Введение

Большая часть мозга, содержащая кору головного мозга. Головной мозг (cerebrum), телеэнцефалон или передний мозг – это самая большая часть мозга, содержащая кору головного мозга (из двух полушарий головного мозга), а также несколько подкорковых структур, включая гиппокамп, базальные ганглии и обонятельную луковицу. В человеческом мозге головной мозг является верхним отделом центральной нервной системы. Головной мозг развивается в пренатальном периоде из переднего мозга (просенцефалон). У млекопитающих дорсальный телеэнцефалон, или паллиум, развивается в кору головного мозга, а вентральный телеэнцефалон, или субпаллиум, формирует базальные ганглии. Головной мозг также разделен на приблизительно симметричные левое и правое полушария. При участии мозжечка головной мозг контролирует все произвольные движения в человеческом теле.

Структура

Головной мозг – самая большая часть мозга. В зависимости от положения животного, он расположен либо спереди, либо над продолговатым мозгом. У человека головной мозг является самым большим и наиболее развитым из пяти основных отделов мозга. Головной мозг состоит из двух больших полушарий и их коры (внешних слоев серого вещества), а также лежащих под ними областей белого вещества. К его подкорковым структурам относятся гиппокамп, базальные ганглии и обонятельная луковица. Головной мозг образован двумя полушариями в форме буквы "С", разделенными друг от друга глубокой бороздой, называемой продольной щелью.

Кора головного мозга

Кора головного мозга, внешний слой серого вещества большого мозга, встречается только у млекопитающих. У крупных млекопитающих, включая человека, поверхность коры головного мозга извилиста и образует извилины (гири) и борозды (сульци), что увеличивает площадь поверхности. Кора головного мозга обычно классифицируется на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Доли классифицируются в соответствии с налегающими на них костями черепа. Меньшая по размеру доля – это островковая доля, часть коры головного мозга, глубоко залегающая внутри латеральной борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной, и располагается в каждом полушарии мозга млекопитающих.

Полушария мозга

Головной мозг разделен медиальной продольной щелью на два больших полушария – правое и левое. Головной мозг организован контрлатерально, то есть правое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы (преимущественно) от левой стороны тела, а левое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы (преимущественно) от правой стороны тела. Между полушариями существует выраженная, но не полная билатеральная симметрия, при этом латерализация имеет тенденцию к увеличению с ростом размера мозга. Латерализация функций мозга изучает известные и предполагаемые различия между полушариями.

Разработка

В развивающемся эмбрионе позвоночных нервная трубка подразделяется на четыре неразделенных участка, которые затем развиваются в отдельные области центральной нервной системы; это передний мозг (прозенцефалон), средний мозг (мезенцефалон), задний мозг (ромбенцефалон) и спинной мозг. Прозенцефалон развивается дальше в конечный мозг (теленцефалон) и промежуточный мозг (диэнцефалон). Дорсальный теленцефалон дает начало паллиуму (коре головного мозга у млекопитающих и рептилий), а вентральный теленцефалон формирует базальные ганглии. Диэнцефалон развивается в таламус и гипоталамус, включая зрительные пузырьки (будущую сетчатку). Затем дорсальный теленцефалон формирует два латеральных теленцефальных пузыря, разделенных срединной линией, которые развиваются в левое и правое полушария головного мозга. У птиц и рыб есть дорсальный теленцефалон, как и у всех позвоночных, но он обычно неслоист и поэтому не считается корой головного мозга. Только слоистая цитоархитектура может считаться корой.

Функции

Примечание: Поскольку головной мозг является крупным отделом со множеством подразделений и подрегионов, важно отметить, что в этом разделе перечислены функции, которые выполняет головной мозг в целом. Подробная информация представлена в основных статьях о коре головного мозга и базальных ганглиях. Головной мозг – это основная часть мозга, контролирующая эмоции, слух, зрение, личность и многое другое. Он контролирует всю точность произвольных движений. Верхние двигательные нейроны в первичной моторной коре отправляют свои аксоны в ствол мозга и спинной мозг для синапса с нижними двигательными нейронами, которые иннервируют мышцы. Повреждение моторных областей коры может привести к определенным типам заболеваний двигательных нейронов. Такое повреждение приводит к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу. Он функционирует как центр сенсорного восприятия, памяти, мышления и суждений; головной мозг также функционирует как центр произвольной двигательной активности.

