена, а левая нога поднята для лучшей видимости, в то время как остальная часть скелета сохранена в положении, в котором он был захоронен. Поскольку череп был раздроблен, он был реконструирован на основе задней части черепа первого экземпляра и передней части второго. Таз был реконструирован по образцу таза аллозавра, а также были восстановлены ступни. В то время это был один из наиболее хорошо сохранившихся скелетов теропода, хотя и неполный. В 1954 году палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс, участник группы, раскопавшей скелеты, предварительно описал и отнёс этого динозавра к новому виду в существующем роде Мегалозавр, назвав его M. wetherilli. Почти полный образец (под каталожным номером UCMP 37302) был определён как голотип вида, а второй образец (UCMP 37303) – как паратип. Вид был назван в честь Джона Уэзерилла, члена совета навахо, которого Уэллс описал как «исследователя, друга учёных и надёжного торговца». Племянник Уэзерилла, Милтон, первым сообщил экспедиции об окаменелостях. Уэллс отнёс новый вид к роду Мегалозавр из-за схожих пропорций конечностей у него и у M. bucklandii, а также из-за отсутствия значительных различий между ними. В то время Мегалозавр использовался как таксон-убежище, куда помещали множество видов тероподов, независимо от их возраста или места обнаружения. Позже Уэллс вспоминал, что гребни показались ему столь же неожиданными, как «крылья у червя».

In the summer of 1942, the paleontologist Charles L. Camp led a field party from the University of California Museum of Paleontology (UCMP) in search of fossil vertebrates in Navajo County in northern Arizona. Word of this was spread among the Native Americans there, and the Navajo Jesse Williams brought three members of the expedition to some fossil bones he had discovered in 1940. The area was part of the Kayenta Formation, about 20 mile (32 km) north of Cameron near Tuba City in the Navajo Indian Reservation. Three dinosaur skeletons were found in purplish shale, arranged in a triangle, about 30 feet (9 m) long at one side. The first was nearly complete, lacking only the front of the skull, parts of the pelvis, and some vertebrae. The second was very eroded, included the front of the skull, lower jaws, some vertebrae, limb bones, and an articulated hand. The third was so eroded that it consisted only of vertebral fragments. The first good skeleton was encased in a block of plaster after 10 days of work and loaded onto a truck, the second skeleton was easily collected, as it was almost entirely weathered out of the ground, but the third skeleton was almost gone. The nearly complete first specimen was cleaned and mounted at the UCMP under supervision of the paleontologist Wann Langston, a process that took three men two years. The skeleton was wall mounted in bas relief, with the tail curved upwards, the neck straightened, and the left leg moved up for visibility, but the rest of the skeleton was kept in its burial position. As the skull was crushed, it was reconstructed based on the back of the skull of the first specimen and the front of the second. The pelvis was reconstructed after that of Allosaurus, and the feet were also reconstructed. At the time, it was one of the best preserved skeletons of a theropod dinosaur, though incomplete. In 1954, the paleontologist Samuel P. Welles, who was part of the group who excavated the skeletons, preliminarily described and named this dinosaur as a new species in the existing genus Megalosaurus, M. wetherilli. The nearly complete specimen (catalogued as UCMP 37302) was made the holotype of the species, and the second specimen (UCMP 37303) was made the paratype. The specific name honored John Wetherill, a Navajo councilor whom Welles described as an "explorer, friend of scientists, and trusted trader". Wetherill's nephew, Milton, had first informed the expedition of the fossils. Welles placed the new species in Megalosaurus due to the similar limb proportions of it and M. bucklandii, and because he did not find great differences between them. At the time, Megalosaurus was used as a "wastebasket taxon", wherein many species of theropods were placed, regardless of their age or locality. Welles later recalled that he thought the crests were as unexpected as finding "wings on a worm".

Ранее присвоенные виды

В 1984 году Уэллс предположил, что экземпляр 1964 года (UCMP 77270) принадлежал не к дилофозавру, а к новому роду, основываясь на различиях в строении черепа, позвонков и бедренных костей. Он утверждал, что оба рода обладали гребнями, но точная форма этих гребней у дилофозавра оставалась неизвестной. В 2012 году Каррано и его коллеги выявили различия между образцом 1964 года и голотипом, однако связали их с индивидуальной изменчивостью, а не с различиями в видах. В 2014 году палеонтологи Кристоф Хендрикс и Октавио Матеус предположили, что известные экземпляры могут представлять два вида дилофозавра, основываясь на различных характеристиках черепа и стратиграфической разнице в их расположении, до проведения детального описания отнесённых к ним образцов. В 2020 году Марш и Роу заключили, что среди известных экземпляров дилофозавра представлен только один таксон, а различия между ними обусловлены разной степенью зрелости и сохранности. Они также не обнаружили существенного стратиграфического разделения между образцами. В 1998 году палеонтолог Мэтью Ламанна и его коллеги установили, что D. sinensis идентичен Sinosaurus triassicus, тероподу из того же геологического образования, описанному в 1940 году. Этот вывод был подтвержден палеонтологом Лидой Син и её коллегами в 2013 году, а в 2017 году палеонтолог Гуо Фу Ван и его коллеги, соглашаясь с тем, что вид следует отнести к синозавру, предположили, что он может представлять собой отдельный вид – S. sinensis.

Описание

Дилофозавр был одним из самых ранних крупных хищных динозавров, терроподом среднего размера, хотя и небольшим по сравнению с некоторыми более поздними терроподами. Самый крупный известный экземпляр весил около 300 кг, достигал в длину около 6 метров, а длина его черепа составляла 60 сантиметров. Меньший голотипный экземпляр весил около 300 кг, был 4,5 метра в длину, с высотой в бедрах около 1,5 метра, а длина его черепа составляла 45 сантиметров. След, оставленный терроподом, схожим с дилофозавром и лилиенстернусом, некоторые исследователи интерпретируют как содержащий отпечатки перьев вокруг живота и лап, напоминающие пух. Другие исследователи, напротив, считают эти отпечатки осадочными артефактами, образовавшимися при движении динозавра, хотя эта интерпретация не исключает возможности наличия перьев у оставившего след животного.

