Офиокордицепс синенсис: гриб-гусеница из Тибета и Гималаев

Введение

Вид гриба
Speciesbox
| image = Cordyceps sinensis. jpg
| image caption = Ophiocordyceps sinensis (слева), растущий из головы мертвой гусеницы
| status = VU
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| genus = Ophiocordyceps
| species = sinensis
| authority = (Berk.) G. H. Sung, J. M. Sung, Hywel Jones & Spatafora (2007)
| synonyms ref = Гриб-кордицепс содержит соединение кордицепин, производное аденозина. Однако плодовые тела, собранные в природе, обычно содержат высокое количество мышьяка и других тяжелых металлов, что делает их потенциально токсичными. С 2016 года Государственное управление КНР по регулированию рынка строго регулирует их продажу. O. sinensis паразитирует на личинках мотыльков семейства Hepialidae, в частности, родов, обитающих на Тибетском плато и в Гималаях, на высоте от 100 до 1200 метров. Гриб прорастает в живой личинке, убивает и мумифицирует её, после чего из трупа появляется темно-коричневый стеблевидный плодовый орган длиной в несколько сантиметров, растущий вертикально вверх. O. sinensis классифицируется как лекарственный гриб и имеет давнюю историю применения в традиционной китайской и тибетской медицине. Цельное, собранное вручную тело грибковой гусеницы высоко ценится травниками как лекарственное средство, а из-за своей стоимости также является символом статуса. Плодовые тела гриба пока не выращиваются в коммерческих масштабах, но мицелий можно культивировать in vitro. Чрезмерный сбор и эксплуатация привели к отнесению O. sinensis к категории находящихся под угрозой исчезновения видов в Китае. Необходимы дополнительные исследования для понимания его морфологии и особенностей роста с целью сохранения и оптимального использования.

Морфологические особенности

Ophiocordyceps sinensis состоит из двух частей: грибкового эндосклероция (внутри гусеницы) и стромы. Строма – это надземная часть гриба, она темно-коричневого или черного цвета, но может быть желтой в свежем состоянии и обычно длиннее самой гусеницы, составляя 4–10 см. Она растет из головы личинки поодиночке и имеет форму булавы, узколанцетовидную или веретеновидную, отчетливо отличаясь от ножки (стебля). Ножка тонкая, гладкая и продольно бороздчатая или ребристая. Плодоносящей частью стромы является головка. Головка зернистая из-за устьиц встроенных перитециев. В традиционной китайской медицине его название часто сокращают до чонг-као (蟲草 – "растение-насекомое"), это же название применяется и к другим видам кордицепса, например, C. militaris. В японском языке он известен под японским произношением иероглифов китайского названия – tōchūkasō (冬虫夏草). Любопытно, что в некоторых англоязычных китайских текстах Cordyceps sinensis иногда называют aweto, что является названием маори для Ophiocordyceps robertsii, вида, обитающего в юго-восточной Австралии и Новой Зеландии. Термин "растительная гусеница" является неверным, так как не предполагает участия растений. Предпочтительным термином является "гриб-гусеница".

