Системы полового размножения в популяциях

Введение

Система полового размножения в популяции

Система спаривания – это способ организации группы в отношении сексуального поведения. Точное значение зависит от контекста. Применительно к животным, этот термин описывает, какие самцы и самки спариваются и при каких обстоятельствах. К признанным системам относятся моногамия, полигамия (включающая полигинию, полиандрию и полигинандрию) и промискуитет, все из которых приводят к различным результатам выбора партнера и, таким образом, влияют на то, как работает половой отбор у видов, практикующих их. У растений этот термин относится к степени и обстоятельствам перекрестного опыления. В социобиологии человека эти термины расширены для описания формирования отношений, таких как брак.

Генетические причины и последствия

Моногамия эволюционировала многократно у животных, при этом гомологичные структуры мозга предсказывают стратегии спаривания и родительского поведения, используемые ими. Эти гомологичные структуры возникли в результате схожих механизмов. Несмотря на множество различных эволюционных путей к моногамии, все изученные организмы экспрессируют свои гены схожим образом в переднем и среднем мозге, что указывает на универсальный механизм эволюции моногамии у позвоночных. Хотя генетика не является единственной причиной систем спаривания у животных, она оказывает влияние на многих, особенно на грызунов, которые были наиболее тщательно изучены. Системы спаривания определенных грызунов – моногамные, полигинные или социально моногамные с частой промискуитетом – коррелируют с предполагаемыми эволюционными филогениями, где генетически более близкие грызуны с большей вероятностью используют схожую систему спаривания, что свидетельствует об эволюционной основе. Эти различия в стратегии спаривания можно проследить до нескольких значимых аллелей, влияющих на поведение, оказывающее существенное влияние на систему спаривания, например, аллели, ответственные за уровень родительской заботы, выбор партнера(ов) и сексуальную конкурентоспособность, среди прочих, которые, по крайней мере частично, подвержены генетическому влиянию. Хотя эти гены могут не идеально коррелировать с используемой животными системой спаривания, генетика является одним из факторов, который может привести к тому, что вид или популяция размножаются, используя одну систему спаривания вместо другой, или даже потенциально несколько в разных местах или в разное время. Системы спаривания также могут оказывать значительное влияние на генетику популяции, сильно влияя на естественный отбор и видообразование. У популяций ржанок полигамные виды, как правило, видообразуются медленнее, чем моногамные. Вероятно, это связано с тем, что полигамные животные, как правило, перемещаются на большие расстояния в поисках партнеров, что способствует высокому уровню потока генов, который может генетически гомогенизировать многие близлежащие субпопуляции. Моногамные животные, напротив, склонны оставаться ближе к исходному месту обитания и не рассеиваются так сильно. Поскольку моногамные животные не мигрируют на большие расстояния, моногамные популяции, географически расположенные близко друг к другу, имеют тенденцию легче репродуктивно изолироваться друг от друга, и, следовательно, каждая субпопуляция с большей вероятностью диверсифицируется или видообразуется по сравнению с полигамными популяциями. Однако у полигамных видов самцы в полигинных видах и самки в полиандрозных видах часто имеют тенденцию распространяться дальше в поисках партнеров, потенциально для поиска большего количества или более качественных партнеров. Увеличение уровня перемещения между популяциями приводит к увеличению потока генов между ними, эффективно превращая географически различные популяции в генетически схожие посредством скрещивания. Это наблюдалось у некоторых видов грызунов, где обычно промискуитетные виды быстро дифференцировались на моногамные и полигамные таксоны в результате заметного внедрения моногамного поведения в некоторых популяциях этого вида, демонстрируя быстрые эволюционные эффекты, которые могут оказывать различные системы спаривания. В частности, моногамные популяции видообразовывались до 4,8 раз быстрее и имели более низкий уровень вымирания, чем немоногамные популяции. Существует множество возможных причин для этого, одна из которых заключается в том, что в семьях больше генетических вариаций, поскольку у большинства потомков в семье будет либо другая мать, либо другой отец. Это снижает потенциальный вред от инбридинга, поскольку братья и сестры будут менее тесно связаны и генетически более разнообразны. Кроме того, из-за увеличения генетического разнообразия между поколениями уровни репродуктивной пригодности также более изменчивы, и поэтому легче быстрее отбирать положительные признаки, поскольку разница в пригодности между членами одного поколения будет больше. Когда многие самцы активно спариваются, полиандрия также может снизить риск вымирания, поскольку она может увеличить эффективный размер популяции. Увеличенные эффективные размеры популяций более стабильны и менее подвержены накоплению делетерных мутаций из-за генетического дрейфа. и, следовательно, трансформация является бактериальной адаптацией для переноса ДНК. Чтобы бактерия могла связываться, поглощать и рекомбинировать донорную ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое естественной компетентностью. У Bacillus subtilis около 40 генов необходимы для развития компетентности и поглощения ДНК. Длина ДНК, передаваемой во время трансформации B. subtilis, может составлять до трети и до целой хромосомы. Трансформация, по-видимому, распространена среди видов бактерий, и по крайней мере 60 видов, как известно, обладают естественной способностью становиться компетентными для трансформации. Развитие компетентности в природе обычно связано со стрессовыми условиями окружающей среды и, по-видимому, является адаптацией для облегчения восстановления повреждений ДНК в клетках-реципиентах.