Череп

Череп дилофозавра был большим по отношению ко всему скелету, но при этом деликатным. Морда была узкой в переднем виде, сужаясь к округлому верху. Премаксилла (передняя кость верхней челюсти) была длинной и низкой в боковом виде, выпуклой спереди, а её наружная поверхность становилась менее выпуклой от морды к ноздре (костной ноздре). Ноздри располагались дальше назад, чем у большинства других тероподов. Премаксиллы плотно сочленялись друг с другом, и хотя премаксилла соединялась с челюстью (следующей костью верхней челюсти) только в середине нёба, без соединения по бокам, они образовывали прочное сочленение благодаря крепкому, взаимосвязанному соединению между направленными назад и вперёд отростками этих костей. Сзади и снизу премаксилла формировала стенку для промежутка между собой и челюстью, называемого субнариальным промежутком (также именуемым «изгибом»). Такой промежуток также присутствует у целофизоидов, а также у других динозавров. Субнариальный промежуток приводил к диастеме – разрыву в зубном ряду (который также называют «выемкой»). Внутри субнариального промежутка находилась глубокая выемка позади зубного ряда премаксиллы, называемая субнариальной ямкой, ограниченная килем премаксиллы, направленным вниз. Дилофозавр имел пару высоких, тонких и арочных (или пластинчатых) гребней, продольно расположенных на крыше черепа. Гребни (именуемые носолакримальными гребнями) начинались как низкие выступы на премаксиллах и в основном формировались за счёт расширения вверх. Эти кости были скостенели вместе (слияние в процессе формирования костной ткани), поэтому швы между ними невозможно определить. Слезная кость расширялась в толстый, шероховатый бугор, образуя дугу на верхнем переднем крае орбиты (глазницы) и поддерживая нижнюю часть задней части гребня. Уникально для этого рода, край над орбитой продолжался назад и заканчивался небольшим, почти треугольным отростком позади орбиты, слегка изогнутым наружу. Поскольку сохранилась лишь небольшая часть верхней поверхности этого отростка, остальная часть гребня могла подниматься над черепом на расстояние около ~. Сохранившаяся часть гребня в UCMP 77270 наиболее высока в середине длины анторбитального отверстия. UCMP 77270 сохраняет вогнутую полку между основаниями гребней, и при взгляде спереди они выступают вверх и в стороны под углом около 80°. Уэллс обнаружил, что гребни напоминают двойной гребень казуара, в то время как Марш и Роу предположили, что они, вероятно, были покрыты кератином или кератинизированной кожей. Они отметили, что по сравнению со шлемоносными цесарями, кератин на гребнях дилофозавра мог значительно увеличить их размер по сравнению с тем, что указывает кость. Поскольку только один образец сохранил большую часть гребней, неизвестно, различались ли они у разных особей. В 1984 году Уэллс обнаружил, что дилофозавр проявляет признаки как Целурозаврии, так и Карнозаврии, двух основных групп, на которые ранее делили тероподов, основываясь на размерах тела, и предположил, что такое деление было неточным. Он обнаружил, что дилофозавр наиболее близок к тем тероподам, которые обычно помещались в семейство Гальтикозавриды, особенно Лилиенстернус. В 2000 году палеонтолог Джеймс Х. Мадсен и Уэллс разделили Цератозаврий на семейства Цератозавриды и Дилофозавриды, при этом дилофозавр был единственным членом последнего семейства. Ламанна и его коллеги отметили в 1998 году, что с тех пор, как было обнаружено, что у дилофозавра есть гребни на черепе, были обнаружены другие тероподы с похожими гребнями (включая Синозавра), и поэтому эта особенность не является уникальной для рода и имеет ограниченное значение для определения родственных связей в их группе. В 2007 году палеонтолог Нейтан Д. Смит и его коллеги обнаружили, что гребненосный теропод Криолофозавр является родственным видом дилофозавра, и сгруппировали их с Драковенатором и Синозавром. Этот клад был более продвинутым, чем Целофизоидея, но более базальным, чем Цератозаврия, тем самым помещая базальных тероподов в лестничную структуру. В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили, что группа гребненосных тероподов, предложенная Смитом и его коллегами, основывалась на признаках, связанных с наличием таких гребней, но что признаки остальной части скелета были менее последовательными. Вместо этого они обнаружили, что дилофозавр был целофизоидом, а Криолофозавр и Синозавр были более продвинутыми, как базальные члены группы Tetanurae. В 2019 году палеонтологи Марион Захнер и Винанд Бринкман обнаружили, что члены Дилофозавриды являются последовательными базальными родственными таксонами Аверостров, а не монофилетическим кладом (естественной группой), но отметили, что некоторые из их анализов подтверждали действительность группы, включающей дилофозавра, Драковенатора, Криолофозавра и, возможно, Нотатессераптора как наиболее базального члена. Поэтому они предоставили диагностику Дилофозавриды, основанную на признаках нижней челюсти. В филогенетическом анализе, сопровождавшем их переописание 2020 года, Марш и Роу обнаружили, что все образцы дилофозавра образуют монофилетическую группу, родственную Аверостре, и более продвинутую, чем Криолофозавр. Их анализ не подтвердил существование Дилофозавриды, и они предположили, что черепные гребни являются плезиоморфным (древним) признаком Цератозаврии и Tetanurae. В 1984 году Уэллс признал, что не было найдено способа доказать или опровергнуть, принадлежали ли следы дилофозавру. Палеонтолог Герард Герлинский исследовал тридактильные следы из Святых гор в Польше и пришел к выводу в 1991 году, что они принадлежат тероподу, похожему на дилофозавра. Он назвал новый ихновид Grallator (Eubrontes) soltykovensis, основываясь на них, с отпечатком следа MGIW 1560.11.12 в качестве голотипа. В 1994 году Герлинский также отнес следы из формации Хёганас в Швеции, обнаруженные в 1974 году, к G. (E.) soltykovensis. В 1996 году Герлинский отнес след AC 1/7 из формации Тернерс-Фолс в Массачусетсе, след отдыха, который, по его мнению, показывал отпечатки перьев, к тероподу, похожему на дилофозавра и Лилиенстернуса, и отнес его к ихнотаксону Grallator minisculus. Палеонтолог Роберт Э. Уимс предположил в 2003 году, что следы Eubrontes были оставлены не тероподом, а зауроподоморфом, похожим на Платеозавра, исключая дилофозавра как возможного следоносца. Вместо этого Уимс предложил Kayentapus hopii, другой ихнотаксон, названный Уэллсом в 1971 году, как наилучшее соответствие дилофозавру. Приписывание дилофозавру основывалось главным образом на широком угле между отпечатками пальцев третьего и четвертого пальцев, показанном этими следами, и на наблюдении, что стопа голотипа показывает аналогично разведенный четвертый палец. Также в 2003 году палеонтолог Эмма Рейнфорт утверждала, что разведение на стопе голотипа является лишь результатом искажения, и что Eubrontes действительно хорошо соответствует дилофозавру. Палеонтолог Спенсер Г. Лукас и его коллеги заявили в 2006 году, что практически все согласны с тем, что следы Eubrontes были оставлены тероподом, похожим на дилофозавра, и что они и другие исследователи отвергли утверждения Уима. В 2006 году Уимс защитил свою оценку Eubrontes 2003 года и предложил животное, похожее на дилофозавра, как возможного следоносца многочисленных следовых дорожек Kayentapus из карьера Калпепер в Вирджинии. Уимс предположил, что округлые отпечатки, связанные с некоторыми из этих следовых дорожек, представляют собой отпечатки рук, лишенные следов пальцев, которые он интерпретировал как след четвероногого движения. В 2019 году Уимс заявил, что следы Eubrontes не отражают изящные ноги дилофозавра, и утверждал, что их оставил двуногий зауроподоморф Анхизавр.

