Австралийская лёгочная рыба: древний вид и особенности обитания.

Введение

Виды рыб

Австралийская рыбка-лёгочная (Neoceratodus forsteri), также известная как рыбка-лёгочная Квинсленда, лосось Бернетта и баррамунди, является единственным сохранившимся представителем семейства Neoceratodontidae. Она входит в число всего шести ныне существующих видов рыб-лёгочных в мире. Эндемик Австралии, Neoceratodontidae – древнее семейство, принадлежащее к классу саркоптеригий, или рыб с лопастными плавниками. Ископаемые останки этой группы датируются 380 миллионами лет назад, периодом, когда начинали эволюционировать высшие классы позвоночных. В северном Новом Южном Уэльсе были обнаружены окаменелости, почти идентичные этому виду, что указывает на то, что Neoceratodus оставался практически неизменным более 100 миллионов лет, что делает его живым ископаемым и одним из древнейших ныне живущих родов позвоночных на планете. Пять других видов пресноводных рыб-лёгочных – четыре в Африке и один в Южной Америке – значительно отличаются по морфологии от N. forsteri.

Распространение и среда обитания

Австралийская рыбка-легочник обитает исключительно в речных системах Мэри и Бернетт в юго-восточном Квинсленде. В течение последнего столетия она была успешно распространена в другие, более южные реки, включая реки Брисбен, Альберт, Стэнли и Кумера, а также в водохранилище Эноггера. Австралийская рыбка-легочник также была интродуцирована в реки Пайн, Кабультур и Кондамин, однако текущая выживаемость и успех размножения остаются неизвестными. Она встречается на илистом, песчаном или гравийном дне и живет небольшими группами под затопленными бревнами, в густых зарослях водных растений или в подводных пещерах, образованных вымыванием почвы под корнями деревьев на берегах рек. Рыбка-легочник устойчива к холоду, но предпочитает воду с температурой в диапазоне…
Австралийская рыбка-легочник не может пережить полное высыхание своей среды обитания, но способна жить вне воды несколько дней, если поверхность ее кожи постоянно увлажнена. В отличие от африканских видов рода Protopterus, она не переживает засушливые периоды, выделяя слизистую оболочку и закапываясь в ил. Австралийская рыбка-легочник – преимущественно оседлый вид, проводящий жизнь в ограниченном пространстве. Ее ареал обитания редко выходит за пределы одного пруда или, изредка, двух соседних прудов. Она не следует определенному пути миграции, но может активно искать подходящие места для нереста с июля по декабрь.