Monogamy has evolved multiple times in animals, with homologous brain structures predicting the mating and parental strategies used by them. These homologous structures were brought about by similar mechanisms. Even though there have been many different evolutionary pathways to get to monogamy, all the studied organisms express their genes very similarly in the fore and midbrain, implying a universal mechanism for the evolution of monogamy in vertebrates. While genetics is not the exclusive cause of mating systems within animals, it is influential in many animals, particularly rodents, which have been the most heavily researched. Certain rodents’ mating systems—monogamous, polygynous, or socially monogamous with frequent promiscuity—are correlated with suggested evolutionary phylogenies, where rodents more closely related genetically are more likely to use a similar mating system, suggesting an evolutionary basis. These differences in mating strategy can be traced back to a few significant alleles that affect behaviors that are heavily influential on mating system, such as the alleles responsible for the level of parental care, how animals choose their partner(s), and sexual competitiveness, among others, which are all at least partially influenced by genetics. While these genes may not perfectly correlate with the mating system that animals use, genetics is one factor that may lead to a species or population reproducing using one mating system over another, or even potentially multiple at different locations or points in time. Mating systems can also have large impacts on the genetics of a population, strongly affecting natural selection and speciation. In plover populations, polygamous species tend to speciate more slowly than monogamous species do. This is likely because polygamous animals tend to move larger distances to find mates, contributing to a high level of gene flow, which can genetically homogenize many nearby subpopulations. Monogamous animals, on the other hand, tend to stay closer to their starting location, not dispersing as much. Because monogamous animals don’t migrate as far, monogamous populations which are geographically closer together tend to reproductively isolate from each other more easily, and thus each subpopulation is more likely to diversify or speciate from the other nearby populations as compared to polygamous populations. In polygamous species, however, the male partner in polygynous species and female partner in polyandrous species often tend to spread further to look for mates, potentially to find more or better mates. The increased level of movement among populations leads to increased gene flow between populations, effectively making geographically distinct populations into genetically similar ones via interbreeding. This has been observed in some species of rodents, where generally promiscuous species were quickly differentiated into monogamous and polygamous taxa by a prominent introduction of monogamous behaviors in some populations of that species, showing the swift evolutionary effects different mating systems can have. Specifically, monogamous populations speciated up to 4.8 times faster and had lower extinction rates than non monogamous populations. There are many possible reasons for this, one of the possibilities being that there is greater genetic variation in families because most offspring in a family will have either a different mother or father. This reduces the potential harm done by inbreeding, as siblings will be less closely related and more genetically diverse. Additionally, because of the increased genetic diversity among generations, the levels of reproductive fitness are also more variable, and so it is easier to select for positive traits more quickly, as the difference in fitness between members of the same generation would be greater. When many males are actively mating, polyandry can decrease the risk of extinction as well, as it can increase the effective population size. Increased effective population sizes are more stable and less prone to accumulating deleterious mutations due to genetic drift. and thus transformation is clearly a bacterial adaptation for DNA transfer. In order for a bacterium to bind, take up and recombine donor DNA into its own chromosome, it must first enter a special physiological state termed natural competence. In Bacillus subtilis about 40 genes are required for the development of competence and DNA uptake. The length of DNA transferred during B. subtilis transformation can be as much as a third and up to the whole chromosome. Transformation appears to be common among bacterial species, and at least 60 species are known to have the natural ability to become competent for transformation. The development of competence in nature is usually associated with stressful environmental conditions, and seems to be an adaptation for facilitating repair of DNA damage in recipient cells.