The skull of Dilophosaurus was large in proportion to the overall skeleton, yet delicate. The snout was narrow in front view, becoming narrower towards the rounded top. The premaxilla (front bone of the upper jaw) was long and low when seen from the side, bulbous at the front, and its outer surface became less convex from snout to naris (bony nostril). The nostrils were placed further back than in most other theropods. The premaxillae were in close articulation with each other, and while the premaxilla only connected to the maxilla (the following bone of the upper jaw) at the middle of the palate, with no connection at the side, they formed a strong joint through the robust, interlocking articulation between the hindwards and forwards directed processes of these bones. Hindwards and below, the premaxilla formed a wall for a gap between itself and the maxilla called the subnarial gap (also termed a "kink"). Such a gap is also present in coelophysoids, as well as other dinosaurs. The subnarial gap resulted in a diastema, a gap in the tooth row (which has also been called a "notch"). Within the subnarial gap was a deep excavation behind the toothrow of the premaxilla, called the subnarial pit, which was walled by a downwards keel of the premaxilla. Dilophosaurus bore a pair of high, thin, and arched (or plate shaped) crests longitudinally on the skull roof. The crests (termed the nasolacrimal crests) began as low ridges on the premaxillae and were mainly formed by the upwards expanded and These bones were coossified together (fusion during bone tissue formation), so the sutures between them cannot be determined. The lacrimal bone expanded into a thick, rugose boss, forming an arc at the upper front border of the orbit (eye socket), and supported the bottom of the back of the crest. Uniquely for this genus, the rim above the orbit continued hindwards and ended in a small, almost triangular process behind the orbit, which curved slightly outwards. Since only a short part of the upper surface of this process is unbroken, the rest of the crest may have risen above the skull over a distance of ~. The preserved part of the crest in UCMP 77270 is tallest around the midpoint of the antorbital fenestra's length. UCMP 77270 preserves the concave shelf between the bases of the crests, and when seen from the front, they are projected upwards and to the sides at an ~80° angle. Welles found the crests reminiscent of a double crested cassowary, while Marsh and Rowe stated they were probably covered in keratin or keratinized skin. They pointed out that by comparison with helmeted guineafowl, the keratin on the crests of Dilophosaurus could have enlarged them much more than what is indicated by the bone. As only one specimen preserves much of the crests, whether they differed between individuals is unknown. In 1984 Welles found that Dilophosaurus exhibited features of both Coelurosauria and Carnosauria, the two main groups into which theropods had hitherto been divided, based on body size, and he suggested this division was inaccurate. He found Dilophosaurus to be closest to those theropods that were usually placed in the family Halticosauridae, particularly Liliensternus. In 2000, paleontologist James H. Madsen and Welles divided Ceratosauria into the families Ceratosauridae and Dilophosauridae, with Dilophosaurus as the sole member of the latter family. Lamanna and colleagues pointed out in 1998 that since Dilophosaurus was discovered to have had crests on its skull, other similarly crested theropods have been discovered (including Sinosaurus), and that this feature is, therefore, not unique to the genus, and of limited use for determining interrelationships within their group. In 2007, paleontologist Nathan D. Smith and colleagues found the crested theropod Cryolophosaurus to be the sister species of Dilophosaurus, and grouped them with Dracovenator and Sinosaurus. This clade was more derived than the Coelophysoidea, but more basal than the Ceratosauria, thereby placing basal theropods in a ladder like arrangement. In 2012, Carrano and colleagues found that the group of crested theropods proposed by Smith and colleagues was based on features that relate to the presence of such crests, but that the features of the rest of the skeleton were less consistent. They instead found that Dilophosaurus was a coelophysoid, with Cryolophosaurus and Sinosaurus being more derived, as basal members of the group Tetanurae. In 2019, paleontologists Marion Zahner and Winand Brinkmann found the members of the Dilophosauridae to be successive basal sister taxa of the Averostra rather than a monophyletic clade (a natural group), but noted that some of their analyses did find the group valid, containing Dilophosaurus, Dracovenator, Cryolophosaurus, and possibly Notatesseraeraptor as the basal most member. They therefore provided a diagnosis for the Dilophosauridae, based on features in the lower jaw. In the phylogenetic analysis accompanying their 2020 redescription, Marsh and Rowe found all specimens of Dilophosaurus to form a monophyletic group, sister to Averostra, and more derived than Cryolophosaurus. Their analysis did not find support for Dilophosauridae, and they suggested cranial crests were a plesiomorphic (ancestral) trait of Ceratosauria and Tetanurae. In 1984, Welles conceded that no way had been found to prove or disprove that the footprints belonged to Dilophosaurus. The paleontologist Gerard Gierliński examined tridactyl footprints from the Holy Cross Mountains in Poland and concluded in 1991 that they belonged to a theropod like Dilophosaurus. He named the new ichnospecies Grallator (Eubrontes) soltykovensis based on them, with a cast of footprint MGIW 1560.11.12 as the holotype. In 1994 Gierliński also assigned footprints from the Höganäs Formation in Sweden discovered in 1974 to G. (E.) soltykovensis. In 1996, Gierliński attributed track AC 1/7 from the Turners Falls Formation of Massachusetts, a resting trace he believed to show feather impressions, to a theropod similar to Dilophosaurus and Liliensternus, and assigned it to the ichnotaxon Grallator minisculus. The paleontologist Robert E. Weems proposed in 2003 that Eubrontes tracks were not produced by a theropod, but by a sauropodomorph similar to Plateosaurus, excluding Dilophosaurus as a possible trackmaker. Instead, Weems proposed Kayentapus hopii, another ichnotaxon named by Welles in 1971, as the best match for Dilophosaurus. The attribution to Dilophosaurus was primarily based on the wide angle between digit impressions three and four shown by these tracks, and the observation that the foot of the holotype specimen shows a similarly splayed out fourth digit. Also in 2003, paleontologist Emma Rainforth argued that the splay in the holotype foot was merely the result of distortion, and that Eubrontes would indeed be a good match for Dilophosaurus. The paleontologist Spencer G. Lucas and colleagues stated in 2006 that virtually universal agreement existed that Eubrontes tracks were made by a theropod like Dilophosaurus, and that they and other researchers dismissed Weems' claims. In 2006, Weems defended his 2003 assessment of Eubrontes, and proposed an animal like Dilophosaurus as the possible trackmaker of numerous Kayentapus trackways of the Culpeper Quarry in Virginia. Weems suggested rounded impressions associated with some of these trackways to represent hand impressions lacking digit traces, which he interpreted as a trace of quadrupedal movement. Weems stated in 2019 that Eubrontes tracks do not reflect the gracile feet of Dilophosaurus, and argued they were instead made by the bipedal sauropodopormph Anchisaurus.