Описание

Австралийские рыбы-легочники имеют оливково-зеленый до тускло-коричневый цвет на спине, боках, хвосте и плавниках, и бледно-желтый до оранжевого на брюхе. У них крепкое удлиненное тело и плоская голова с маленькими глазами. Рот небольшой и расположен в субтерминальном положении. У них мощные длинные веслообразные дифицеркальные хвосты. Молодые особи отличаются от взрослых пропорциями тела. Голова более округлая, плавники меньше, а туловище стройнее. Кроме того, мозг относительно больше и занимает большую часть черепной полости у молодых особей по сравнению со взрослыми. Рот изначально находится в терминальном положении, но смещается назад по мере роста рыбы. Спинной плавник обычно достигает затылка у молодых особей и постепенно перемещается к хвосту, пока у взрослых не будет доходить только до средней спинной области. Они демонстрируют постепенное изменение формы тела в процессе развития, но внешне не обнаруживается метаморфоз и нет четкой точки, после которой их можно считать взрослыми. В ювенильном возрасте рыба-легочник имеет отчетливый крапчатый рисунок на золотистом или оливково-коричневом фоне. Участки интенсивного темного пигмента сохраняются даже после исчезновения крапчатости. Обычно днем они спокойны и не реагируют на раздражители, становясь более активными в поздний вечер и вечером. В отличие от южноамериканских и африканских рыб-легочников, у австралийского вида жабры присутствуют на всех первых четырех жаберных дугах, а на пятой дуге – гемибранх. Это также единственный факультативный воздуходышащий вид рыб, дышащий воздухом только тогда, когда содержание кислорода в воде недостаточно для удовлетворения их потребностей. Легкое представляет собой один длинный мешок, расположенный над и вдоль всей длины полости тела, и образован вентральным выростом кишечника. Внутри легкое разделено на два отчетливых отдела, соединенных по всей длине и разделенных складками стенок. Каждый отдел далее разделен, образуя губчатую альвеолярную область. Кровяные капилляры проходят через эту область достаточно близко к воздушному пространству в легком, чтобы обеспечить газообмен. Рыбы-легочники вдыхают воздух с помощью букального насоса, аналогичного таковому у земноводных. Сокращение гладких мышц в стенках легкого вызывает выдох. Звук, издаваемый рыбой при выдохе воздуха на поверхности перед вдохом свежего воздуха, сравнивают со звуком небольшого меха. Рыба-легочник избирательна в выборе мест нереста. Яйца были обнаружены на водных растениях, укорененных в гравии и песке, в медленных и быстрых течениях, в тени и на солнце, но никогда на водных растениях, покрытых слизистыми водорослями, в стоячей воде или там, где на поверхности воды плавает мусор. В течение первой недели они лежат на боку, прячась в зарослях, и двигаются только при прикосновении. Они могут плавать спонтанно и часто отступают обратно в желатиновую оболочку при беспокойстве. Только что вылупившиеся личинки развивают цилиарный ток на коже и жаберных поверхностях. Сообщается, что личинки не питаются в течение двух-трех недель, пока присутствует желток. К тому времени, когда желток полностью используется, в кишечнике развивается спиральный клапан, и рыба начинает питаться. Молодые особи могут расти примерно на в месяц в оптимальных условиях. У австралийской рыбы-легочной очень сложное брачное поведение, состоящее из трех отдельных фаз. Первая – это фаза поиска, когда рыба перемещается по большой территории, возможно, в поисках потенциальных мест нереста. Пара рыб выполняет круговые движения на поверхности воды вблизи зарослей водных растений. Они дышат воздухом чаще и громче, чем обычно, что, возможно, отражает повышенную физиологическую потребность в кислороде. Отдельные особи наблюдались дышащими воздухом через регулярные промежутки времени около 20 минут, при этом дыхание воздухом сопровождается отчетливым громким отрыжкой. Шумное дыхание может быть формой брачного призыва. Кажется, что рыбы-легочники делают свое шумное дыхание синхронно, даже реагируя друг на друга, но никогда в непосредственной близости от мест откладки яиц. Анализ ДНК деда позже показал, что ему было примерно 109 лет (с погрешностью ±6 лет) на момент смерти, и что он был первоначально выловлен из реки Бернет в Австралии, прежде чем его перевезли в аквариум Шедда. Это открытие также подтверждает, что австралийская рыба-легочник является самым долгоживущим пресноводным субтропическим видом рыб, известным науке, и одним из 12 самых долгоживущих видов рыб в мире. У австралийской рыбы-легочной необычно большой кариотип, очень крупные хромосомы и клетки, а также высокое содержание ядерной ДНК по сравнению с другими позвоночными, но меньше, чем у других рыб-легочников. Несмотря на это, она демонстрирует низкое генетическое разнообразие между популяциями из бассейнов рек Мэри, Бернет и Брисбен. Квинслендская рыба-легочник демонстрирует наиболее примитивную версию этих биомеханических адаптаций и поведения при питании.

