Введение

Эволюция нового вида от предка в том же месте

В эволюционной биологии симпатрическое видообразование – это эволюция нового вида из сохранившегося предкового вида, при этом оба продолжают обитать в одном и том же географическом регионе. В эволюционной биологии и биогеографии термины «симпатрический» и «симпатрия» относятся к организмам, ареалы которых перекрываются, так что они встречаются вместе, по крайней мере, в некоторых местах. Если эти организмы тесно связаны (например, являются близкородственными видами), такое распространение может быть результатом симпатрического видообразования. Этимологически, термин «симпатрия» происходит от…

Симпатрическое видообразование – один из трех традиционных географических способов видообразования. Аллопатрическое видообразование – это эволюция видов, вызванная географической изоляцией двух или более популяций одного вида. В этом случае расхождение облегчается отсутствием потока генов. Парапатрическое видообразование – это эволюция географически близко расположенных популяций в различные виды. В этом случае расхождение происходит, несмотря на ограниченное скрещивание в местах контакта между расходящимися группами. При симпатрическом видообразовании нет географических препятствий для скрещивания. Эти категории представляют собой частные случаи континуума – от отсутствия (симпатрического) до полной (аллопатрической) пространственной сегрегации расходящихся групп. Однако у бактерий аналогичный процесс (определяемый как «возникновение новых бактериальных видов, занимающих определенные экологические ниши») может быть более распространен, поскольку бактерии меньше подвержены гомогенизирующему воздействию полового размножения и склонны к сравнительно резким и быстрым генетическим изменениям посредством горизонтального переноса генов.

Доказательства

Симпатрическое видообразование довольно распространено у растений, которые склонны приобретать несколько гомологичных наборов хромосом, что приводит к полиплоидии. Полиплоидное потомство занимает ту же среду обитания, что и родительские растения (отсюда симпатрия), но репродуктивно изолировано. Для альтернативных способов симпатрического видообразования предложено несколько моделей. Наиболее популярная, основанная на модели деструктивного отбора, была впервые предложена Джоном Мейнардом Смитом в 1966 году. Мейнард Смит предположил, что гомозиготные особи могут, при определенных условиях окружающей среды, иметь более высокую приспособленность, чем особи с гетерозиготными аллелями по определенному признаку. Следовательно, в рамках механизма естественного отбора гомозиготность будет предпочтительнее гетерозиготности, что в конечном итоге приведет к видообразованию. Симпатрическая дивергенция также может быть результатом сексуального конфликта. Разрыв может происходить и по нескольким генетическим признакам. Средний земляной вьюрок (Geospiza fortis) демонстрирует дивергенцию генофонда в популяции на острове Санта-Крус. Морфология клюва соответствует двум различным идеалам размера, при этом промежуточные особи подвергаются негативному отбору. Некоторые характеристики (называемые «магическими признаками»), такие как морфология клюва, могут способствовать видообразованию, поскольку они также влияют на сигналы спаривания. В этом случае различные фенотипы клюва могут приводить к различным вокализациям птиц, создавая барьер для обмена генами между генофондами. Аналогичная система описана у подковоносов, где частота эхолокационного вызова, по-видимому, является «магическим признаком». У этих летучих мышей постоянная частота вызова не только определяет размер добычи, но также может играть роль в аспектах социальной коммуникации. Исследования одного из видов, крупноухого подковоноса (Rhinolophus philippinensis), показывают, что резкие изменения частоты вызова у симпатрических морф соответствуют репродуктивной изоляции. Еще одним хорошо изученным примером симпатрического видообразования является ситуация, когда насекомые питаются более чем одним видом растений-хозяев. В этом случае насекомые специализируются, стремясь преодолеть различные защитные механизмы растений. (Drès and Mallet, 2002)