Питание и диета

Уэллс обнаружил, что у дилофозавра не было мощного укуса из-за слабости, вызванной субнариальным зазором. Он полагал, что передние предпахальные зубы использовались для выщипывания и разрывания, а не для укуса, а верхнечелюстные зубы, расположенные дальше, – для пронзания и рассечения. Он считал, что дилофозавр, скорее всего, был падальщиком, а не хищником, и что если бы он убивал крупных животных, то делал бы это руками и ногами, а не челюстями. Уэллс не обнаружил признаков черепного кинеза в черепе дилофозавра – способности отдельных костей черепа двигаться относительно друг друга. В 1988 году Пол отверг идею о том, что дилофозавр был падальщиком, и заявил, что строгий падальный образ жизни наземных животных – миф. Он отметил, что морда дилофозавра была лучше укреплена, чем считалось ранее, и что очень крупные, тонкие верхнечелюстные зубы были более опасны, чем когти. Пол предположил, что он охотился на крупных животных, таких как прозавроподы, и был более способен ловить мелкую добычу, чем другие тероподы сопоставимого размера. Милнер и палеонтолог Джеймс И. Киркланд предположили в 2007 году, что у дилофозавра были признаки, указывающие на то, что он мог питаться рыбой. Они указали на то, что концы челюстей расширялись в стороны, образуя «розетку» переплетенных зубов, подобную зубам спинозавридов, известных тем, что ели рыбу, и гавиалов – современного крокодила, который питается рыбой больше всего. Ноздри также были смещены назад на челюстях, как у спинозавридов, у которых ноздри смещены еще дальше, что могло ограничить попадание воды в ноздри во время рыбалки. У обеих групп были длинные передние конечности с хорошо развитыми когтями, которые могли помочь в ловле рыбы. Озеро Дикси, большое озеро, простиравшееся от Юты до Аризоны и Невады, обеспечивало бы обилие рыбы в «посткатаклизматическом», биологически обедненном мире, последовавшем за триасово-юрским вымиранием (в результате которого исчезло около трех четвертей жизни на Земле), за 5–15 миллионов лет до появления дилофозавра. Марш и Роу предположили в 2020 году, что многие особенности, отличавшие дилофозавра от более ранних тероподов, были связаны с увеличением размеров тела и макрохищничеством (охотой на крупных животных). Хотя Марш и Роу согласились, что дилофозавр мог питаться рыбой и мелкой добычей в речной системе его среды обитания, они указали на то, что сочленение между предпахальной и верхнечелюстной костями верхней челюсти было неподвижным и гораздо более прочным, чем считалось ранее, и что крупная добыча могла быть захвачена и манипулирована передними конечностями во время охоты и поедания падали. Они рассматривали большие следы укусов на экземплярах саразавров наряду с выпавшими зубами и присутствием экземпляра дилофозавра в том же карьере как подтверждение этой идеи.

