Введение

Реакция глаза на свет и тьму

В физиологии зрения адаптация – это способность сетчатки глаза приспосабливаться к различным уровням освещенности. Естественное ночное зрение, или скотопическое зрение, – это способность видеть в условиях низкой освещенности. У человека за ночное зрение исключительно отвечают палочки, поскольку колбочки способны функционировать только при более высоком уровне освещения. Ночное зрение имеет более низкое качество, чем дневное, поскольку ограничено в разрешении и невозможно различать цвета; видны только оттенки серого. При этом каждый глаз переходит от высокой к низкой световой "настройке", значительно увеличивая чувствительность, на много порядков. Колбочки способны восстановить максимальную чувствительность сетчатки за 9–10 минут в темноте, в то время как палочкам требуется 30–45 минут. Адаптация к темноте у молодых людей происходит значительно быстрее и глубже, чем у пожилых.

Конусы против стержней

В человеческом глазу содержится три типа фоторецепторов: палочки, колбочки и внутренне фоточувствительные ганглиевые клетки сетчатки (ipRGC). Палочки и колбочки отвечают за зрение и связаны с зрительной корой. ipRGC больше связаны с функциями циркадных ритмов и другими частями мозга, но не со зрительной корой. Палочки и колбочки можно легко различить по их структуре. Колбочковые фоторецепторы имеют коническую форму и содержат колбочковые опсины в качестве зрительных пигментов. Существуют три типа колбочковых фоторецепторов, каждый из которых максимально чувствителен к определенной длине волны света, зависящей от структуры его опсин-фотопигмента. Различные колбочковые клетки максимально чувствительны к коротким длинам волн (синему свету), средним длинам волн (зеленому свету) или длинным длинам волн (красному свету). Палочковые фоторецепторы содержат только один тип фотопигмента – родопсин, пиковая чувствительность которого приходится на длину волны около 500 нанометров, что соответствует сине-зеленому свету. Колбочковые фоторецепторы сосредоточены в углублении в центре сетчатки, известном как центральная ямка, и их количество уменьшается к периферии сетчатки.

Преимущества ночного видения

Многие животные, такие как кошки, обладают ночным зрением высокого разрешения, позволяющим им различать объекты с высокой частотой в условиях низкой освещенности. Тапетум-люцидум – это отражающая структура, обеспечивающая это превосходное ночное зрение, поскольку она отражает свет обратно через сетчатку, увеличивая количество света, попадающего на фоторецепторные клетки. Большинство животных, имеющих тапетум-люцидум, ведут ночной образ жизни, вероятно, потому, что отражение света через сетчатку приводит к размытию первоначального изображения. Несмотря на то, что разрешение человеческого дневного зрения значительно выше, чем ночного, человеческое ночное зрение предоставляет ряд преимуществ. Подобно многим хищникам, люди могут использовать ночное зрение для охоты и засады на других животных, оставаясь незамеченными. Более того, в случае возникновения чрезвычайной ситуации ночью, способность видеть в темноте может повысить шансы на выживание, позволяя ориентироваться в окружающей обстановке и добраться до безопасного места. Оба этих фактора могут объяснить, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте, унаследованную от ночных предков.

Внутриклеточная сигнализация

В условиях скотопической адаптации внутриклеточная концентрация цГМФ в фоторецепторах высока. цГМФ связывается с цГМФ-зависимыми натриевыми каналами и открывает их, обеспечивая приток ионов натрия и кальция. Приток натрия способствует деполяризации, а приток кальция повышает локальную концентрацию кальция вблизи рецептора. Кальций связывается с модуляторным белком, предположительно GUCA1B, устраняя тем самым стимулирующее действие этого белка на гуанилатциклазу.

Использование измерения адаптации к темноте для диагностики болезней

Многочисленные клинические исследования показали, что функция адаптации к темноте значительно ухудшается уже на самых ранних стадиях возрастной макулярной дегенерации (АМД), пигментного ретинита (ПР) и других заболеваний сетчатки, при этом степень ухудшения нарастает по мере прогрессирования болезни. АМД – это хроническое, прогрессирующее заболевание, вызывающее медленное разрушение части сетчатки глаза, называемой макулой. Это основная причина потери зрения у людей старше 50 лет. Для АМД характерно разрушение комплекса пигментного эпителия сетчатки (RPE) и мембраны Бруха, приводящее к накоплению отложений холестерина в макуле. В конечном итоге эти отложения становятся клинически видимыми друзами, которые негативно влияют на здоровье фоторецепторов, вызывая воспаление и предрасположенность к хориоидальной неоваскуляризации (ХНВ). В процессе развития АМД функция RPE/мембраны Бруха продолжает ухудшаться, нарушая транспорт питательных веществ и кислорода к палочковым и колбочковым фоторецепторам. Как побочный эффект этого процесса, фоторецепторы демонстрируют нарушение адаптации к темноте, поскольку им необходимы эти питательные вещества для восстановления фотопигментов и удаления опсина, чтобы восстановить скотопическую чувствительность после воздействия света. Измерение функции адаптации к темноте у пациента по сути является биоанализом состояния мембраны Бруха. Исследования показали, что, измеряя адаптацию к темноте, врачи могут выявлять субклиническую АМД как минимум на три года раньше, чем она становится клинически очевидной.

Ускорение адаптации к темноте

Несколько различных методов, обладающих разной степенью доказанности, предположительно или показали свою способность ускорять адаптацию зрения в темноте.