Яблоневая плодожорка (Rhagoletis pomonella), возможно, в настоящее время переживает симпатрическое или, точнее, гетеропатрическое видообразование (см. гетеропатрию). Яблококормящая раса этого вида, по-видимому, спонтанно возникла из боярышникокормящей расы в период 1800–1850 гг. н.э. после появления яблок в Северной Америке. Яблококормящая раса обычно не питается боярышником, а боярышникокормящая раса обычно не питается яблоками. Это может быть ранний этап формирования нового вида. Некоторые паразитические муравьи могли эволюционировать путем симпатрического видообразования. Изолированные и относительно однородные среды обитания, такие как кратерные озера и острова, являются одними из лучших географических условий для демонстрации симпатрического видообразования. Например, в кратерном озере Никарагуа обитают рыбы-цихлиды, включающие девять описанных видов и десятки неописанных видов, которые эволюционировали путем симпатрического видообразования. Monostroma latissimum, морская зеленая водоросль, также демонстрирует симпатрическое видообразование на юго-западных японских островах. Хотя популяция была панмиктической, молекулярная филогенетика с использованием ядерных интронов выявила поразительное разнообразие. Африканские цихлиды также предоставляют некоторые доказательства симпатрического видообразования. Они демонстрируют большое разнообразие в африканских Великих озерах. Многие исследования указывают на половой отбор как способ поддержания репродуктивной изоляции. Выбор самки в отношении окраски самца является одним из наиболее изученных способов полового отбора у африканских цихлид. Половой выбор у цихлид обусловлен тем, что самка выполняет большую часть работы по воспитанию потомства, в то время как самец вкладывает мало энергии в потомство. Она проявляет сенсорную предвзятость, выбирая самцов, которые имеют цвета, похожие на ее собственные, или наиболее яркие. Это помогает поддерживать симпатрическое видообразование в озерах. Цихлиды также используют акустическую репродуктивную коммуникацию. Самец цихлиды дрожит в рамках ритуального ухаживания за самкой, производя определенное количество импульсов и период импульсов. Выбор самки на основе «хороших генов» и сенсорной предвзятости является одним из определяющих факторов в этом случае, отбирая вызовы, которые соответствуют ее виду и обеспечивают наилучшее приспособление для повышения выживаемости потомства. Внутриполовое соперничество самцов также оказывает влияние на видообразование у африканских цихлид. Ритуальные драки между самцами определяют, какие самцы будут более успешными в спаривании. Это важно для симпатрического видообразования, поскольку виды с похожими самцами могут конкурировать за одних и тех же самок. Может существовать преимущество в приспособленности для одного фенотипа, который позволит одному виду вторгнуться в другой. Исследования показывают этот эффект у видов, которые генетически похожи, способны скрещиваться и демонстрируют фенотипическую вариацию окраски. Экологическое смещение признаков является еще одним механизмом симпатрического видообразования. В каждом озере существуют различные экологические ниши, которые может занимать вид. Например, различные диеты и глубина воды могут помочь поддерживать изоляцию между видами в одном и том же озере. Аллохрония предоставляет некоторые эмпирические доказательства того, что симпатрическое видообразование произошло, поскольку существует множество примеров недавно дивергировавших (сестринских таксонов) аллохронных видов. Пример текущей симпатрической дивергенции из-за аллохронии можно найти у морского насекомого Clunio marinus. Редкий пример симпатрического видообразования у животных — это дивергенция «оседлых» и «переходных» форм косаток в северо-восточной части Тихого океана. Оседлые и переходные косатки обитают в одних и тех же водах, но избегают друг друга и не скрещиваются. Обе формы охотятся на разные виды добычи и имеют разные диеты, вокальное поведение и социальные структуры. Некоторые дивергенции между видами также могут быть результатом различий в микросредах обитания. Бутылочное горлышко популяции, произошедшее около 200 000 лет назад, значительно сократило размер популяции и дисперсию генов, что позволило впоследствии появиться нескольким экотипам. Европейская горностая (Mustela putorius) демонстрирует редкий темный фенотип, похожий на фенотип европейской норки (Mustela lutreola), который напрямую зависит от особенностей лесных ручьев.