Welles found that Dilophosaurus did not have a powerful bite, due to weakness caused by the subnarial gap. He thought that it used its front premaxillary teeth for plucking and tearing rather than biting, and the maxillary teeth further back for piercing and slicing. He thought that it was probably a scavenger rather than a predator, and that if it did kill large animals, it would have done so with its hands and feet rather than its jaws. Welles did not find evidence of cranial kinesis in the skull of Dilophosaurus, a feature that allows individual bones of the skull to move in relation to each other. In 1988, Paul dismissed the idea that Dilophosaurus was a scavenger, and claimed that strictly scavenging terrestrial animals are a myth. He stated that the snout of Dilophosaurus was better braced than had been thought previously, and that the very large, slender maxillary teeth were more lethal than the claws. Paul suggested that it hunted large animals such as prosauropods, and that it was more capable of snapping small animals than other theropods of a similar size. Milner and paleontologist James I. Kirkland suggested in 2007 that Dilophosaurus had features that indicate it may have eaten fish. They pointed out that the ends of the jaws were expanded to the sides, forming a "rosette" of interlocking teeth, similar to those of spinosaurids, known to have eaten fish, and gharials, which is the modern crocodile that eats the most fish. The nasal openings were also retracted back on the jaws, similar to spinosaurids, which have even more retracted nasal openings, and this may have limited water splashing into the nostrils during fishing. Both groups also had long arms with well developed claws, which could help when catching fish. Lake Dixie, a large lake that extended from Utah to Arizona and Nevada, would have provided abundant fish in the "post cataclysmic", biologically more impoverished world that followed the Triassic–Jurassic extinction event (wherein about three quarters of life on Earth vanished), 5 to 15 million years before Dilophosaurus appeared. Marsh and Rowe suggested in 2020 that many of the features that distinguished Dilophosaurus from earlier theropods were associated with increased body size and macropredation (preying on large animals). While Marsh and Rowe agreed that Dilophosaurus could have fed on fish and small prey in the fluvial system in its environment, they pointed out that the articulation between the premaxilla and maxilla of the upper jaw was immobile and much more robust than previously thought, and that large bodied prey could have been grasped and manipulated with the forelimbs during predation and scavenging. They considered the large bite marks on Sarahsaurus specimens alongside shed teeth and the presence of a Dilophosaurus specimen within the same quarry as support for this idea.

Предложение

Уэллс представлял Дилофозавра как активное, явно двуногое животное, похожее на увеличенного страуса. Он обнаружил, что передние конечности были мощным оружием, прочными и гибкими, и не использовались для передвижения. Он заметил, что руки могли хватать и наносить режущие удары, сближаться друг с другом и достигать двух третей шеи. Он предположил, что в сидячем положении животное опиралось бы на большую "ступню" его седалищной кости, а также на хвост и ноги. Пол изобразил Дилофозавра, отталкивающегося хвостом и наносящего удар врагу, подобно кенгуру. В 2005 году палеонтологи Фил Сентер и Джеймс Х. Робинс изучили диапазон движений в передних конечностях Дилофозавра и других тероподов. Они обнаружили, что Дилофозавр мог бы отводить плечевую кость назад почти параллельно лопатке, но не мог переместить ее вперед более чем в вертикальное положение. Локтевой сустав мог приближаться к полному разгибанию и сгибанию под прямым углом, но не достигать его полностью. Пальцы, по-видимому, не могли произвольно гиперэкстендироваться (способность изгибаться назад за пределы нормального диапазона), но могли быть пассивно гиперэкстенсивными, чтобы предотвратить вывих во время резких движений захваченной добычи. В статье 2015 года Сентер и Робинс дали рекомендации по реконструкции позы передних конечностей у двуногих динозавров, основанные на изучении различных таксонов, включая Дилофозавра. Лопатки располагались очень горизонтально, положение локтя в состоянии покоя было близко к прямому углу, а ориентация кисти не сильно отличалась от предплечья. В 2018 году Сентер и Корвин Салливан изучили диапазон движений в суставах передних конечностей Дилофозавра, манипулируя костями для проверки гипотетических функций передних конечностей. Они также учли, что эксперименты с тушами аллигаторов показывают, что диапазон движений в локтях, покрытых мягкими тканями (такими как хрящ, связки и мышцы), больше, чем можно было бы предположить при манипулировании голыми костями. Они обнаружили, что плечевая кость Дилофозавра могла быть отведена в положение, почти параллельное лопатке, вытянута почти в вертикальное положение и поднята на 65°. Локтевой сустав не мог быть согнут под углом больше 90 градусов к плечевой кости. Пронация и супинация запястий (поворот кисти за счет пересечения лучевой и локтевой костей предплечья) были ограничены тем, что лучевая и локтевая кости не могли вращаться, поэтому ладони были обращены медиально, друг к другу. Неспособность