Введение
Передача информации от животного к животному
Коммуникация животных – это передача информации от одного или группы животных (отправителя или отправителей) одному или нескольким другим животным (получателя или получателей), которая влияет на текущее или будущее поведение получателей. Информация может передаваться намеренно, как, например, в брачных демонстрациях, или непреднамеренно, как в случае передачи запаха от хищника к добыче посредством кайромонов. Информация может передаваться "аудитории" из нескольких получателей. Коммуникация животных – это быстро развивающаяся область исследований в таких дисциплинах, как этология, социология, неврология и когнитивная этология. Многие аспекты поведения животных, такие как использование символических обозначений, выражение эмоций, обучение и половое поведение, переосмысливаются. Когда информация от отправителя изменяет поведение получателя, эта информация называется "сигналом". Теория сигнализации предсказывает, что для поддержания сигнала в популяции как отправитель, так и получатель обычно должны извлекать определенную пользу из взаимодействия. Считается, что выработка сигналов отправителями и восприятие и последующая реакция получателей коэволюционируют. Сигналы часто включают в себя несколько механизмов, например, визуальный и слуховой, и для понимания сигнала требуется тщательное изучение скоординированного поведения как отправителя, так и получателя.
Животные языки
Звуки, которые издают животные, важны, поскольку они передают информацию об их состоянии. Некоторые виды животных обучены упрощенным версиям человеческих языков. Животные могут использовать, например, электролокацию и эхолокацию для коммуникации о добыче и местонахождении.
Сигнализация
Существует множество различных типов сигналов, которые животные используют для определения своего положения, направления, местоположения и расстояния. Исследователи изучают вопросы определения местоположения животных с помощью геометрического анализа. Факторы окружающей среды и социальные взаимодействия служат индикаторами при таком анализе. Животные полагаются на сигналы, такие как электролокация и эхолокация, используя свои органы чувств для навигации и поиска добычи. Сигналы служат формой коммуникации в окружающей среде. Активные сигналы и другие типы сигналов влияют на поведение получателей, а сигналы распространяются быстрее на расстоянии, чтобы достичь получателей.
Слуховые
Многие животные общаются посредством вокализации. Голосовая коммуникация служит множеству целей, включая брачные ритуалы, предупреждающие сигналы, передачу информации о местонахождении источников пищи и социальное обучение. У ряда видов самцы издают звуки во время брачных ритуалов как форму конкуренции с другими самцами и для привлечения самок. К ним относятся лягушки, рукокрылые, олени, горбатые киты, морские слоны и певчие птицы. Другие примеры голосовой коммуникации включают тревожные сигналы обезьяны Кэмпбелла, территориальные крики гиббонов и использование частоты у летучих мышей с копьевидным носом для различения групп. Верветная обезьяна издает различные тревожные сигналы для каждого из четырех своих хищников, и реакция других обезьян соответствующим образом меняется в зависимости от сигнала. Например, если сигнал тревоги указывает на питона, обезьяны забираются на деревья, в то время как сигнал тревоги, предупреждающий об орле, заставляет обезьян искать укрытие на земле. Суслики также используют сложные сигналы, которые указывают на различия в хищниках. По словам Кона Слободчикова и других исследователей, сигналы сусликов передают тип, размер и скорость приближающегося хищника. Обнаружено, что вокализации китов имеют различные диалекты, основанные на социальном обучении. Акустическая культура млекопитающих была впервые обнаружена у южных касаток в 1978 году. Не все животные используют вокализацию как средство слуховой коммуникации. Многие членистоногие трутся специализированными частями тела друг о друга, чтобы производить звук. Это называется стридуляцией. Сверчки и кузнечики хорошо известны этим, но многие другие также используют стридуляцию, включая ракообразных, пауков, скорпионов, ос, муравьев, жуков, бабочек, мотыльков, многоножек и кивсяков. Другим способом слуховой коммуникации является вибрация плавательных пузырей у костных рыб. Структура плавательных пузырей и прикрепленных звуковых мышц значительно варьируется у разных семейств костных рыб, что приводит к широкому разнообразию звуков. Удары частями тела друг о друга также могут создавать слуховые сигналы. Хорошо известный пример – вибрация кончика хвоста гремучей змеи в качестве предупреждающего сигнала. Другие примеры включают стук клювом у птиц, хлопки крыльями у манакинов во время брачных танцев и удары в грудь у горилл. Этот способ коммуникации обычно осуществляется следующим образом: один из особей встает на задние лапы, осматриваясь в поисках потенциальных угроз, в то время как остальная часть стаи ищет пищу. Как только угроза обнаружена, часовой подает тревожный сигнал (иногда описывая угрозу), после чего стая отступает в свои норы. Степень угрозы обычно определяется продолжительностью свиста часового. Часовой продолжает подавать сигнал тревоги, пока вся стая не окажется в безопасности, после чего возвращается в нору.
