Введение
Цитрус – это род цветущих деревьев и кустарников из семейства рутовых (Rutaceae). Растения этого рода дают цитрусовые плоды, включая такие культуры, как апельсины, мандарины, лимоны, грейпфруты, помело и лаймы. Род Цитрус произрастает в Южной Азии, Восточной Азии, Юго-Восточной Азии, Меланезии и Австралии. Различные виды цитрусовых использовались и культивировались коренными народами этих регионов с древнейших времен. Оттуда их выращивание распространилось в Микронезию и Полинезию во время австронезийской экспансии (ок. 3000–1500 гг. до н.э.), а затем на Ближний Восток и в Средиземноморье (ок. 1200 г. до н.э.) по торговому пути ладана, и далее в Европу и Америку. Первые задокументированные случаи распространения цитрусовых пришлись на период австронезийской экспансии (ок. 3000–1500 гг. до н.э.), когда Citrus hystrix, Citrus macroptera и Citrus maxima были среди растений, перевозимых австронезийскими мореплавателями на восток, в Микронезию и Полинезию. Цитрон (Citrus medica) также был завезён в Средиземноморье из Индии и Юго-Восточной Азии на ранних этапах. Это произошло по двум древним торговым путям: сухопутному, через Персию, Левант и средиземноморские острова, и морскому, через Аравийский полуостров и Птолемеевский Египет в Северную Африку. Хотя точная дата первоначального ввоза неизвестна из-за скудности археоботанических останков, наиболее ранними свидетельствами являются семена, обнаруженные на археологическом памятнике Хала Султан Текке на Кипре, датируемые примерно 1200 г. до н.э. Другие археоботанические данные включают пыльцу из Карфагена, датируемую IV веком до н.э., и обугленные семена из Помпей, датируемые примерно III–II веками до н.э. Самое раннее полное описание цитрона встречается в трудах Теофраста, датируемых ок. 310 г. до н.э. Апельсины были завезены на Флориду испанскими колонистами. В более холодных регионах Европы цитрусовые выращивались в оранжереях, начиная с XVII века; многие из них служили не только для сельскохозяйственных целей, но и являлись символами статуса.
the fruit
Citrus is a genus of flowering trees and shrubs in the rue family, Rutaceae (/r//uː/'/t//eɪ//s//i/,/aɪ/). Plants in the genus produce citrus fruits, including crops such as oranges, mandarins, lemons, grapefruits, pomelos, and limes. The genus Citrus is native to South Asia, East Asia, Southeast Asia, Melanesia, and Australia. Various citrus species have been used and domesticated by indigenous cultures in these areas since ancient times. From there its cultivation spread into Micronesia and Polynesia by the Austronesian expansion (c. 3000–1500 BCE); and to the Middle East and the Mediterranean (c. 1200 BCE) via the incense trade route, and onwards to Europe and the Americas. The earliest introductions of citrus species by human migrations was during the Austronesian expansion (c. 3000–1500 BCE), where Citrus hystrix, Citrus macroptera, and Citrus maxima were among the canoe plants carried by Austronesian voyagers eastwards into Micronesia and Polynesia. The citron (Citrus medica) was also introduced early into the Mediterranean basin from India and Southeast Asia. It was introduced via two ancient trade routes: an overland route through Persia, the Levant and the Mediterranean islands; and a maritime route through the Arabian Peninsula and Ptolemaic Egypt into North Africa. Although the exact date of the original introduction is unknown due to the sparseness of archaeobotanical remains, the earliest evidence are seeds recovered from the Hala Sultan Tekke site of Cyprus, dated to around 1200 BCE. Other archaeobotanical evidence include pollen from Carthage dating back to the 4th century BCE; and carbonized seeds from Pompeii dated to around the 3rd to 2nd century BCE. The earliest complete description of the citron was first attested from Theophrastus, c. 310 BCE. Oranges were introduced to Florida by Spanish colonists. In cooler parts of Europe, citrus fruit was grown in orangeries starting in the 17th century; many were as much status symbols as functional agricultural structures.