к пронации запястий была предковой чертой, свойственной тероподам и другим группам динозавров. Запястье было малоподвижным, пальцы расходились при сгибании и были очень гиперэкстенсивными. Отпечатки стоп Дилофозаврипа, описанные Уэллсом в 1971 году, располагались на одном уровне и были описаны как "пестрая кучка куриного двора", с небольшим количеством образующих след. Отпечатки были отпечатаны в грязи, что позволяло стопам проваливаться. Отпечатки были нечеткими, а изменяющаяся ширина отпечатков пальцев указывает на то, что грязь прилипала к стопам. Отпечатки варьировались в зависимости от различий в субстрате и способа их образования; иногда стопа ставилась прямо, но часто происходило скольжение назад или вперед при опускании стопы. Положение и угол пальцев также значительно различались, что указывает на их большую гибкость. Отпечатки стоп Дилофозаврипа имели смещенный второй палец с толстым основанием и очень длинные прямые когти, расположенные по оси подушечек пальцев. На одном из отпечатков отсутствовал коготь второго пальца, возможно, из-за травмы. В 2011 году палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что "странные структуры" у динозавров в целом (включая гребни, воротники, рога и купола) в первую очередь использовались для распознавания видов и отвергли другие объяснения как не подтвержденные доказательствами. Они отметили, что слишком мало экземпляров тероподов с черепными украшениями, включая Дилофозавра, было известно для статистического тестирования их эволюционной функции и того, представляют ли они половой диморфизм или половую зрелость. В ответ на Падиана и Хорнера в том же году палеонтологи Роб Дж. Кнелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов не является маловероятной вторичной функцией "странных структур" у динозавров, но половой отбор (используемый в демонстрации или борьбе за партнеров) является более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их развития и того, что такие структуры кажутся очень изменчивыми внутри видов. В 2013 году палеонтологи Дэвид Э. Хон и Даррен Найш критиковали "гипотезу распознавания видов" и утверждали, что ни одно из существующих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (когда украшены оба пола). Марш и Роу согласились в 2020 году, что гребни Дилофозавра, вероятно, играли роль в идентификации видов или внутри- и межполовом отборе, как у некоторых современных птиц. В 2005 году Гей не обнаружил доказательств полового диморфизма, предложенного Полом (но якобы присутствующего у Целофиза), и приписал вариации, наблюдаемой между экземплярами Дилофозавра, индивидуальной вариации и онтогенезу (изменениям в процессе роста). Диморфизма в скелетах не было, но он не исключал, что он мог быть в гребнях; для этого требовались дополнительные данные. Основываясь на крошечных носовых гребнях на ювенильном экземпляре, предварительно отнесенном Йейтсом к роду Драковонатор, он предположил, что они бы увеличились по мере взросления животного. Уэллс обнаружил, что сменные зубы Дилофозавра и других тероподов происходили глубоко внутри кости, уменьшаясь в размере по мере удаления от альвеолярного края. Обычно в альвеолах было два или три сменных зуба, самый молодой из которых представлял собой небольшую полую коронку. Сменные зубы прорезывались с внешней стороны старых зубов. Когда зуб приближался к линии десен, внутренняя стенка между межзубными пластинками рассасывалась и образовывала питательное углубление. По мере прорезывания нового зуба он перемещался наружу, чтобы занять центр альвеолы, и питательное углубление закрывалось. Исследование 2001 года, проведенное палеонтологом Брюсом Ротшильдом и его коллегами, исследовало 60 костей стопы Дилофозавра на наличие признаков стрессовых переломов (вызванных напряженными, повторяющимися действиями), но они не были обнаружены. Такие травмы могут быть результатом очень активного хищнического образа жизни. В 2016 году Сентер и Сара Л. Юнгст изучили палеопатологии голотипа и обнаружили, что он несет наибольшее и наиболее разнообразное количество таких заболеваний на плечевом поясе и передней конечности из всех тероподов, описанных на сегодняшний день, некоторые из которых неизвестны ни у одного другого динозавра. Только у шести других тероподов известно более одного палеопатологического заболевания на плечевом поясе и передних конечностях. У голотипа было восемь пораженных костей, в то время как ни у одного другого экземпляра теропода не известно более четырех. На левой стороне у него был перелом лопатки и лучевой кости, а также фибрисцессы (подобные абсцессам) в локтевой кости и наружной фаланге большого пальца. На правой стороне у него была торсия диафиза плечевой кости, три костные опухоли на лучевой кости, усеченная суставная поверхность третьей пястной кости и деформации первой фаланги третьего пальца. Этот палец был постоянно деформирован и не мог сгибаться. Деформации плечевой кости и третьего пальца могли быть вызваны остеодисплазией, которая ранее не была зарегистрирована у нептичьих динозавров, но известна у птиц. Поражающая молодых птиц, переживших недоедание, эта болезнь может вызывать боль в конечности, из-за чего птицы предпочитают использовать другую конечность, которая тем самым развивает торсию. Сентер и Салливан обнаружили, что патологии значительно изменили диапазон движений в правом плече и правом третьем пальце.