Обоняние
Несмотря на то, что химическая коммуникация является старейшим методом общения, она остаётся одной из наименее изученных форм, отчасти из-за огромного количества химических веществ в окружающей среде и сложности обнаружения и измерения всех химических веществ в образце. Способность обнаруживать химические вещества в окружающей среде выполняет множество функций, важнейшей из которых является обнаружение пищи – функция, впервые возникшая у одноклеточных организмов (бактерий), обитавших в океанах на заре жизни на Земле. Миноги, способные воспринимать присутствие хищников до того, как те подойдут достаточно близко, чтобы их можно было увидеть, и реагировать адаптивным поведением (например, прятаться), имеют больше шансов на выживание и размножение. Атлантический лосось идёт ещё дальше, чем простое обнаружение сигнала хищника: когда особь получает повреждения от хищника, она выделяет химический сигнал своим сородичам. Как и у других видов, закисление и изменение pH физически искажают эти химические сигналы, что имеет различные последствия для поведения животных. Метки запахом и растирание о запахи – распространённые формы обонятельной коммуникации у млекопитающих. Примером растирания о запахи у животных может служить поведение медведей, которые делают это для обозначения территории или чтобы дать другим понять о своём присутствии и предупредить их держаться подальше. Волки часто оставляют метки запахом в период размножения.
Электрический
Электрокоммуникация – редкая форма общения у животных. Она встречается преимущественно у водных животных, хотя некоторые наземные млекопитающие, в частности, утконосы и ехидны, воспринимают электрические поля, которые могут использоваться для коммуникации. Слабоэлектрические рыбы служат примером электрокоммуникации, наряду с электролокацией. Эти рыбы используют электрический орган для генерации электрического поля, которое обнаруживается электрорецепторами. Различия в форме сигнала и частоте изменений поля передают информацию о виде, поле и индивидуальности. Эти электрические сигналы могут генерироваться в ответ на гормоны, циркадные ритмы и взаимодействие с другими рыбами. Они также могут служить для установления социальной иерархии у видов, имеющих социальную структуру. Некоторые хищники, такие как акулы и скаты, способны перехватывать сигналы этих электрогенных рыб посредством пассивной электрорецепции.
Сейсмическая
Сейсмическая коммуникация – это обмен информацией посредством самогенерируемых вибрационных сигналов, передаваемых через субстрат, такой как почва, вода, паутина, стебли растений или травинка. Эта форма коммуникации имеет ряд преимуществ, например, она может передаваться независимо от уровня освещенности и шума, и обычно характеризуется небольшим радиусом действия и кратковременностью, что может снизить риск обнаружения хищниками. Сейсмическая коммуникация встречается у многих таксонов, включая лягушек, кенгуру-крыс, голых землекопов, пчел, нематод и других. Четвероногие обычно генерируют сейсмические волны, ударяя частью тела по земле, сигнал, который воспринимается саккулюсом принимающего животного. Саккулюс – это орган внутреннего уха, содержащий мембранный мешок, используемый для поддержания равновесия, но также способный обнаруживать сейсмические волны у животных, использующих эту форму коммуникации. Вибрации могут сочетаться с другими видами коммуникации.