Археи

У нескольких видов архей спаривание происходит посредством образования клеточных агрегатов. Halobacterium volcanii, крайне галофильный археон, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius подвергаются воздействию повреждающих ДНК агентов – ультрафиолетовому излучению, блеомицину или митомицину С – индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Агрегация в S. solfataricus не могла быть индуцирована другими физическими стрессорами, такими как изменение pH или температуры. Самые ранние эукариоты, вероятно, были протостами. Спаривание и половое размножение широко распространены среди современных эукариотов. На основе филогенетического анализа Дакс и Роджер предположили, что факультативное половое размножение присутствовало у общего предка всех эукариотов. Однако до недавнего времени многим биологам казалось маловероятным, что спаривание и половое размножение могли быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариотов. Основная причина этого заключалась в том, что спаривание и половое размножение, по-видимому, отсутствовали у некоторых патогенных протестов, чьи предки отделились от эукариотического древа рано. Однако сейчас известно, что некоторые из этих протестов способны или недавно обладали способностью к мейозу и, следовательно, к спариванию. В качестве примера, обычный кишечный паразит Giardia intestinalis когда-то считался потомком линии протестов, предшествовавшей появлению мейоза и полового размножения. Однако недавно было обнаружено, что G. intestinalis обладает основным набором генов, функционирующих в мейозе и широко представленных у половых эукариотов. Эти результаты указывают на то, что G. intestinalis способен к мейозу и, следовательно, к спариванию и половому размножению. Более того, прямые доказательства мейотической рекомбинации, свидетельствующие о спаривании и половом размножении, также были обнаружены у G. intestinalis. Среди других протестов, для которых недавно были описаны доказательства спаривания и полового размножения, – паразитические протозои рода Leishmania, Trichomonas vaginalis и acanthamoeba. Протесты обычно размножаются бесполым путем в благоприятных условиях окружающей среды, но склонны к половому размножению в стрессовых условиях, таких как голодание или тепловой шок.

In several species of archaea, mating is mediated by formation of cellular aggregates. Halobacterium volcanii, an extreme halophilic archaeon, forms cytoplasmic bridges between cells that appear to be used for transfer of DNA from one cell to another in either direction. When the hyperthermophilic archaea Sulfolobus solfataricus and Sulfolobus acidocaldarius are exposed to the DNA damaging agents UV irradiation, bleomycin or mitomycin C, species specific cellular aggregation is induced. Aggregation in S. solfataricus could not be induced by other physical stressors, such as pH or temperature shift, The earliest eukaryotes were likely protists. Mating and sexual reproduction are widespread among extant eukaryotes. Based on a phylogenetic analysis, Dacks and Roger proposed that facultative sex was present in the common ancestor of all eukaryotes. However, to many biologists it seemed unlikely until recently, that mating and sex could be a primordial and fundamental characteristic of eukaryotes. A principal reason for this view was that mating and sex appeared to be lacking in certain pathogenic protists whose ancestors branched off early from the eukaryotic family tree. However, several of these protists are now known to be capable of, or to recently have had, the capability for meiosis and hence mating. To cite one example, the common intestinal parasite Giardia intestinalis was once considered to be a descendant of a protist lineage that predated the emergence of meiosis and sex. However, G. intestinalis was recently found to have a core set of genes that function in meiosis and that are widely present among sexual eukaryotes. These results suggested that G. intestinalis is capable of meiosis and thus mating and sexual reproduction. Furthermore, direct evidence for meiotic recombination, indicative of mating and sexual reproduction, was also found in G. intestinalis. Other protists for which evidence of mating and sexual reproduction has recently been described are parasitic protozoa of the genus Leishmania, Trichomonas vaginalis, and acanthamoeba. Protists generally reproduce asexually under favorable environmental conditions, but tend to reproduce sexually under stressful conditions, such as starvation or heat shock.

Вирусы

Как животные вирусы, так и бактериальные вирусы (бактериофаги) способны к скрещиванию. При смешанном инфицировании клетки двумя вирусами с различными генетическими маркерами часто наблюдается рекомбинантное вирусное потомство, что свидетельствует о взаимодействии между геномами на уровне ДНК. Другим проявлением скрещивания вирусных геномов является реактивация множественности (MR). MR – это процесс, при котором как минимум два вирусных генома, каждый из которых содержит повреждения, приводящие к инактивации, взаимодействуют в инфицированной клетке, образуя жизнеспособное вирусное потомство. Гены, необходимые для MR у бактериофага T4, в значительной степени совпадают с генами, необходимыми для аллельной рекомбинации. Примеры MR у животных вирусов описаны в статьях, посвященных вирусу простого герпеса, вирусу гриппа А, аденовирусам, вируса обезьяны 40, вирусу вакцинии и реовирусам.