Введение
Количество различных видов в биологическом сообществе. Разнообразие видов – это число различных видов, представленных в данном сообществе (наборе данных). Эффективное число видов – это число видов с одинаковой численностью, необходимое для достижения той же средней пропорциональной численности видов, что и наблюдается в интересующем наборе данных (где виды могут иметь разную численность). Понятие разнообразия видов может включать богатство видов, таксономическое или филогенетическое разнообразие и/или равномерность видов. Богатство видов – это простое количество видов. Таксономическое или филогенетическое разнообразие отражает генетическое родство между различными группами видов. Равномерность видов характеризует степень выровненности численности видов.
Species diversity is the number of different species that are represented in a given community (a dataset). The effective number of species refers to the number of equally abundant species needed to obtain the same mean proportional species abundance as that observed in the dataset of interest (where all species may not be equally abundant). Meanings of species diversity may include species richness, taxonomic or phylogenetic diversity, and/or species evenness. Species richness is a simple count of species. Taxonomic or phylogenetic diversity is the genetic relationship between different groups of species. Species evenness quantifies how equal the abundances of the species are.
Расчет разнообразия
Разнообразие видов в наборе данных можно рассчитать, сначала вычислив взвешенное среднее пропорционального обилия видов в наборе данных, а затем взяв обратную величину этого среднего. Уравнение представляет собой экспоненту энтропии Шеннона. q = 2 соответствует арифметическому среднему. При приближении q к бесконечности обобщенное среднее приближается к максимальному значению. На практике q модифицирует веса видов, так что увеличение q повышает вес, придаваемый наиболее обильным видам, и, следовательно, для достижения среднего пропорционального обилия требуется меньше видов с одинаковым обилием. Соответственно, большие значения q приводят к меньшему разнообразию видов, чем малые значения q для одного и того же набора данных. Если все виды в наборе данных представлены одинаково, изменение значения q не оказывает влияния, но разнообразие видов при любом значении q равно богатству видов. Отрицательные значения q не используются, поскольку в этом случае эффективное число видов (разнообразие) превысит фактическое число видов (богатство). При приближении q к отрицательной бесконечности обобщенное среднее приближается к минимальному значению. Во многих реальных наборах данных наименее обильный вид представлен одним экземпляром, и тогда эффективное число видов будет равно числу экземпляров в наборе данных. Если интерпретировать эти индексы в экологическом контексте, каждый из них отражает разные аспекты, и их значения, следовательно, не подлежат прямому сравнению. Богатство видов количественно определяет фактическое, а не эффективное число видов. Индекс Шеннона равен log(1/D), то есть соответствует q, стремящемуся к 1, и на практике количественно определяет неопределенность в определении вида случайно выбранного экземпляра из набора данных. Индекс Симпсона равен 1/<sup>2</sup>D, q = 2, и определяет вероятность того, что два случайно выбранных экземпляра из набора данных (с возвращением первого экземпляра перед выбором второго) принадлежат одному и тому же виду. Индекс Джини-Симпсона равен 1 – 1/<sup>2</sup>D и определяет вероятность того, что два случайно выбранных экземпляра принадлежат разным видам.
which is the exponential of the Shannon entropy. q = 2 corresponds to the arithmetic mean. As q approaches infinity, the generalized mean approaches the maximum value. In practice, q modifies species weighting, such that increasing q increases the weight given to the most abundant species, and fewer equally abundant species are hence needed to reach mean proportional abundance. Consequently, large values of q lead to smaller species diversity than small values of q for the same dataset. If all species are equally abundant in the dataset, changing the value of q has no effect, but species diversity at any value of q equals species richness. Negative values of q are not used, because then the effective number of species (diversity) would exceed the actual number of species (richness). As q approaches negative infinity, the generalized mean approaches the minimum value. In many real datasets, the least abundant species is represented by a single individual, and then the effective number of species would equal the number of individuals in the dataset. When interpreted in ecological terms, each one of these indices corresponds to a different thing, and their values are therefore not directly comparable. Species richness quantifies the actual rather than effective number of species. The Shannon index equals log(1D), that is, q approaching 1, and in practice quantifies the uncertainty in the species identity of an individual that is taken at random from the dataset. The Simpson index equals 1/2D, q = 2, and quantifies the probability that two individuals taken at random from the dataset (with replacement of the first individual before taking the second) represent the same species. The Gini Simpson index equals 1 1/2D and quantifies the probability that the two randomly taken individuals represent different species.
Относительно выборки
В зависимости от целей количественной оценки разнообразия видов, набор данных, используемый для расчетов, может быть получен разными способами. Хотя разнообразие видов можно рассчитать для любого набора данных, в котором особи идентифицированы до вида, осмысленные экологические интерпретации требуют, чтобы набор данных соответствовал поставленным вопросам. На практике, как правило, интересует разнообразие видов на территориях, настолько больших, что наблюдать и идентифицировать до вида всех особей невозможно, и необходимо получить выборку соответствующих особей. Экстраполяция результатов выборки на интересующую популяцию не является простой задачей, поскольку разнообразие видов в доступной выборке обычно занижает разнообразие видов во всей популяции. Использование различных методов отбора проб приведет к наблюдению разных групп особей на одной и той же территории, и разнообразие видов в каждой группе может отличаться. Добавление нового индивида в набор данных может привести к обнаружению вида, который ранее не был представлен. Степень увеличения разнообразия видов при этом зависит от значения q: при q = 0 каждый новый вид увеличивает разнообразие видов на одну эффективную единицу, а при больших значениях q добавление редкого вида оказывает незначительное влияние на разнообразие видов. В целом, можно ожидать, что наборы данных, содержащие большее количество особей, будут характеризоваться более высоким разнообразием видов, чем наборы данных с меньшим количеством особей. При сравнении значений разнообразия видов между наборами данных необходимо стандартизировать усилия по отбору проб, чтобы сравнения давали экологически значимые результаты. Методы повторной выборки могут быть использованы для приведения выборок разного размера к сопоставимому виду. Кривые видового накопления и число видов, представленных только одной или несколькими особями, могут помочь оценить репрезентативность доступной выборки по отношению к популяции, из которой она была получена.
Тенденции
На наблюдаемое видовое разнообразие влияет не только численность особей, но и неоднородность выборки. Если особи отобраны из различных условий среды обитания (или разных биотопов), то можно ожидать, что видовое разнообразие полученной совокупности будет выше, чем если бы все особи были отобраны из схожей среды. Увеличение площади выборки повышает наблюдаемое видовое разнообразие как за счет включения большего числа особей в выборку, так и потому, что большие площади более экологически неоднородны, чем малые.