Тепловой
Ряд различных змей обладают способностью воспринимать инфракрасное (ИК) тепловое излучение, что позволяет этим рептилиям формировать тепловые изображения, основанные на тепловом излучении, испускаемом хищниками или добычей в диапазоне длин волн от 5 до 30 мкм. Точность этого чувства настолько высока, что слепая гремучая змея способна точно нацелить удар в уязвимые части тела жертвы. Ранее считалось, что углубления (питовые органы) развились преимущественно для обнаружения добычи, но в настоящее время предполагается, что они также могут использоваться для терморегуляции. Лицевые углубления, обеспечивающие терморегуляцию, подверглись параллельной эволюции у питвипер и некоторых видов боа и питонов, возникнув однажды у питвипер и многократно у боа и питонов. Электрофизиология структуры схожа у разных линий, но отличается в анатомическом строении. Внешне, у питвипер имеется одно крупное углубление с каждой стороны головы, между глазом и ноздрей (лореальное углубление), в то время как у боа и питонов есть три или более относительно небольших углублений, расположенных вдоль верхней и иногда нижней губы, в или между чешуйками. У питвипер углубления более развиты, они имеют подвешенную сенсорную мембрану, в отличие от простой структуры углубления. В семействе Viperidae углубления встречаются только в подсемействе Crotalinae – у питвипер. Несмотря на обнаружение ИК-излучения, механизм работы углублений, воспринимающий ИК-излучение, отличается от механизма фоторецепторов; в то время как фоторецепторы обнаруживают свет посредством фотохимических реакций, белок в лицевых углублениях змей представляет собой температурно-чувствительный ионный канал. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание углубления, а не химическую реакцию на свет. Это согласуется с тонкой мембраной углубления, которая позволяет входящему ИК-излучению быстро и точно нагревать конкретный ионный канал и запускать нервный импульс, а также обеспечивает васкуляризацию мембраны углубления для быстрого охлаждения ионного канала до его первоначальной "покоящейся" или "неактивной" температуры. Вампиры – единственные млекопитающие, питающиеся исключительно кровью. ИК-чувствительность позволяет Desmodus локализовать гомеотермных животных, таких как крупный рогатый скот и лошади, на расстоянии около 10–15 см. Это инфракрасное восприятие может использоваться для обнаружения областей максимального кровотока у выбранной добычи.
Автокоммуникация
Автокоммуникация – это тип связи, в котором отправитель и получатель – одно и то же существо. Отправитель испускает сигнал, который изменяется под воздействием окружающей среды и в конечном итоге принимается тем же самым существом. Измененный сигнал предоставляет информацию, которая может указывать на наличие пищи, хищников или сородичей. Поскольку отправитель и получатель – одно и то же животное, естественный отбор максимизирует эффективность сигнала, то есть степень, в которой испущенный сигнал правильно идентифицируется получателем, несмотря на искажения при распространении и шум. Некоторые виды, такие как тихоокеанская сельдь, эволюционировали, чтобы перехватывать эти сигналы от своих хищников. Они используют это как раннее предупреждение и реагируют защитным поведением. Существуют два типа автокоммуникации. Первый – активная электролокация, при которой организм излучает электрический импульс через свой электрический орган и воспринимает спроецированное геометрическое свойство объекта. Это свойственно электрическим рыбам Gymnotiformes (ножехвостам) и Mormyridae (слононосам). Второй тип автокоммуникации – эхолокация, встречающаяся у летучих мышей и зубатых китов. Эхолокация включает в себя излучение звуков и интерпретацию возвращающихся от объектов вибраций. У летучих мышей эхолокация также служит для создания карты окружающей среды. Они способны узнавать пространство, в котором уже побывали, даже при отсутствии видимого света, поскольку могут запоминать закономерности в обратной связи, получаемой при эхолокации.