Сенсорная обработка

Основные сенсорные области коры головного мозга принимают и обрабатывают зрительную, слуховую, соматосенсорную, вкусовую и обонятельную информацию. Вместе с ассоциативными областями коры, эти области мозга синтезируют сенсорную информацию, формируя наше восприятие мира.

Обоняние

Обонятельная луковица, отвечающая за обоняние, занимает значительную часть головного мозга у большинства позвоночных. Однако у человека эта часть мозга намного меньше и расположена под лобной долей. Обонятельная сенсорная система уникальна тем, что нейроны обонятельной луковицы отправляют свои аксоны непосредственно в обонятельную кору, минуя таламус. Обоняние – единственное чувство, которое представлено односторонней (ипсилатеральной) стороной мозга. Повреждение обонятельной луковицы приводит к потере обоняния (чувства запаха).

Язык и коммуникация

Речь и язык в основном связаны с областями коры головного мозга. Двигательные аспекты речи относятся к области Брока в лобной доле. Понимание речи приписывается области Вернике, расположенной в области соединения височной и теменной долей. Эти две области соединены крупным трактом белого вещества, называемым дугообразным пучком. Повреждение области Брока приводит к экспрессивной афазии (неплавной афазии), а повреждение области Вернике – к рецептивной афазии (также называемой плавной афазией).

Умение учиться и запоминать

Формирование явной или декларативной (фактической) памяти связывают с гиппокампом и областями, ассоциированными с ним, в медиальной височной доле. Эта связь была впервые описана после того, как у пациента, известного как HM, хирургически удалили левый и правый гиппокамп для лечения хронической [височной эпилепсии]. После операции у HM развилась антероградная амнезия, то есть неспособность формировать новые воспоминания. Неявная или процедурная память, такая как сложные двигательные навыки, включает в себя базальные ганглии. Кратковременная или рабочая память задействует ассоциативные области коры, особенно дорсолатеральную префронтальную кору, а также гиппокамп.

Другие животные

У самых примитивных позвоночных, миксин и миног, головной мозг является относительно простой структурой, получающей нервные импульсы от обонятельной луковицы. У хрящевых и лопастепёрых рыб, а также у амфибий, присутствует более сложная структура, при этом головной мозг разделен на три отчетливые области. Самая нижняя (или вентральная) область формирует базальные ядра и содержит волокна, соединяющие остальную часть головного мозга с таламусом. Над этой областью, и формируя латеральную часть головного мозга, находится палеопаллий, а самая верхняя (или дорсальная) часть называется архипаллием. Головной мозг у этих животных в значительной степени посвящен обонятельным ощущениям, в отличие от его гораздо более широкого спектра функций у амниот. У лучепёрых рыб структура несколько иная. Внутренние поверхности латеральных и вентральных областей головного мозга выбухают в желудочки; эти выбухания включают в себя как базальные ядра, так и различные части паллиума и могут быть сложными по структуре, особенно у телеостей. Дорсальная поверхность головного мозга мембранозна и не содержит нервной ткани. Головной мозг птиц, по сравнению с рептилиями, аналогично увеличен по сравнению с мозгом млекопитающих. Увеличение размера мозга птиц классически связывали с увеличением базальных ганглиев, при этом другие области оставались примитивными, но эта точка зрения в значительной степени была отвергнута. Похоже, что птицы прошли альтернативный процесс энцефализации, поскольку они разошлись с другими археозаврами, и этот процесс имеет мало чётких параллелей с тем, что пережили млекопитающие и их предки терапсиды.