Australian lungfish are olive green to dull brown on the back, sides, tail, and fins, and pale yellow to orange on the underside. They have stout elongated bodies and flattened heads with small eyes. The mouth is small and in a subterminal position. They have powerful long paddle shaped diphycercal tails. Juveniles have different body proportions from mature adults. The head is rounder, the fins are smaller, and the trunk is more slender. Also, the brain is relatively larger and fills more of the cranial cavity in juveniles compared to adults. The mouth is initially terminal, but shifts back as the fish grows. The dorsal fin typically reaches to the back of the head in young juveniles, and gradually moves caudally until it only extends to the mid dorsal region in adults. They show a gradual change in body form as they develop, but no metamorphosis is externally detectable and no obvious point occurs at which they can be termed adult. As a juvenile, the lungfish is distinctly mottled with a base colour of gold or olive brown. Patches of intense dark pigment will persist long after the mottling has disappeared. It is usually quiet and unresponsive by day, becoming more active in the late afternoon and evening. Unlike the South American and African lungfishes, the Australian species has gills on all the first four gill arches, while the fifth arch bears a hemibranch. It is also the only facultative air breather lungfish species, only breathing air when oxygen in the water is not sufficient to meet their needs. The lung is a single long sac situated above and extending the length of the body cavity, and is formed by a ventral outgrowth of the gut. Internally, the lung is divided into two distinct lobes that interconnect along its length, compartmentalized by the infolding of the walls. Each compartment is further divided to form a spongy alveolar region. Blood capillaries run through this region close enough to the air space in the lung to enable gas exchange. Lungfish breathe in using a buccal force pump similar to that of amphibians. The contraction of smooth muscles in the walls of the lung results in exhalation. The sound of the lungfish exhaling air at the surface prior to inhaling a fresh breath has been compared to that made by a small bellows. The lungfish is selective in its choice of spawning sites. Eggs have been recorded on aquatic plants rooted in gravel and sand, slow and fast moving waters, in shade and in full sun, but never on aquatic plants covered with slimy algae, in stagnant water, or where loose debris was on the water's surface. During the first week, it lies on its side, hiding in the weeds, and moving only when stimulated by touch. It will swim spontaneously, and often retreat back into the gelatinous envelope when disturbed. Newly hatched larvae develop a ciliary current over their skin and gill surfaces. Larvae are reported not to feed for two to three weeks while the yolk is still present. By the time the yolk is fully used, a spiral valve has developed in the intestine and the fish starts to feed. The young can grow about per month under optimal conditions. The Australian lungfish has very complex courtship behaviour made up of three distinct phases. The first is the searching phase, when the fish will range over a large area, possibly searching for potential spawning sites. A pair of fish will perform circling movements at the surface of the water close to beds of aquatic plants. They breathe air more frequently and more noisily than normal, possibly reflecting a greater physiological requirement for oxygen. Individual fish have been observed to breathe air at regular intervals of about 20 minutes, with air breathing accompanied by a distinct loud burp made in the air. The noisy breathing may be a form of a mating call. The lungfish seem to do their noisy breathing in concert, even responding to each other, but never in close vicinity of where the eggs are laid. Analysis of Granddad's DNA later estimated him to be roughly 109 years old (with an error margin of ±6 years) at the time of his death, and that he was originally captured from the Burnett River in Australia before being transported to the Shedd Aquarium. This discovery also cements the Australian lungfish as the longest lived subtropical freshwater fish species currently known to science, and one of the 12 longest living fish species in the world. The Australian lungfish has an unusually large karyotype, very large chromosomes and cells, and a high nuclear DNA content relative to other vertebrates, but less than what is reported for other lungfishes. In spite of this, it displays low genetic diversity between populations from the Mary, Burnett, and Brisbane catchments. The Queensland lungfish exhibits the most primitive version of these biomechanical feeding adaptations and behaviors.

Природоохранный статус

Хотя статус австралийской рыбы-лёгочной считается надёжным, она является охраняемым видом в соответствии с Законом о рыбе и устрицах Квинсленда 1914 года, и её вылов в дикой природе строго запрещён. Австралийские рыбы-лёгочные могут очень быстро расти, но при этом достигают половой зрелости довольно поздно. Для долгоживущих видов с естественным низким уровнем смертности успешное нерестирование и пополнение численности молодью не обязательно происходить каждый год и может случаться нерегулярно, в средние и длительные циклы, даже в естественных условиях. Продолжительность этих циклов может легко скрыть потенциально негативное влияние на пополнение численности на многие годы. Кроме того, крупные особи могут оставаться обычными на протяжении десятилетий, не указывая на сокращение популяции в долгосрочной перспективе. Ранее существовала угроза среде обитания оставшихся рыб-лёгочных. Строительство плотин изменило бы течение рек, уничтожив медленные и мелкие участки, необходимые рыбам для нереста. Учёные всего мира включились в спасение среды обитания этих рыб, подчеркивая их эволюционную значимость. По состоянию на январь 2022 года самой старой в мире живущей в аквариуме рыбой является 90-летняя Мэтусалах. Эта рыба-лёгочная длиной 4 фута и весом 40 фунтов обитает в аквариуме Steinhart Калифорнийской академии наук в Сан-Франциско. Мэтусалах унаследовала этот титул от Гранддада. Гранддад, ещё одна австралийская рыба-лёгочная, умер в возрасте 109 лет в аквариуме Шедда в Чикаго в 2017 году.

Отношения с людьми

В статье FlyLife за 2021 год Карл Брандт предположил, что австралийская рыболёгочная послужила вдохновением для Гурангача, легендарной рыбы-рептилии из мифологии Гандагар.