Красные огни и линзы

В результате пиковой чувствительности палочковых клеток к длине волны 500 нанометров, они не способны воспринимать все цвета зрительного спектра. Поскольку палочковые клетки нечувствительны к длинным волнам, использование красного света и красных линз стало распространенной практикой для ускорения адаптации к темноте. Для значительного ускорения адаптации к темноте, человеку желательно начинать эту практику за 30 минут до попадания в условия низкой освещенности. Эта практика позволяет сохранить фотопическое (дневное) зрение, одновременно подготавливаясь к скотопическому зрению. Нечувствительность к красному свету предотвращает дальнейшее выцветание палочковых клеток и позволяет фотопигменту родопсина восстановить свою активную форму. После эволюции млекопитающих от их рептильных предков около 275 миллионов лет назад, наступила ночная фаза, в ходе которой была утрачена сложная цветовая чувствительность. Можно предположить, что высокое соотношение палочек к колбочкам, наблюдаемое в глазах современного человека, сохранилось даже после перехода от ночного к дневному образу жизни. Считается, что трихроматическое зрение у приматов возникло примерно 55 миллионов лет назад, когда температура поверхности планеты начала повышаться. Подводные лодки: Часто подводные лодки "готовят к красному", то есть лодка собирается всплывать или подниматься к перископической глубине ночью. В такие моменты освещение в определенных отсеках переключается на красный свет, чтобы глаза наблюдателей и офицеров могли адаптироваться к темноте перед осмотром окружающей обстановки. Кроме того, отсеки подводной лодки могут быть освещены красным светом для имитации ночных условий для экипажа.

Витамин А

Витамин А необходим для нормального функционирования человеческого глаза. Фотопигмент родопсин, содержащийся в палочковых клетках человеческой сетчатки, состоит из ретиналя, формы витамина А, связанного с белком опсином. При поглощении света родопсин распадается на ретиналь и опсин в процессе отбеливания. В среднем взрослому мужчине и женщине следует потреблять 900 и 700 микрограммов витамина А в день соответственно.

Источники витамина А

Витамин А присутствует как в животных, так и в растительных источниках в виде ретиноидов и каротиноидов соответственно. Эта особенность унаследована от одноклеточных к многоклеточным организмам, включая Homo sapiens. Функция адаптации к темноте измерялась до начала приема добавок, через 1 день после лечения и через 75 дней после лечения. Было обнаружено, что уже после одного дня приема витамина А кинетика восстановления адаптации к темноте значительно ускорилась после отбеливания фоторецепторов. В течение 8 дней перорального приема витамина А у обоих пациентов зрительная функция восстановилась до нормы. Аналогично, было показано, что витамин А ускоряет (в меньшей степени) адаптацию к темноте при возрастной макулярной дегенерации.

Антоцианины

Антоцианы составляют основную часть из 4000 известных флавоноидных фитохимических веществ. Эта группа, насчитывающая около 600 биоактивных антиоксидантов, оказывает самое сильное физиологическое воздействие среди всех растительных соединений. Эти вещества также являются наиболее заметными из флавоноидных фитохимических веществ, поскольку они придают яркую синюю, красную или пурпурную окраску многим видам растений. Кроме того, антиоксидантные, противовоспалительные и сосудопротекторные свойства антоцианов позволяют им проявлять разнообразные полезные эффекты для здоровья.

Источники пищи

Ярко окрашенные фрукты и овощи богаты антоцианами. Это логично, поскольку антоцианы обеспечивают пигментацию растений. Наиболее богатым источником антоцианов являются ежевика, содержащая 89 211 миллиграммов на 100 граммов. Антоцианины достигают этого, связываясь непосредственно с опсином при разложении родопсина на составляющие под воздействием света. Участникам исследования давали одну из трех доз антоцианинов, чтобы выяснить, зависит ли эффект от дозы. Период адаптации к темноте измеряли до и через два часа после приема добавки у всех участников. Результаты этого эксперимента показали, что антоцианины значительно ускоряют адаптацию к темноте даже при одной дозе по сравнению с плацебо. В обоих исследованиях употребление антоцианов из черники не влияло на продолжительность адаптации к темноте. В эксперименте с порогом обнаружения тестовый стимул представляли на фоне определенной яркости, постепенно увеличивая его интенсивность до достижения порога обнаружения. С помощью этого метода для конусов и палочек получают монофазную или двухфазную кривую зависимости порога от интенсивности (TVI). Если рассматривать кривую порога для одной системы (то есть только конусов или только палочек) изолированно, можно увидеть, что она состоит из четырех участков:

1. Темнота/Свет. Порог на этом участке кривой TVI определяется уровнем темноты или света. Чувствительность ограничена нейронным шумом. Фоновое поле относительно слабое и не оказывает существенного влияния на порог. 2. Закон квадратного корня. Этот участок кривой ограничен квантовыми флуктуациями фона. Зрительную систему часто сравнивают с теоретической конструкцией – идеальным световым детектором. Для обнаружения стимула его интенсивность должна значительно превышать флуктуации фона (шум). 3. Закон Вебера. Порог увеличивается с ростом яркости фона пропорционально квадратному корню от его значения. 4. Насыщение. При насыщении система палочек становится неспособной обнаруживать стимул. Этот участок кривой наблюдается для конусового механизма при высокой яркости фона.

Недостаточность

Недостаточная адаптация чаще всего проявляется как неполноценная адаптация к темной среде, известная как ночная слепота или никталопия. Ночная слепота особенно распространена в развивающихся странах из-за недоедания и, как следствие, дефицита витамина А в рационе. В развитых странах ночная слепота исторически была редким явлением благодаря доступности достаточного количества продуктов питания; однако, ожидается увеличение заболеваемости с ростом распространенности ожирения. Увеличение числа случаев ожирения связано с ростом числа бариатрических операций, вызывающих нарушение всасывания витамина А в организме человека.