Этимология
Генерическое название происходит от латинского слова, которое могло относиться как к растению, известному сейчас как цитрон (C. medica), так и к хвойному дереву (Thuja). Оно связано с древнегреческим словом, обозначающим кедр – κέδρος (kédros). Это могло быть обусловлено воспринимаемым сходством запаха листьев и плодов цитрусовых с запахом кедра. В целом, цитрусовые фрукты и растения также известны под романским заимствованием agrumes (дословно "кислые фрукты").
Эволюция
Сегодняшние крупные цитрусовые плоды произошли от небольших съедобных ягод в течение миллионов лет. Виды цитрусовых начали расходиться от общего предка около 15 миллионов лет назад, примерно в то же время, когда Севериния (например, китайский кумкват) отделилась от того же предка. Около 7 миллионов лет назад предки цитрусовых разделились на основной род Citrus и род Poncirus (например, трилистный апельсин), который достаточно близок, чтобы его все еще можно было скрещивать со всеми другими цитрусовыми и использовать в качестве подвоя. Эти оценки основаны на генетическом картировании хлоропластов растений. Исследование ДНК, опубликованное в журнале Nature в 2018 году, показало, что род Citrus впервые появился в предгорьях Гималаев, в районе Ассама (Индия), западного Юньнаня (Китай) и северной Мьянмы. Три предковых (иногда характеризуемых как "изначальные" или "основные") вида в роде Citrus, связанных с современными сортами цитрусовых, – это мандарин, помело и цитрон. Почти все распространенные коммерчески важные цитрусовые (сладкие апельсины, лимоны, грейпфруты, лаймы и т. д.) являются гибридами, полученными путем скрещивания этих трех видов между собой, их основных потомков и других диких видов цитрусовых за последние несколько тысяч лет.
Окаменелости
Окаменелость листа плиоцена из Валдарно (Италия) описана как †Citrus meletensis. В Китае были собраны ископаемые образцы листьев †Citrus linczangensis из угленосных слоев формации Бангмай в деревне Бангмай, примерно в 10 км (6 миль) к северо-западу от города Линцан, провинция Юньнань. Формация Бангмай содержит обилие ископаемых растений и считается относящейся к позднему миоцену. Citrus linczangensis и C. meletensis имеют ряд общих признаков, таких как внутрикраевая жилка, цельный край и членистый, отчетливо крылатый черешок.
Таксономия
Таксономия и систематика рода сложны, и точное число природных видов остаётся неясным, поскольку многие из описанных видов являются гибридами, клонально размножающимися семенами (путем апомиксиса), а генетические данные указывают на то, что даже некоторые дикие, чистолинейные виды имеют гибридное происхождение. Большинство культивируемых видов *Citrus* представляются естественными или искусственными гибридами небольшого числа основных предковых видов, включая цитрон, помело, мандарин и папеду. Среди природных и культивируемых гибридов цитрусовых встречаются коммерчески важные фрукты, такие как апельсины, грейпфруты, лимоны, лаймы и некоторые мандарины. Помимо этих основных видов цитрусовых, выращиваются австралийские лаймы и недавно открытый мангшанэган. Кумкваты и виды *Clymenia* в настоящее время обычно относят к роду *Citrus*. Трилистный апельсин, часто используемый в качестве коммерческого подвоя, является внегрупповым таксоном и может быть как отнесён, так и не отнесён к цитрусовым. Филогенетический анализ показал, что виды *Oxanthera* из Новой Каледонии, известные как ложные апельсины, следует перенести в род *Citrus*. Перенос был принят.
Дерево
Эти растения – крупные кустарники или деревья небольшого и среднего размера, достигающие высоты, с колючими побегами и очередными вечнозелеными листьями с цельным краем. Цветки одиночные или собраны в небольшие зонтики, каждый цветок диаметром, с пятью (редко четырьмя) белыми лепестками и многочисленными тычинками; они часто обладают очень сильным ароматом благодаря наличию эфирных желез.