Функции
У животных существует множество функций общения. Однако некоторые из них изучены более детально, чем другие. Это включает в себя:
Общение во время соревнований. Общение животных играет жизненно важную роль в определении победителя в борьбе за ресурс. Многие виды имеют отчетливые сигналы, указывающие на агрессию или готовность к атаке, или сигналы, передающие намерение отступить во время соревнований за пищу, территории или партнеров. Брачные ритуалы. Животные издают сигналы, чтобы привлечь внимание потенциального партнера или укрепить парные связи. Эти сигналы часто включают демонстрацию частей тела или характерные позы. Например, газель принимает определенные позы, чтобы начать ухаживание. Брачные сигналы могут также включать использование обонятельных сигналов или уникальные для вида брачные призывы. Животные, формирующие длительные парные связи, часто демонстрируют симметричные сигналы друг другу. Известные примеры – взаимная демонстрация камыша большими поганками, изученная Джулианом Хаксли, демонстрация триумфа, наблюдаемая у многих видов гусей и пингвинов на местах гнездования, и зрелищные брачные танцы райских птиц. "Призывы во время копуляции" у млекопитающих могут указывать на репродуктивный статус самки или привлекать других партнеров. Сигналы владения/территориальности. Сигналы, используемые для заявления прав на территорию, пищу или партнера, или для их защиты. Полигинозные ящерицы (Anolis carolinensis) проявляют больше признаков агрессии на большем расстоянии между самцами, чем между самками, при защите территории или партнера. Считается, что самцы эволюционировали, чтобы держаться на расстоянии друг от друга из-за более серьезных репродуктивных последствий, в отличие от самок. Перенаправленная агрессия. Некоторые животные, испытывающие страх перед стимулом, нападают на любого, кто находится рядом. Сигналы, связанные с пищей. Многие животные издают "призывы к пище", чтобы привлечь партнера, потомство или других членов социальной группы к источнику пищи. Возможно, самым сложным сигналом, связанным с пищей, является танец виляния пчел, изученный Карлом фон Фришем. Хорошо известный пример выпрашивания пищи у птенцов в выводке – это певчие птицы, требующие кормления. Молодые вороны сигнализируют старшим воронам, когда находят новую или непроверенную пищу. Резус-макаки посылают сигналы о пище, чтобы предупредить других обезьян об источнике пищи и избежать наказания. Многие социальные насекомые выделяют феромоны, чтобы направить других членов сообщества к источнику пищи. Например, муравьи оставляют на земле феромонный след, по которому другие муравьи могут следовать к пище. Тревожные сигналы. Тревожные сигналы сообщают об угрозе со стороны хищника. Это позволяет всем членам социальной группы (и иногда другим видам) соответствующим образом реагировать. Это может включать в себя бегство в укрытие, замирание или объединение в группу, чтобы снизить риск нападения. Тревожные сигналы не всегда являются вокализациями. Раздавленные муравьи выделяют тревожный феромон, чтобы привлечь больше муравьев и перевести их в состояние атаки. Метакоммуникация. Сигналы, которые изменяют значение последующих сигналов. Одним из примеров является "игровая морда" у собак, которая сигнализирует о том, что последующий агрессивный сигнал является частью игровой драки, а не серьезного агрессивного эпизода.
Интерпретация поведения животных
Как описано выше, многие жесты, позы и звуки животных передают смысл находящимся поблизости животным. Эти сигналы часто легче описать, чем интерпретировать. Особенно в отношении домашних животных и обезьян, возникает соблазн антропоморфизировать, то есть интерпретировать действия животных в человеческих терминах, но это может быть весьма обманчиво; например, "улыбка" обезьяны часто является признаком агрессии. Кроме того, один и тот же жест может иметь различные значения в зависимости от контекста, в котором он проявляется. Например, виляние хвостом и поза домашней собаки могут использоваться по-разному для передачи множества значений, как это иллюстрируется в книге Чарльза Дарвина "Выражение эмоций у человека и животных", опубликованной в 1872 году. Некоторые иллюстрации Дарвина воспроизведены здесь.
Межвидовая связь
Большая часть коммуникаций животных происходит внутри вида, то есть между особями одного и того же вида. Что касается межвидовой коммуникации, то особую заинтересованность представляет общение между хищником и жертвой.
