Введение

Структура базальных ганглиев головного мозга

Глобус паллидус (GP), также известный как палеостриатум или спинной паллидум, является подкорковой структурой мозга. Он состоит из двух смежных сегментов: наружного, который у грызунов просто называют globus pallidus, и внутреннего, известного у грызунов как энтопедункулярное ядро. Он является частью телеэнцефала, но сохраняет тесную функциональную связь с субталамусом в диэнцефалоне – оба из которых входят в состав экстрапирамидной двигательной системы. Глобус паллидус является основным компонентом базальных ганглиев, получая основные входящие сигналы из стриатума и осуществляя основные прямые выходы в таламус и черную субстанцию. Последняя состоит из сходных нейронных элементов, имеет сходные афференты из стриатума, сходные проекции в таламус и аналогичную синаптологию. Ни один из них не получает прямых корковых афферентов, и оба получают значительные дополнительные входящие сигналы из внутриламинарного таламуса. Globus pallidus в переводе с латыни означает "бледный шар".

Структура

Палидальные ядра состоят из одних и тех же нервных элементов. У приматов почти все палидальные нейроны очень крупные, парвальбумин-положительные, с очень разветвленными дендритами. Они характеризуются трехмерной формой плоских дисков, расположенных параллельно друг другу, параллельно границе бледного шара и перпендикулярно афферентным стриатопаллидальным аксонам. Присутствует лишь небольшое количество нейронов локальных цепей. Глобус паллидус пронизан многочисленными миелинизированными аксонами стриатопаллидонигрального пучка, которые и придают ему бледный вид, от которого он и получил свое название. Ультраструктура весьма специфична, поскольку длинные дендриты повсеместно, без разрывов, покрыты синапсами.

Части

В базальных ганглиях приматов глобус паллидус разделен на две части медиальной медуллярной пластинкой. Это внутренний бледный шар (GPi) и внешний бледный шар (GPe); оба состоят из замкнутых ядер, окруженных миелиновыми оболочками. Вентральный паллидум расположен в субстанции innominata (лат. безымянная субстанция) и получает эфферентные связи от вентрального стриатума (ядра прилежания и обонятельного бугорка). Он проецируется в дорсомедиальное ядро спинного таламуса, которое, в свою очередь, проецируется в префронтальную кору; он также проецируется в педункулопонтинное ядро и тегментальные моторные области. Его функция заключается в обеспечении связи между лимбической системой и соматической двигательной системой, и он участвует в планировании и торможении движений, исходящих из дорсального стриатопаллидального комплекса.

Функция

Глобус паллидус – это структура мозга, участвующая в регуляции произвольных движений. Он является частью базальных ганглиев, которые, помимо множества других функций, регулируют движения, происходящие на подсознательном уровне. Повреждение глобуса паллидуса может вызывать двигательные расстройства, поскольку его регуляторная функция будет нарушена. В некоторых случаях повреждение может быть вызвано преднамеренно, как при паллидотомии – процедуре, при которой создается поражение для уменьшения непроизвольного мышечного тремора. В отношении регуляции движения глобус паллидус оказывает преимущественно тормозящее действие, уравновешивающее возбуждающее действие мозжечка. Эти две системы эволюционировали, чтобы работать согласованно, обеспечивая плавные и контролируемые движения. Нарушение баланса может приводить к тремору, подергиваниям и другим двигательным проблемам, как это наблюдается у некоторых людей с прогрессирующими неврологическими заболеваниями, характеризующимися такими симптомами, как тремор. Базальные ганглии функционируют на подсознательном уровне, не требуя сознательных усилий. Когда человек принимает решение выполнить какое-либо действие, например, погладить собаку, эти структуры помогают регулировать движение, делая его максимально плавным и реагируя на сенсорную обратную связь. Аналогично, глобус паллидус участвует в постоянной тонкой регуляции движений, позволяющей людям ходить и заниматься широким спектром других видов деятельности с минимальными нарушениями.

Паллидонигральный кардиостимулятор

Два бледных шара и две части черной субстанции (pars compacta и pars reticulata) формируют высокочастотный автономный генератор ритма. (см. базальные ганглии приматов#Палидонигральный комплекс и генератор ритма)

Общие аференты

Две части последовательно получают большое количество GABAергических аксональных терминальных арборизаций из стриатума посредством плотного стриато-паллидонигрального пучка. Синаптология весьма специфична (см. систему базальных ганглий приматов). Стриатальные афференты формируют более 90% синапсов. Два бледных ядра получают дофаминергические аксоны из компактной части черной субстанции.

Путь

Эта область базальных ганглиев получает входящие сигналы из другой области, называемой стриатумом, который состоит из двух частей: хвостатого ядра и скорлупы. Эти данные направляются в таламус либо напрямую, либо косвенно. В случае внутренней части бледного шара, одной из областей бледного шара, эта структура может напрямую передавать сигналы в таламус. Наружная часть бледного шара, расположенная снаружи этой структуры, передает информацию во внутреннюю часть, где она может быть далее направлена в таламус.

История

Происхождение названия не установлено. Оно было использовано Жозефом Дежерином (1906), но не Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (1909–1911). Поскольку элементы никак не имеют формы шара, на протяжении всего 20-го века ученые предлагали более простой термин (нейтральное прилагательное) – паллидум (означающее "бледный"). Предложения включали предложения Фуа и Николеско (1925), Вогтов (1941), Кросби и др. (1962) и "Terminologia Anatomica". Долгое время бледный шар связывали с полосатым телом и называли линзовидным ядром (nucleus lenticularis или lentiformis) – гетерогенным анатомическим образованием, являющимся частью полосатого тела, а не бледного шара. Связь с reticulata substantia nigra подчеркивалась очень рано из-за сходства в дендритном древовидном разветвлении (и их иногда называют паллидонигральным комплексом), но, несмотря на веские доказательства, эта связь остается спорной.