Фрукты
Плод – это гесперидий, специализированная ягода, от шаровидной до удлиненной формы, длиной и в диаметре, с кожистой кожурой или "кожурой", называемой перикарпием. Самый внешний слой перикарпия – это "экзокарп", называемый флаведо, обычно именуемый цедрой. Средний слой перикарпия – мезокарпий, который у цитрусовых состоит из белого, губчатого "альбедо" или "сердцевины". Самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий. Пространство внутри каждого дольки – это локула, заполненная соковыми пузырьками, или "мякотью". От эндокарпия в локулы проникают нитевидные "волоски", которые обеспечивают плод питательными веществами по мере его развития. Многие сорта цитрусовых были выведены бессемянными (см. нуцеллярное зародышеобразование и партенокарпию) и легко очищающимися.
Культивирование
Цитрусовые деревья очень легко гибридизируются – в зависимости от источника пыльцы, растения, выращенные из семян персидского лайма, могут давать плоды, похожие на грейпфрут. В большинстве коммерческих культиваций цитрусовых используются деревья, полученные путем прививания желаемых плодоносящих сортов на корневые подвои, выбранные для устойчивости к болезням и выносливости. Окраска цитрусовых плодов развивается только в климате с (суточной) прохладной зимой. В тропических регионах, где зима отсутствует, цитрусовые остаются зелеными до созревания, отсюда и тропические "зеленые апельсины". Персидский лайм особенно чувствителен к прохладным условиям, поэтому обычно не подвергается воздействию достаточно низких температур для развития зрелой окраски. Если плоды оставить в прохладном месте на зиму, они пожелтеют. Термины "зрелый" и "созревший" часто используются как синонимы, но они имеют разное значение. Созревший плод – это плод, завершивший фазу роста. Созревание – это изменения, происходящие внутри плода после достижения им зрелости до начала разложения. Эти изменения обычно включают превращение крахмала в сахара, снижение кислотности, размягчение и изменение цвета плода. Цитрусовые плоды не являются климактерическими, дыхание замедляется, а выработка и выделение этилена происходят постепенно. Плоды не проходят процесс дозревания в том смысле, что становятся "зрелыми на дереве". Некоторые плоды, например вишня, физически созревают, а затем продолжают созревать на дереве. Другие плоды, такие как груши, собирают в стадии зрелости, но до начала созревания, после чего они дозревают вне дерева. Цитрусовые переходят от незрелости к зрелости и перезрелости, оставаясь на дереве. После отделения от дерева они не становятся слаще и не продолжают созревать. Единственное изменение, которое может произойти после сбора, – это начало разложения. У апельсинов окраска не может служить индикатором зрелости, поскольку кожура иногда становится оранжевой задолго до того, как апельсины будут готовы к употреблению. Чтобы определить их готовность, необходимо их попробовать. Цитрусовые деревья обычно не морозостойки. Мандарин (C. reticulata) обычно наиболее вынослив среди распространенных видов цитрусовых и может выдерживать кратковременные понижения температуры до, но для успешного выращивания реалистично требуются температуры не ниже. Мандарины, танжело и юзу можно выращивать на открытом воздухе даже в регионах с более выраженными отрицательными температурами зимой, хотя это может повлиять на качество плодов. Некоторые морозостойкие гибриды выдерживают температуры значительно ниже нуля, но не дают качественных плодов. Лимоны можно выращивать в коммерческих целях в регионах с прохладным летом и умеренной зимой, например, на побережье Южной Калифорнии, поскольку сладость не достигается и не ожидается в лимонах, предназначенных для розничной торговли. Родственный трилистный апельсин (C. trifoliata) может выживать при температурах ниже; его плоды терпкие и несъедобные без приготовления, но были выведены некоторые более вкусные сорта и гибриды (см. цитранжи). Деревья хорошо растут в постоянно солнечном и влажном климате с плодородной почвой и достаточным количеством осадков или орошения. Заброшенные деревья в долинах могут страдать, но выживают в сухое лето внутренних побережьев Центральной Калифорнии. В любом возрасте цитрусовые хорошо растут при редком поливе в полутени, но урожай плодов будет меньше. Происходящие из тропических и субтропических регионов, апельсины, как и все цитрусовые, имеют широкие и вечнозеленые листья. Они не сбрасывают листья, если не подвергаются стрессу. У многих сортов деревьев на стеблях есть крупные острые шипы. Деревья цветут весной, а вскоре после этого завязывают плоды. Плоды начинают созревать осенью или в начале зимы, в зависимости от сорта, и впоследствии становятся слаще. Некоторые сорта мандаринов созревают зимой. Некоторые, например грейпфрут, могут созревать до 18 месяцев.
