Введение
Паравентрикулярное ядро (PVN, PVA или PVH) — это ядро в гипоталамусе. Анатомически оно прилежит к третьему желудочку, и многие его нейроны проецируются в заднюю долю гипофиза. Эти проецирующие нейроны секретируют окситоцин и меньшее количество вазопрессина, однако само ядро также секретирует кортикотропин-рилизинг-гормон (CRH) и тиротропин-рилизинг-гормон (TRH). CRH и TRH секретируются в гипофизарную портальную систему и действуют на различные клетки-мишени в передней доле гипофиза. Считается, что PVN опосредует множество разнообразных функций посредством этих гормонов, включая осморегуляцию, аппетит и реакцию организма на стресс.
Местоположение
Паравентрикулярное ядро прилежит к третьему желудочку. Оно расположено в перивентрикулярной зоне и не должно быть спутано с перивентрикулярным ядром, которое занимает более медиальное положение, под третьим желудочком. Паравентрикулярное ядро (PVN) обильно васкуляризовано и защищено гематоэнцефалическим барьером, хотя его нейроэндокринные клетки простираются в области (в срединном возвышении и в задней доле гипофиза), находящиеся за пределами гематоэнцефалического барьера.
Нейроны
PVN содержит магноцеллюлярные нейросекреторные клетки, аксоны которых простираются в заднюю долю гипофиза, парвоцеллюлярные нейросекреторные клетки, проецирующиеся к срединному возвышению и в конечном итоге передающие сигнал передней доле гипофиза, а также несколько популяций других клеток, проецирующихся во многие различные области мозга, включая парвоцеллюлярные преавтономные клетки, проецирующиеся в ствол мозга и спинной мозг.
Магноклеточные нейросекреторные нейроны
Магноклеточные клетки в PVN синтезируют и секретируют два пептидных гормона: окситоцин и вазопрессин. Эти гормоны упаковываются в крупные везикулы, которые затем транспортируются по немиелинизированным аксонам этих клеток и высвобождаются из нейросекреторных нервных окончаний, расположенных в задней доле гипофиза. Аналогичные магноклеточные нейроны обнаруживаются в супраоптическом ядре, где также секретируют вазопрессин и меньшее количество окситоцина.
Нейроны центральной проекции
Помимо нейроэндокринных нейронов, PVN содержит интернейроны и популяции нейронов, которые проецируются центрально (то есть в другие области мозга). К центрально проецирующим нейронам относятся:
па́рвоцеллюля́рные клетки окситоцина, которые преимущественно проецируются в ствол мозга и спинной мозг. Считается, что эти нейроны играют роль в гастрономических рефлексах и эрекции полового члена;
па́рвоцеллюля́рные клетки вазопрессина, которые проецируются во многие области гипоталамуса и лимбической системы, а также в ствол мозга и спинной мозг (они участвуют в регуляции кровяного давления и температуры) и в термогенезе бурого жира;
па́рвоцеллюля́рные нейроны КРГ, которые, как полагают, участвуют в поведении, связанном со стрессом.
Parvocellular oxytocin cells, which project mainly to the brainstem and spinal cord. These neurons are thought to have a role in gastric reflexes and penile erection,
Parvocellular vasopressin cells, which project to many points in the hypothalamus and limbic system, as well as to the brainstem and spinal cord (these are involved in blood pressure and temperature regulation), and brown fat thermogenesis. Parvocellular CRH neurons, which are thought to be involved in stress related behaviors.
Афферентные входы
PVN получает афферентные сигналы из множества областей мозга и различных частей тела, посредством гормонального контроля. Сигналы из ствола мозга (ядра одиночного тракта) и вентролатеральной медиулы несут информацию от сердца и желудка. Сигналы из гиппокампа к CRH-нейронам являются важными регуляторами реакций на стресс. Сигналы от нейронов, содержащих нейропептид Y, в дугообразном ядре координируют метаболическую регуляцию (через секрецию TRH) с регуляцией потребления энергии. В частности, проекции из дугообразного ядра, по-видимому, оказывают свое влияние на аппетит через окситоцинергические клетки PVN, экспрессирующие MC4R. Сигналы из супрахиазматического ядра сообщают об уровнях освещенности (циркадных ритмах). Сигналы от глюкозных сенсоров в мозге стимулируют высвобождение вазопрессина и кортикотропин-рилизинг-гормона из парвоцеллюлярных нейросекреторных клеток.