Номенклатура анаморфа

С 1980-х годов 22 вида в 13 родах были отнесены к анаморфной (бесполой размножающейся форме) *O. sinensis*. Из 22 видов *Cephalosporium acreomonium* является зигомицетным видом *Umbelopsis*, *Chrysosporium sinense* имеет очень низкое сходство в полиморфизме RAPD, следовательно, это не анаморф. Аналогично, *Cephalosporium dongchongxiacae*, *C. sp. sensu*, *Hirsutella sinensis* и *H. hepiali* и *Synnematium sinnense* являются синонимами, и только *H. sinensis* является единственным, который действительно публикуется в статьях. *Cephalosporium sinensis*, возможно, может быть синонимом *H. sinensis*, но отсутствует достоверная информация. *Isaria farinosa* объединен с *Paecilomyces farinosus* и не является анаморфным. Несколько изолятов *Isaria sp.*, *Verticella sp.*, *Scydalium sp.* и *Stachybotrys sp.* были идентифицированы только до уровня рода, и сомнительно, что они анаморфные. *Mortierella hepiali* исключается как анаморф, поскольку она относится к Zygomycota. *Paecilomyces sinensis* и *Sporothrix insectorum* исключаются на основе молекулярных данных. *P. lingi* появился только в одной статье и поэтому отклонен из-за неполной информации. *Tolypocladium sinense*, *P. hepiali* и *Scydalium hepiali* не имеют достоверной информации и, следовательно, не считаются анаморфами *Ophiocordyceps sinensis*. *V. sinensis* не считается анаморфным, поскольку нет достоверной опубликованной информации. Аналогичным образом, *Metarhizium anisopliae* не считается анаморфным, поскольку он имеет широкий диапазон хозяев и не ограничивается только высокогорьем. Таким образом, *Hirsutella sinensis* считается обоснованно опубликованным анаморфом *O. sinensis*, *Cordyceps nepalensis* и *C. multiaxialis*, которые имели аналогичные морфологические характеристики *O. sinensis*, также имели почти идентичные или идентичные последовательности ITS и его предполагаемый анаморф, *H. sinensis*. Это также подтверждает, что *H. sinensis* является анаморфом *O. sinensis* и предполагает, что *C. nepalensis* и *C. multiaxialis* являются синонимами. Свидетельства, основанные на микроциклической кондиции из аскоспор и молекулярных исследованиях в альпийской траве и кустарниках на Тибетском плато и Гималаях на высоте между… Гриб сообщается из северного ареала Непала, Бутана, а также из северных штатов Индии, кроме северного Юньнани, восточного Цинхая, восточного Тибета, западного Сычуаня, юго-западных провинций Ганьсу. В конце лета плодовое тело рассеивает споры. Гусеницы, живущие под землей и питающиеся корнями, наиболее уязвимы для грибка после сброса кожи в конце лета. В конце осени химические вещества на коже гусеницы взаимодействуют со спорами грибка и высвобождают мицелий грибка, который затем заражает гусеницу. *O. sinensis* медленно растет при сравнительно низкой температуре, т.е. ниже 21 °C. Требования к температуре и темпам роста являются важными факторами, которые отличают *O. sinensis* от других подобных грибов. Вся комбинация грибковых гусениц собирается вручную для медицинского использования. В традиционной китайской медицине считается, что он имеет отличный баланс инь и ян, поскольку считается, что он состоит как из животного, так и из растительного компонента. В настоящее время они выращиваются в промышленных масштабах для использования в традиционной китайской медицине. Однако до сих пор никому не удалось вырастить гриб, инфицируя культивируемых гусениц; производство гималайских *Ophiocordyceps* может не превышать нескольких тонн. В 2004 году стоимость килограмма гусениц оценивалась в 30 000 - 60 000 непальских рупий в Непале и около 100 000 рупий в Индии. В 2012 году фунт высококачественной ярцы достиг розничной цены в 50 000 долларов. По сообщениям, цена *Ophiocordyceps sinensis* резко возросла на Тибетском плато, примерно на 900% в период с 1998 по 2008 год, в среднем ежегодно более 20% (после инфляции). Однако ценность крупных гусеничных грибов возросла значительно больше, чем стоимость мелких кордицепсов, которые считаются более низкого качества. Его ценность дала ему роль в Непальской гражданской войне, когда непальские маоисты и правительственные силы боролись за контроль над прибыльной экспортной торговлей в период сбора урожая в июне-июле. Культивированный мицелий *O. sinensis* является альтернативой дикорастущему *O. sinensis*, и производители утверждают, что он может улучшить консистенцию. Искусственная культура *O. sinensis* обычно производится путем выращивания чистой мицелии в жидкой культуре (в Китае) или на зернах (на Западе). В Вьетнаме, согласно статистике Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов, производство культивируемого *Ophiocordyceps sinensis* во Вьетнаме в 2022 году достигло около 1000 тонн, что в пять раз больше, чем в 2017 году. Продажная цена свежей *O. sinensis* составляет от 10 до 20 млн VND/кг, а сушеной *O. sinensis* - от 100 до 200 млн VND/kg. Поэтому экономическая ценность культивируемого *O. sinensis* во Вьетнаме оценивается примерно в 10 000 млрд VND в год. В период 2017–2022 годов производство культивируемого *O. sinensis* росло в среднем на 40% в год.