Производство
По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, мировое производство всех цитрусовых в 2016 году составило , причем около половины этого производства приходилось на апельсины. В 2018 году торговля цитрусовыми составила эквивалент 15,2 млрд долларов США, что составляет почти половину мировой торговли фруктами, которая в том же году составила 32,1 млрд долларов США. Согласно данным Конференции Организации Объединенных Наций по торговле и развитию (ЮНКТАД), рост производства цитрусовых в начале XXI века был обусловлен в основном увеличением площадей под посадку, улучшением транспортировки и упаковки, ростом доходов и предпочтением потребителей здорового питания.
В качестве декоративных растений
Цитрусовые деревья, выращенные в кадках и укрываемые на зиму, были характерной чертой садов эпохи Возрождения, как только технология производства стекла позволила получать достаточно большие площади прозрачного стекла. Оранжерея была неотъемлемой частью королевских и аристократических резиденций в XVII и XVIII веках. Оранжерея во Дворце Лувра, построенная в 1617 году, вдохновила на создание множества подражаний, которые не были превзойдены до появления современной теплицы в 1840-х годах. В Соединенных Штатах самая ранняя сохранившаяся оранжерея находится в доме Тайло, Маунт-Эри, штат Вирджиния. У Джорджа Вашингтона была оранжерея в Маунт-Верноне. Некоторые современные любители по-прежнему выращивают карликовые цитрусовые в контейнерах или теплицах в регионах, где погода слишком холодная для выращивания на открытом воздухе. Для успешного роста и плодоношения деревьям необходим стабильный климат, достаточное количество солнечного света и правильный полив. По сравнению с многими обычными "зелеными кустарниками", цитрусовые деревья лучше переносят ненадлежащий уход в контейнерах. В регионах с более холодной зимой не рекомендуется выращивать лаймы и лимоны, поскольку они более чувствительны к зимним морозам, чем другие цитрусовые. Гибриды с кумкватом (× Citrofortunella) обладают хорошей морозостойкостью. Цитрусовому дереву в контейнере может потребоваться пересадка каждые 5 лет или около того, так как корни могут образовывать плотный "ком земли" на дне горшка.
Вредители и болезни
Цитрусовые растения очень подвержены заражению тлей, белокрылкой и щитовками (например, калифорнийской красной щитовкой). Также весьма важны вирусные инфекции, переносчиками которых служат некоторые из этих эктопаразитов, такие как вирус тристезы цитрусовых, передаваемый тлями, который при отсутствии надлежащих мер контроля губителен для цитрусовых плантаций. Новейшей угрозой для цитрусовых рощ в Соединенных Штатах является азиатская цитрусовая псилла. Азиатская цитрусовая псилла – это насекомое, похожее на тлю, питающееся листьями и стеблями цитрусовых деревьев и других цитрусоподобных растений. Реальная опасность заключается в том, что псилла может переносить смертельное бактериальное заболевание деревьев, называемое Хуанлунбингом (HLB), также известное как болезнь пожелтения цитрусовых. Поскольку по состоянию на 2021 год возбудительные бактерии не поддаются культивированию, оценка устойчивых сортов и переносчиков происходит медленно. Кэролин Слупски, профессор питания и пищевой науки Калифорнийского университета в Дэвисе, заявила, что "мы можем потерять все свежие цитрусовые в течение 10–15 лет". В июне 2008 года псилла была обнаружена в опасной близости от Калифорнии – прямо за международной границей в Тихуане, Мексика. Всего через несколько месяцев она была обнаружена в округах Сан-Диего и Имперский, и с тех пор распространилась на округа Риверсайд, Сан-Бернардино, Оранж, Лос-Анджелес и Вентура, что привело к введению карантинных мер в этих районах. Азиатская цитрусовая псилла также была перехвачена при ввозе в Калифорнию в посылках с фруктами и растениями, включая цитрусовые, декоративные растения, травы и букеты срезанных цветов, отправленных из других штатов и стран. В восточной Австралии бронзовый оранжевый жук (Musgraveia sulciventris) может быть серьезным вредителем цитрусовых деревьев, особенно грейпфрутов. При сильном заражении он может вызывать опадание цветков и плодов и общее ослабление дерева. Европейские коричневые улитки (Cornu aspersum) могут представлять проблему в Калифорнии, хотя для борьбы с ними можно использовать несущих самок уток породы Хаки Кэмпбелл и других уток, близких к крякве.