Противоречия

Некоторое время было трудно доказать, что симпатрическое видообразование возможно, поскольку наблюдать этот процесс было невозможно. С момента расцвета Майра в 1940-х и 50-х годах были предложены механизмы, объясняющие, как видообразование может происходить, несмотря на скрещивание, также известное как генный поток. И еще более недавно конкретные примеры симпатрической дивергенции были подвергнуты эмпирическому изучению. Теперь дебаты сосредоточены на том, как часто симпатрическое видообразование может происходить в природе и какова его доля в разнообразии жизни.

История

Немецкий эволюционный биолог Эрнст Майр утверждал в 1940-х годах, что видообразование невозможно без географической, а следовательно, и репродуктивной изоляции. Эта гипотеза стала источником многочисленных споров относительно возможности симпатрического видообразования. Гипотеза Майра была популярна и, как следствие, оказала значительное влияние, но в настоящее время широко оспаривается. Первым, кто предложил наиболее распространенную гипотезу о механизмах симпатрического видообразования, был Джон Мейнард Смит в 1966 году. Он выдвинул идею дизраптивного отбора. Он предположил, что если две экологические ниши заняты одним видом, то расходящийся отбор между этими нишами в конечном итоге может привести к репродуктивной изоляции. Адаптируясь к максимально возможной приспособленности в различных нишах, из одного вида могут возникнуть два новых, даже если они остаются в одной и той же области и даже если спаривание происходит случайным образом. Сложность в подтверждении гипотезы симпатрического видообразования всегда заключалась в том, что всегда можно предложить аллопатрический сценарий, который трудно исключить, однако современные методы молекулярной генетики позволяют получить данные в поддержку этой теории.

Гетеропатрическая видообразование

Гетеропатрическое видообразование – это особый случай симпатрического видообразования, возникающий, когда различные экотипы или расы одного и того же вида географически сосуществуют, но используют разные экологические ниши в одной и той же пятнистой или неоднородной среде. Таким образом, это уточнение симпатрического видообразования, где барьером для потока генов между дивергирующими группами внутри популяции является поведенческий, а не географический фактор. Поведенственная изоляция как механизм, способствующий симпатрическому видообразованию в гетерогенном (или мозаичном) ландшафте, была выделена в основополагающей работе Джона Мейнарда Смита о симпатрическом видообразовании. Признавая важность этого различия между поведенческой и географической изоляцией, Уэйн Гетц и Вейхо Кайтала ввели термин «гетеропатрия» в своем расширении анализа Мейнарда Смита условий, способствующих симпатрическому видообразованию. Хотя некоторые эволюционные биологи по-прежнему считают симпатрическое видообразование весьма спорным, как теоретические, так и эмпирические исследования подтверждают его как вероятное объяснение разнообразия жизни в определенных экосистемах. Существуют аргументы, указывающие на конкуренцию и разделение ниш симпатрических экологических вариантов, которые эволюционируют посредством ассортиативного спаривания в отдельные расы, а затем – в виды. Ассортиативное спаривание наиболее легко происходит, если спаривание связано с предпочтением экологической ниши, как это наблюдается у яблочной плодожорки *Rhagoletis pomonella*, где отдельные мухи из разных рас используют летучие запахи для различения боярышника и яблока и ищут партнеров на плодах, где они родились. Термин «гетеропатрия» семантически разрешает проблему симпатрического видообразования, сводя ее к вопросу масштаба в отношении того, как ландшафт используется отдельными организмами по сравнению с популяциями. С точки зрения популяции процесс выглядит симпатрическим, но с точки зрения отдельного организма – аллопатрическим, если учитывать время, затрачиваемое на перелет или быстрое перемещение через промежуточные, непредпочтительные ниши.