Welles envisioned Dilophosaurus as an active, clearly bipedal animal, similar to an enlarged ostrich. He found the forelimbs to have been powerful weapons, strong and flexible, and not used for locomotion. He noted that the hands were capable of grasping and slashing, of meeting each other, and reaching two thirds up the neck. He proposed that in a sitting posture, the animal would rest on the large "foot" of its ischium, as well as its tail and feet. Paul depicted Dilophosaurus bouncing on its tail while lashing out at an enemy, similar to a kangaroo. In 2005, paleontologists Phil Senter and James H. Robins examined the range of motion in the forelimbs of Dilophosaurus and other theropods. They found that Dilophosaurus would have been able to draw its humerus backward until it was almost parallel with the scapula, but could not move it forwards to a more than vertical orientation. The elbow could approach full extension and flexion at a right angle, but not achieve it completely. The fingers do not appear to have been voluntarily hyperextensible (able to extend backwards, beyond their normal range), but they may have been passively hyperextensible, to resist dislocation during violent movements by captured prey. A 2015 article by Senter and Robins gave recommendations for how to reconstruct the fore limb posture in bipedal dinosaurs, based on examination of various taxa, including Dilophosaurus. The scapulae were held very horizontally, the resting orientation of the elbow would have been close to a right angle, and the orientation of the hand would not have deviated much from that of the lower arm. In 2018, Senter and Corwin Sullivan examined the range of motion in the fore limb joints of Dilophosaurus by manipulating the bones, to test hypothesized functions of the fore limbs. They also took into account that experiments with alligator carcasses show that the range of motion is greater in elbows covered in soft tissue (such as cartilage, ligaments, and muscles) than what would be indicated by manipulation of bare bones. They found that the humerus of Dilophosaurus could be retracted into a position that was almost parallel with the scapula, protracted to an almost vertical level, and elevated 65°. The elbow could not be flexed past a right angle to the humerus. Pronation and supination of the wrists (crossing the radius and ulna bones of the lower arm to turn the hand) was prevented by the radius and ulna joints not being able to roll, and the palms, therefore, faced medially, towards each other. The inability to pronate the wrists was an ancestral feature shared by theropods and other dinosaur groups. The wrist had limited mobility, and the fingers diverged during flexion, and were very hyperextensible. The Dilophosauripus footprints reported by Welles in 1971 were all on the same level, and were described as a "chicken yard hodge podge" of footprints, with few forming a trackway. The footprints had been imprinted in mud, which allowed the feet to sink down The prints were sloppy, and the varying breadth of the toe prints indicates that mud had clung to the feet. The impressions varied according to differences in the substrate and the manner in which they were made; sometimes, the foot was planted directly, but often a backward or forward slip occurred as the foot came down. The positions and angles of the toes also varied considerably, which indicate they must have been quite flexible. The Dilophosauripus footprints had an offset second toe with a thick base, and very long, straight claws that were in line with the axes of the toe pads. One of the footprints was missing the claw of the second toe, perhaps due to injury. In 2011 the paleontologists Kevin Padian and John R. Horner proposed that "bizarre structures" in dinosaurs in general (including crests, frills, horns, and domes) were primarily used for species recognition, and dismissed other explanations as unsupported by evidence. They noted that too few specimens of cranially ornamented theropods, including Dilophosaurus, were known to test their evolutionary function statistically, and whether they represented sexual dimorphism or sexual maturity. In a response to Padian and Horner the same year, the paleontologists Rob J. Knell and Scott D. Sampson argued that species recognition was not unlikely as a secondary function for "bizarre structures" in dinosaurs, but that sexual selection (used in display or combat to compete for mates) was a more likely explanation, due to the high cost of developing them, and because such structures appear to be highly variable within species. In 2013, paleontologists David E. Hone and Darren Naish criticized the "species recognition hypothesis", and argued that no extant animals use such structures primarily for species recognition, and that Padian and Horner had ignored the possibility of mutual sexual selection (where both sexes are ornamented). Marsh and Rowe agreed in 2020 that the crests of Dilophosaurus likely had a role in species identification or intersexual/intrasexual selection, as in some modern birds. In 2005 Gay found no evidence of the sexual dimorphism suggested by Paul (but supposedly present in Coelophysis), and attributed the variation seen between Dilophosaurus specimens to individual variation and ontogeny (changes during growth). There was no dimorphism in the skeletons, but he did not rule out that there could have been in the crests; more data was needed to determine this. Based on the tiny nasal crests on a juvenile specimen, Yates had tentatively assigned to the related genus Dracovenator, he suggested that these would have grown larger as the animal became adult. Welles found that the replacement teeth of Dilophosaurus and other theropods originated deep inside the bone, decreasing in size the farther they were from the alveolar border. There were usually two or three replacement teeth in the alveoli, with the youngest being a small, hollow crown. The replacement teeth erupted on the outer side of the old teeth. When a tooth neared the gum line, the inner wall between the interdental plates was resorbed and formed a nutrient notch. As the new tooth erupted, it moved outwards to center itself in the alveolus, and the nutrient notch closed over. A 2001 study conducted by paleontologist Bruce Rothschild and colleagues examined 60 Dilophosaurus foot bones for signs of stress fractures (which are caused by strenuous, repetitive actions), but none were found. Such injuries can be the result of very active, predatory lifestyles. In 2016 Senter and Sara L. Juengst examined the paleopathologies of the holotype specimen and found that it bore the greatest and most varied number of such maladies on the pectoral girdle and forelimb of any theropod dinosaur so far described, some of which are not known from any other dinosaur. Only six other theropods are known with more than one paleopathology on the pectoral girdle and forelimbs. The holotype specimen had eight afflicted bones, whereas no other theropod specimen is known with more than four. On its left side, it had a fractured scapula and radius, and fibriscesses (like abscesses) in the ulna and the outer phalanx bone of the thumb. On the right side it had torsion of its humeral shaft, three bony tumors on its radius, a truncated articular surface of its third metacarpal bone, and deformities on the first phalanx bone of the third finger. This finger was permanently deformed and unable to flex. The deformities of the humerus and the third finger may have been due to osteodysplasia, which had not been reported from non avian dinosaurs before, but is known in birds. Affecting juvenile birds that have experienced malnutrition, this disease can cause pain in one limb, which makes the birds prefer to use the other limb instead, which thereby develops torsion. Senter and Sullivan found that the pathologies significantly altered the range of motion in the right shoulder and right third finger of the holotype, and that estimates for range of motion may therefore not match those made for a healthy forelimb. The Kayenta Formation is part of the Glen Canyon Group that includes formations in northern Arizona, parts of southeastern Utah, western Colorado, and northwestern New Mexico. It is composed mostly of two facies, one dominated by siltstone deposition and the other by sandstone. The siltstone facies is found in much of Arizona, while the sandstone facies is present in areas of northern Arizona, southern Utah, western Colorado, and northwestern New Mexico. The formation was primarily deposited by rivers, with the siltstone facies as the slower, more sluggish part of the river system. Kayenta Formation deposition was ended by the encroaching dune field that would become the Navajo Sandstone. The environment was seasonally dry, with sand dunes migrating in and out of the wet environments where animals lived, and has been likened to a river oasis; a waterway lined with conifers and surrounded by sand. Most organisms known so far are vertebrates. Non vertebrates include microbial or "algal" limestone, petrified wood, plant impressions, freshwater bivalves and snails, and invertebrate trace fossils. the frog Prosalirus, the caecilian Eocaecilia, the turtle Kayentachelys, a sphenodontian reptile, lizards, and several early crocodylomorphs including Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus, and Protosuchus, and the pterosaur Rhamphinion. Apart from Dilophosaurus, several dinosaurs are known, including the theropods Megapnosaurus, the sauropodomorph Sarahsaurus, a heterodontosaurid, and the thyreophoran Scutellosaurus. Synapsids include the tritylodontids Dinnebitodon, Kayentatherium, and Oligokyphus, morganucodontids,