Since the 1980s, 22 species in 13 genera have been attributed to the anamorph (asexually reproducing mold like form) of O. sinensis. Of the 22 species, Cephalosporium acreomonium is the zygomycetous species of Umbelopsis, Chrysosporium sinense has very low similarity in RAPD polymorphism, hence it is not the anamorph. Likewise, Cephalosporium dongchongxiacae, C. sp. sensu, Hirsutella sinensis and H. hepiali and Synnematium sinnense are synonymous and only H. sinensis is only validly published in articles. Cephalosporium sinensis possibly might be synonymous to H. sinensis but there is lack of valid information. Isaria farinosa is combined to Paecilomyces farinosus and is not the anamorph. Several isolates of Isaria sp., Verticella sp., Scydalium sp. and Stachybotrys sp. were identified only up to generic level, and it is dubious that they are anamorph. Mortierella hepiali is discarded as anamorph as it belongs to Zygomycota. Paecilomyces sinensis and Sporothrix insectorum are discarded based on the molecular evidence. P. lingi appeared only in one article and thus is discarded because of incomplete information. Tolypocladium sinense, P. hepiali, and Scydalium hepiali, have no valid information and thus are not considered as anamorph to Ophiocordyceps sinensis. V. sinensis is not considered anamorph as there is no valid published information. Similarly, Metarhizium anisopliae is not considered anamorph as it has widely distributed host range, and is not restricted only in high altitude. Thus Hirsutella sinensis is considered the validly published anamorph of O. sinensis, Cordyceps nepalensis and C. multiaxialis which had similar morphological characteristics to O. sinensis, also had almost identical or identical ITS sequences and its presumed anamorph, H. sinensis. This also confirms H. sinensis to be anamorph of O. sinensis and suggests C. nepalensis and C. multiaxialis are synonyms. Evidence based on microcyclic conidiation from ascospores and molecular studies in alpine grass and shrub lands on the Tibetan Plateau and the Himalayas at an altitude between The fungus is reported from the northern range of Nepal, Bhutan, and also from the northern states of India, apart from northern Yunnan, eastern Qinghai, eastern Tibet, western Sichuan, southwestern Gansu provinces. During late summer, the fruiting body disperses spores. The caterpillars, which live underground feeding on roots, are most vulnerable to the fungus after shedding their skin, during late summer. In late autumn, chemicals on the skin of the caterpillar interact with the fungal spores and release the fungal mycelia, which then infects the caterpillar. The slow growing O. sinensis grows at a comparatively low temperature, i. e., below 21 °C. Temperature requirements and growth rates are crucial factors that distinguish O. sinensis from other similar fungi. The entire fungus caterpillar combination is hand collected for medicinal use. In traditional Chinese medicine, it is regarded as having an excellent balance of yin and yang as it is considered to be composed of both an animal and a vegetable. They are now cultivated on an industrial scale for their use in traditional Chinese medicine. However, no one has succeeded so far in rearing the fungus by infecting cultivated caterpillars; The Himalayan Ophiocordyceps production might not exceed a few tons. In 2004 the value of a kilogram of caterpillars was estimated at 30,000 to 60,000 Nepali rupees in Nepal, and about Rs 100,000 in India. In 2012, a pound of top quality yartsa had reached retail prices of $50,000. The price of Ophiocordyceps sinensis is reported to have increased dramatically on the Tibetan Plateau, about 900% between 1998 and 2008, an annual average of over 20% (after inflation). However, the value of large caterpillar fungus has increased more dramatically than small Cordyceps, regarded as lower quality. Its value gave it a role in the Nepalese Civil War, as the Nepalese Maoists and government forces fought for control of the lucrative export trade during the June–July harvest season. Cultivated O. sinensis mycelium is an alternative to wild harvested O. sinensis, and producers claim it may offer improved consistency. Artificial culture of O. sinensis is typically by growth of pure mycelia in liquid culture (in China) or on grains (in the West). In Vietnam, according to the statistics of the Ministry of Agriculture and Rural Development, the production of cultivated Ophiocordyceps sinensis in Vietnam in 2022 reached about 1,000 tons, an increase of five times compared to 2017. The selling price of fresh O. sinensis ranges from 10 20 million VND/kg, while dried O. sinensis ranges from 100 200 million VND/kg. Therefore, the economic value of cultivated O. sinensis in Vietnam is estimated to be around 10,000 billion VND/year. In the period 2017 2022, the production of cultivated O. sinensis has grown at an average rate of 40%/year

В Индии вырубка дров сборщиками *Ophiocordyceps sinensis* вблизи линии леса, по сообщениям, приводит к истощению популяций древесных пород, таких как гималайская береза *Betula utilis*.