Добыча для хищника
Если животное-жертва движется, издает шум или вибрацию, или испускает запах, который может быть обнаружен хищником, оно передает сигнал хищнику. Это соответствует определению "коммуникации", приведенному выше. Этот тип коммуникации известен как перехват чужих сигналов, если хищник перехватывает сообщение, предназначенное сородичам. Однако некоторые действия видов-жертв явно направлены на реальных или потенциальных хищников. Ярким примером является предупреждающая окраска: виды, такие как осы, способные причинить вред потенциальным хищникам, часто имеют яркую окраску, которая изменяет поведение хищника, заставляя его, либо инстинктивно, либо на основе опыта, избегать нападения на такое животное. Некоторые формы мимикрии относятся к той же категории: например, журчалки окрашены так же, как осы, и хотя они не способны жалить, сильная неприязнь хищников к осам обеспечивает журчалке некоторую защиту. Существуют также изменения в поведении, которые действуют аналогично предупреждающей окраске. Например, псовые, такие как волки и койоты, могут принимать агрессивную позу, например, рычать с оскаленными зубами, чтобы показать, что при необходимости будут драться, а гремучие змеи используют свой характерный треск, чтобы предупредить потенциальных хищников о своем ядовитом укусе. Иногда изменение поведения и предупреждающая окраска сочетаются, как у некоторых видов земноводных, у которых большая часть тела окрашена для маскировки в окружающей среде, за исключением ярко окрашенного брюха. При столкновении с потенциальной угрозой они демонстрируют брюхо, сигнализируя о своей ядовитости. Другим примером коммуникации жертвы с хищником является сигнал отказа от преследования. Сигналы отказа от преследования возникают, когда жертва показывает хищнику, что преследование будет невыгодным, поскольку она готова к бегству. Сигналы отказа от преследования выгодны как сигнализирующему, так и принимающему: они предотвращают потерю времени и энергии на бегство, а также избавляют от инвестиций в дорогостоящее преследование, которое вряд ли приведет к успеху. Такие сигналы могут демонстрировать способность жертвы к бегству и отражать ее фенотипическое состояние (качественная сигнализация), или сигнализировать о том, что жертва обнаружила хищника (сигнализация восприятия).
Хищник до добычи
Как правило, хищники стремятся свести к минимуму коммуникацию с добычей, поскольку это обычно снижает эффективность охоты. Однако некоторые формы коммуникации между хищником и добычей происходят таким образом, что изменяют поведение добычи и облегчают её поимку, то есть посредством обмана со стороны хищника. Хорошо известный пример – удильщик, засадный хищник, который ждет, пока добыча приблизится к нему. У него есть мясистый биолюминесцентный вырост, выступающий из лба, который он покачивает перед пастью. Мелкие рыбы пытаются схватить приманку, тем самым оказываясь в более удобной для удильщика позиции для захвата. Другой пример обманчивой коммуникации наблюдается у рода скакучих пауков (Myrmarachne). Этих пауков часто называют "пауками-муравьеподражателями" из-за того, как они размахивают передними лапами в воздухе, имитируя антенны.
Человек/животное
Различные способы, которыми люди интерпретируют поведение животных или дают им команды, соответствуют определению межвидовой коммуникации. Умелая интерпретация коммуникаций животных может быть критически важна для благополучия животных, находящихся под опекой или обучением у людей. Виннгарден предлагает использовать межвидовую коммуникацию (IIC) как способ общения с животными. IIC полезна, поскольку позволяет людям и животным находить взаимопонимание и проявлять гибкость. Например, необходимо распознавать поведение, указывающее на боль. Действительно, выживание как животного, так и его опекуна может оказаться под угрозой, если человек, например, не распознает сигнал о неминуемом нападении. Также важно учитывать, что животные других видов могут интерпретировать сигналы людей иначе, чем люди сами. Например, для собак указательный жест обозначает местоположение, а не сам объект. С конца 90-х годов ученый Шон Сенешал разрабатывает, изучает и применяет усвоенный визуальный, выразительный язык у собак и лошадей. Обучая этих животных языку, похожему на американский жестовый язык (созданному человеком), было обнаружено, что они самостоятельно используют новые жесты, чтобы получить необходимое. Недавние эксперименты в области языка животных, возможно, являются самой сложной попыткой наладить коммуникацию между человеком и животным, хотя их связь с естественной коммуникацией животных остается неопределенной.
Встречи с животными и людьми
Коммуникаторы с животными и исследователи расшифровывают голоса и способы общения животных. Люди общаются с животными разными способами. Люди используют глаза для общения, в то время как собаки общаются с помощью носа, чувствуя запахи. Людям бывает сложно понять точку зрения и реакции животных. Животных рассматривают как учителей и проводников в общении с духами природы. Люди слушают и делятся с животными через общение, основанное на сострадании – это понимание того, что животные мыслят иначе, чем люди.
Ошибки в коммуникации
Возникает вероятность ошибки в коммуникации между животными при определенных обстоятельствах. Эти обстоятельства могут включать расстояние между двумя взаимодействующими особями, а также сложность передаваемого сигнала для воспринимающего его "слушателя". "Слушателю" не всегда может быть очевидно, откуда исходит сигнал, поскольку "исполнитель" иногда может ввести его в заблуждение и тем самым увеличить вероятность ошибки.