Тафономия

Уэллс описал тафономию оригинальных экземпляров, изменения, произошедшие в процессе их разложения и окаменелости. Голотипный скелет был найден лежащим на правом боку, а его голова и шея были загнуты назад в так называемой "позе смерти", часто встречающейся у скелетов динозавров. В то время эта поза считалась результатом опистотонуса (из-за посмертных спазмов), но, возможно, была вызвана тем, как туша оказалась погребенной в осадочных отложениях. Спина была прямой, а самые задние спинные позвонки были повернуты на левый бок. Хвостовые позвонки нерегулярно отходили от таза, а ноги были сочленены, со слабым смещением. Уэллс заключил, что экземпляры были захоронены на месте гибели, практически не будучи перемещенными, однако голотипный экземпляр, по-видимому, был потревожен падальщиками, о чем свидетельствуют повернутые спинные позвонки и раздавленный череп. Гей отметил, что экземпляры, описанные им в 2001 году, содержали признаки переноса потоком воды. Поскольку ни один из экземпляров не был полным, они могли быть перенесены на некоторое расстояние или пролежать на поверхности и подвергаться выветриванию в течение некоторого времени перед переносом. Возможно, их унесло наводнением, о чем свидетельствует разнообразие животных, найденных в виде фрагментов и переломов костей. В книге 1994 года Уэллс рассказал, что Уильямс вернулся через несколько дней с двумя женщинами из народа навахо, которые сказали: "Это не мужская работа, это работа женщины". Дилофозавр был предложен в качестве динозавра-символа штата Аризона девятилетним мальчиком в 1998 году, но законодатели предложили вместо него Соноразавра, утверждая, что Дилофозавр не является эндемиком Аризоны. Был предложен компромисс, предусматривающий признание обоих динозавров, но законопроект не был принят, когда выяснилось, что окаменелости Дилофозавра были изъяты без разрешения с территории резервации навахо, и потому что они больше не обитали в Аризоне (одиннадцатилетний мальчик снова предложил Соноразавра в качестве динозавра-символа Аризоны в 2018 году). Представители народа навахо впоследствии обсуждали вопрос о возврате окаменелостей. По словам мэра, один из представителей навахо заявил, что они больше не просят вернуть окаменелости, но задался вопросом, почему не были сделаны слепки, чтобы кости могли остаться на месте, поскольку было бы лучше сохранить их в земле и построить музей, чтобы люди могли прийти и увидеть их там. Геолог Дж. Брет Беннингтон в 1996 году отметил, что, хотя у Дилофозавра, вероятно, не было воротника и он не мог плеваться ядом, как в фильме, его укус мог быть ядовитым, как это утверждается в отношении комодского варана. Он обнаружил, что добавление яда к динозавру не менее допустимо, чем придание цвета его коже, которое также неизвестно. Если бы у динозавра был воротник, это нашло бы отражение в костях в виде жесткой структуры, поддерживающей воротник, или следов прикрепления мышц, которые использовались для его движения. Он также добавил, что если бы у него был воротник, он не использовал бы его для устрашения добычи, а скорее конкурента (он предположил, что он мог бы отреагировать на персонажа в фильме, натянувшего капюшон на голову). В обзоре книги о науке "Парка Юрского периода" в 1997 году палеонтолог Питер Додсон также указал на несоответствующий масштаб Дилофозавра в фильме, а также на маловероятность его яда и воротника. Баккер в 2014 году отметил, что у Дилофозавра в фильме отсутствует заметная выемка на верхней челюсти, и пришел к выводу, что создатели фильма проделали хорошую работу, создав устрашающую химеру из разных животных, но предупредил, что ее нельзя использовать для обучения о реальном животном. Браун и Марш заявили, что, хотя эти черты были вымышленными, они казались правдоподобными, поскольку основывались на биологии реальных животных.

Welles outlined the taphonomy of the original specimens, changes that happened during their decay and fossilization. The holotype skeleton was found lying on its right side, and its head and neck were recurvedcurved backwardsin the "death pose" in which dinosaur skeletons are often found. This pose was thought to be opisthotonus (due to death spasms) at the time, but may instead have been the result of how a carcass was embedded in sediments. The back was straight, and the hindmost dorsal vertebrae were turned on their left sides. The caudal vertebrae extended irregularly from the pelvis, and the legs were articulated, with little displacement. Welles concluded that the specimens were buried at the place of their deaths, without having been transported much, but that the holotype specimen appears to have been disturbed by scavengers, indicated by the rotated dorsal vertebrae and crushed skull. Gay noted that the specimens he described in 2001 showed evidence of having been transported by a stream. As none of the specimens were complete, they may have been transported over some distance, or have lain on the surface and weathered for some time before transport. They may have been transported by a flood, as indicated by the variety of animals found as fragments and bone breakage. In a 1994 book, Welles said Williams had come back some days later with two Navajo women saying "that's no man's work, that's squaw's work". Dilophosaurus was proposed as the state dinosaur of Arizona by a nine year old boy in 1998, but lawmakers suggested Sonorasaurus instead, arguing that Dilophosaurus was not unique to Arizona. A compromise was suggested that would recognize both dinosaurs, but the bill died when it was revealed that the Dilophosaurus fossils had been taken without permission from the Navajo Reservation, and because they did not reside in Arizona anymore (an 11 year old boy again suggested Sonorasaurus as Arizona's state dinosaur in 2018). Navajo Nation officials subsequently discussed how to get the fossils returned. According to Mayor, one Navajo stated that they do not ask to get the fossils back anymore, but wondered why casts had not been made so the bones could be left, as it would be better to keep them in the ground, and a museum built so people could come to see them there. The geologist J. Bret Bennington noted in 1996 that though Dilophosaurus probably did not have a frill and could not spit venom like in the movie, its bite could have been venomous, as has been claimed for the Komodo dragon. He found that adding venom to the dinosaur was no less allowable than giving a color to its skin, which is also unknown. If the dinosaur had a frill, there would have been evidence for this in the bones, in the shape of a rigid structure to hold up the frill, or markings at the places where the muscles used to move it were attached. He also added that if it did have a frill, it would not have used it to intimidate its meal, but rather a competitor (he speculated it may have responded to a character in the movie pulling a hood over his head). In a 1997 review of a book about the science of Jurassic Park, the paleontologist Peter Dodson likewise pointed out the wrong scale of the film's Dilophosaurus, as well as the improbability of its venom and frill. Bakker pointed out in 2014 that the movie's Dilophosaurus lacked the prominent notch in the upper jaw, and concluded that the movie makers had done a good job at creating a frightening chimaera of different animals, but warned it could not be used to teach about the real animal. Brown and Marsh stated that while these traits were fictitious, they were made believable by being based on the biology of real animals.