Введение

Книга Рональда Айлмера Фишера "Генетическая теория естественного отбора" – книга Рональда Фишера, объединяющая менделевскую генетику с теорией естественного отбора Чарльза Дарвина. Фишер был первым, кто утверждал, что «менделизм, таким образом, подтверждает дарвинизм», и заявил относительно мутаций, что «подавляющее большинство крупных мутаций вредны, тогда как мелкие мутации встречаются гораздо чаще и с большей вероятностью оказываются полезными», тем самым опровергнув ортогенез. Впервые опубликованная в 1930 году издательством The Clarendon Press, она является одной из важнейших книг, положивших начало современному синтезу, и способствовала формированию популяционной генетики. Книга широко цитируется в учебниках по биологии, излагая множество концепций, которые до сих пор считаются важными, таких как «эффект убегания» Фишера, принцип Фишера, репродуктивная ценность, фундаментальная теорема естественного отбора Фишера, геометрическая модель Фишера, гипотеза «сексуального сына», мимикрия и эволюция доминирования. Фишер диктовал её жене вечерами, работая в Rothamsted Research в течение дня.

Содержание

В предисловии Фишер рассматривает некоторые общие вопросы, в том числе необходимость понимания естественного отбора, отличного от понимания эволюции, и то, что недавние достижения в области генетики (см. историю генетики) сделали это возможным. В первой главе Фишер рассматривает природу наследственности, отвергая гипотезу смешивания наследственных признаков, поскольку она устранила бы генетическую изменчивость, в пользу дискретной наследственности. Во второй главе представлена фундаментальная теорема Фишера о естественном отборе. В третьей главе рассматривается эволюция доминирования, на которую, по мнению Фишера, оказывали сильное влияние модификаторы. В других главах обсуждаются родительские инвестиции, геометрическая модель Фишера, касающаяся влияния спонтанных мутаций на биологическую приспособленность, принцип Фишера, объясняющий, почему соотношение полов между самцами и самками почти всегда составляет 1:1, репродуктивная ценность, а также демография рождения девочек. Используя свои знания в области статистики, Фишер разработал концепцию «Фишеровского бега» (Fisherian runaway), исследующую, как половой отбор может привести к положительной обратной связи, формируя такие признаки, как оперение павлина. Он также писал об эволюции доминирования, исследуя генетическое доминирование.

Эвгеника

Последние пять глав (8–12) посвящены опасениям Фишера относительно дисгенетики и его предложениям по евгенике. Фишер связывал падение цивилизаций с уменьшением рождаемости в высших классах и использовал данные британской переписи населения 1911 года, чтобы продемонстрировать обратную зависимость между рождаемостью и социальным классом, объясняя это, по его мнению, более низкой финансовой нагрузкой и, как следствие, повышением социального статуса семей с меньшим количеством детей. Он предложил отменить дополнительные выплаты многодетным семьям, сделав размер выплат пропорциональным доходам отца. Фишер участвовал в работе нескольких официальных комитетов, занимавшихся продвижением евгеники. В 1934 году он покинул Евгеническое общество из-за разногласий по поводу усиления влияния ученых внутри движения.

Издания

Второе, слегка переработанное издание было переиздано в 1958 году. В 1999 году вышло третье издание с вариантами, включающее оригинальный текст 1930 года, снабжённое комментариями к изменениям 1958 года, а также примечаниями и исправлениями, случайно не вошедшими во второе издание, под редакцией профессора Джона Генри Беннетта из Аделаидского университета.

Посвящение

Книга посвящена майору Леонарду Дарвину, другу, корреспонденту и сыну Чарльза Дарвина, "в благодарность за поддержку и ободрение, оказанные автору на протяжении последних пятнадцати лет в ходе обсуждения многих проблем, затронутых в этой книге".

Отзывы

Книга была рассмотрена Чарльзом Гальтоном Дарвином, который прислал Фишеру свою копию с пометками на полях, начав переписку, продолжавшуюся несколько лет. Книга также оказала значительное влияние на теории У. Д. Гамильтона о генетической основе родственного отбора. Джон Генри Беннетт представил рассказ о написании и восприятии книги. Сеуолл Райт, у которого было множество разногласий с Фишером, проанализировал книгу и написал, что она "несомненно займет место среди важнейших вкладов в теорию эволюции". Дж. Б. С. Холдейн назвал её "блестящей". Однако Реджинальд Паннетт отнёсся к ней критически. Книга оставалась в значительной степени незамеченной на протяжении 40 лет, и, в частности, фундаментальная теорема Фишера о естественном отборе была неверно истолкована. Эта работа оказала огромное влияние на У. Д. Гамильтона, который познакомился с ней будучи студентом Кембриджского университета и отметил в этих отрывках с задней обложки издания Variorum 1999 года:

"Это книга, которую я, как студент, считал столь же важной, как и весь остальной курс бакалавриата в Кембридже, и, судя по времени, потраченному на неё, думаю, она повлияла на мою итоговую оценку. На каждую главу уходили недели, а некоторые – месяцы. И даже с учётом достижений молекулярной генетики, логика и идеи Фишера по-прежнему лежат в основе большинства постоянно расширяющихся направлений, по которым дарвинизм продолжает своё наступление на человеческую мысль. Для книги, которую я оцениваю как вторую по значимости в теории эволюции после "Происхождения видов" Дарвина (вместе с дополнением "О человеке"), и которую считаю, без сомнения, одной из величайших книг двадцатого века, появление издания Variorum – важное событие."

В отличие от 1958 года, естественный отбор стал частью учебной программы нашей интеллектуальной жизни, и эта тема, безусловно, включена в любой достойный курс биологии. К моменту моего окончательного выпуска, пойму ли я всё, что истинно в этой книге, и получу ли я высший балл? Сомневаюсь. В некоторых отношениях мы обогнали Фишера; однако во многих он, этот блестящий и смелый человек, всё ещё далеко впереди. Публикация издания Variorum в 1999 году вызвала новый интерес к работе и привела к появлению рецензий Лоуренса Кука, Брайана Чарльзуорта, Джеймса Ф. Кроу и А. В. Ф. Эдвардса.