Дефицитные болезни
У цитрусовых растений также может развиться состояние дефицита, называемое хлорозом, которое характеризуется пожелтением листьев с отчетливо выделяющимися контрастными прожилками. Со временем увядающие листья опадают, и если растение потеряет слишком много листьев, оно постепенно погибнет. Это состояние часто вызвано чрезмерно высоким pH (щелочной почвой), который препятствует поглощению растением железа, магния, цинка или других питательных веществ, необходимых для выработки хлорофилла. Это состояние можно устранить, внеся подходящее кислое удобрение, разработанное специально для цитрусовых, которое в оптимальных условиях иногда способно оживить растение и вызвать появление новых листьев и даже цветочных почек всего за несколько недель. Слишком кислая почва также может вызывать проблемы; цитрусовые предпочитают нейтральную почву (pH между 6 и 8). Цитрусовые растения также чувствительны к избытку солей в почве. Для правильной диагностики заболеваний, вызванных дефицитом питательных веществ, может потребоваться анализ почвы.
Кулинарные
Многие цитрусовые, такие как апельсины, мандарины, грейпфруты и клементины, обычно употребляют в свежем виде. Для этой цели используются специальные ложки (грейпфрутовые ложки) с зубчатыми концами. Апельсиновый и грейпфрутовый соки также популярны в качестве напитков к завтраку. Более кислые цитрусовые, такие как лимоны и лаймы, обычно не едят самостоятельно. Лимоны Майера можно есть прямо с кожурой, так как они одновременно сладкие и кислые и обладают приятным ароматом. Лимонад и лимонад – популярные напитки, приготовленные путем разбавления соков этих фруктов и добавления сахара. Лимоны и лаймы также используются в приготовленных блюдах, или нарезаются и применяются в качестве гарнира. Их сок используется в качестве ингредиента в различных блюдах; его часто можно найти в заправках для салатов и добавляют к приготовленной рыбе, мясу или овощам. Различные вкусовые оттенки можно получить из разных частей и при разной обработке цитрусовых. У людей некоторые (но не все) из этих химических соединений действуют как сильные фотосенсибилизаторы при наружном применении на кожу, в то время как другие фуранокумарины взаимодействуют с лекарственными препаратами при пероральном приеме. Последнее называется «эффектом грейпфрутового сока» – распространенное название группы взаимодействий грейпфрута с лекарствами. Это может привести к потенциально серьезному воспалению кожи, вызванному контактом с светочувствительными растительными веществами с последующим воздействием ультрафиолетового света. В видах цитрусовых основным фотосенсибилизирующим агентом является бергаптен – линейный фуранокумарин, производный от псоралена. Это подтверждено для лайма и бергамота. В частности, эфирное масло бергамота содержит более высокую концентрацию бергаптена (3000–3600 мг/кг), чем любое другое эфирное масло на основе цитрусовых. В целом, три предковых вида цитрусовых (помело, цитрон и папеда) синтезируют относительно большое количество фуранокумаринов, в то время как четвертый предковый вид (мандарин) практически не содержит этих соединений.