Кіріспе

Жыныстық көбею жүйесі – популяциядағы жыныстық қатынас арқылы көбеюдің жолы. Бұл жүйенің нақты мағынасы контекстке байланысты өзгереді. Жануарлар үшін бұл термин, қандай еркек және әйелдің қандай жағдайларда жұптасатынын сипаттайды. Моногамия, полигамия (оның ішінде полигиния, полиандрия және полигинандрия), сондай-ақ еркек-әйелдің еркін қатынасы сияқты танылған жүйелер бар. Олардың барлығы әртүрлі жұбай таңдау нәтижелеріне алып келеді, демек, бұл жүйелер оларды қолданатын түрлерде табиғи іріктелудің қалай жүзеге асырылатынына әсер етеді. Өсімдіктерде бұл термин шылымданудың (ауткроссинг) деңгейі мен жағдайларын көрсетеді. Адамның әлеуметтік биологиясында бұл терминдер неке сияқты қарым-қатынастардың құрылуын қамтиды.

Генетикалық себептері мен әсерлері

Моногамия жануарларда көп рет дамыды, олардың жұптасу және ата-аналық стратегияларын болжайтын мидың гомологтық құрылымдары бар. Осы гомологтық құрылымдар ұқсас механизмдер арқылы пайда болды. Моногамияға жетудің көптеген эволюциялық жолдары болғанымен, зерттелген барлық организмдер алдыңғы және ортаңғы мидағы гендерін өте ұқсас түрде көрсетеді, бұл омыртқалы жануарларда моногамия эволюциясының жалпы механизмін көрсетеді. Жануарлардағы жұптасу жүйелерінің себебі тек генетика ғана емес, бірақ ол көптеген жануарларға, әсіресе ең көп зерттелген кеміргіштерге әсер етеді. Кейбір кеміргіштердің жұптасу жүйесі – моногамды, полигиноздық немесе жиі ізгілікпен әлеуметтік моногамды – эволюциялық филогенездермен байланысты, мұнда генетикалық жағынан жақын кеміргіштер ұқсас жұптасу жүйесін пайдалануы мүмкін, бұл эволюциялық негізді көрсетеді. Осы жұптасу стратегияларындағы айырмашылықтарды жұптасу жүйесіне күшті әсер ететін мінез-құлыққа әсер ететін бірнеше маңызды аллельдерге, мысалы, ата-аналық күтім деңгейіне жауапты аллельдерге, жануарлардың серіктерін қалай таңдауына және жыныстық бәсекелестікке байланыстыруға болады, олардың барлығы кем дегенде жартылай генетикамен анықталады. Бұл гендер жануарлар қолданатын жұптасу жүйесімен толық сәйкес келмесе де, генетика – түрдің немесе популяцияның бір жұптасу жүйесін екіншісімен салыстырғанда немесе тіпті әртүрлі жерлерде немесе уақыттарда бірнеше жүйелерді пайдалануына әкелетін факторлардың бірі. Жұптасу жүйелері популяцияның генетикасына да үлкен әсер етеді, табиғи іріктеуге және түрленуге күшті әсер етеді. Көпжұбайлар популяциялары моногамды популяцияларға қарағанда баяу түрленеді. Бұл көпжұбайлар жануарлар жұптасқан серікті табу үшін үлкен қашықтықтарға жылдам қозғалатындықтан, гендер ағынының жоғары деңгейіне себеп болады, бұл көптеген жақын маңдағы субпопуляцияларды генетикалық жағынан біркелкі етуі мүмкін. Ал моногамды жануарлар, керісінше, бастапқы орнына жақын қалады және көп тарамайды. Моногамды жануарлар алысқа көшпегендіктен, географиялық жағынан жақын орналасқан моногамды популяциялар бір-бірінен оңай оқшауланып, көпжұбайлар популяцияларымен салыстырғанда әрбір субпопуляция басқа жақын популяциялардан түрленуге бейім. Алайда, көпжұбайлар түрлерінде полигиноздық түрлердегі еркек серіктес және полиандриялық түрлердегі әйел серіктес көбінесе жұптасқан серікті табу үшін, мүмкін, көбірек немесе жақсы серіктерді табу үшін, көбірек таралуға бейім. Популяциялар арасындағы қозғалыстың жоғары деңгейі популяциялар арасындағы гендер ағынының артуына әкеледі, бұл географиялық жағынан ерекшеленген популяцияларды өзара тұқым қуалау арқылы генетикалық жағынан ұқсас популяцияларға айналдырады. Бұл кеміргіштердің кейбір түрлерінде байқалды, онда жалпылай ізгілікке бейімделген түрлер сол түрдің кейбір популяцияларында моногамды мінез-құлықты айқын енгізу арқылы моногамды және полигамды таксондарға тез ажыратылды, бұл әртүрлі жұптасу жүйелерінің жылдам эволюциялық әсерін көрсетеді. Нақты айтқанда, моногамды популяциялар 4,8 есе жылдам түрленді және моногамды емес популяцияларға қарағанда құрып кету деңгейі төмен болды. Мұның көптеген себептері бар, олардың бірі – отбасылардағы генетикалық әртүрлілік, өйткені отбасының көптеген мүшелері әртүрлі анаға немесе әкеге ие болады. Бұл туысқандық шаруашылықтың зиянды әсерін азайтады, өйткені бауырлар бір-біріне жақын туыс емес және генетикалық жағынан әртүрлі болады. Сонымен қатар, ұрпақтар арасындағы генетикалық әртүрліліктің артуына байланысты, репродуктивті жарамдылық деңгейі де өзгермелі, сондықтан оң қасиеттерді тез таңдап алу оңайырақ, өйткені бір ұрпақтың мүшелері арасындағы жарамдылық айырмашылығы үлкен болады. Көптеген еркектер белсенді түрде жұптасып жатқан кезде полиандрия жойылу қаупін азайта алады, өйткені ол популяцияның тиімді мөлшерін арттыра алады. Үлкен тиімді популяциялар тұрақтырақ және генетикалық дрейфке байланысты зиянды мутациялардың жинақталуына аз бейім. Сондықтан трансформация – ДНК-ны көшіру үшін бактериялардың бейімделуі. Бактерия донордың ДНК-сын өз хромосомасына байлап, қабылдап, қайта біріктіру үшін алдымен табиғи құзыреттілік деп аталатын ерекше физиологиялық күйге кіруі керек. Bacillus subtilis-те құзыреттіліктің дамуы үшін шамамен 40 ген қажет. B. subtilis трансформациясы кезінде көшірілген ДНК-ның ұзындығы үштен бір бөлігіне дейін және тіпті бүкіл хромосомаға жете алады. Трансформация бактерия түрлерінің арасында кең таралған, кем дегенде 60 түр трансформацияға қабілетті болудың табиғи қабілетіне ие екені белгілі. Табиғаттағы құзыреттіліктің дамуы көбінесе стрестік қоршаған орта жағдайларымен байланысты және қабылдаушы жасушалардағы ДНК зақымдарын жөндеуге бейімделу болып көрінеді.

Археялар

Археяның бірнеше түрінде жұптасу жасушалық агрегаттардың қалыптасуы арқылы жүзеге асады. Halobacterium volcanii, экстремалды галофильді археон, жасушалар арасында цитоплазмалық көпірлер құрайды, олар бір жасушадан екіншісіне екі бағытта ДНҚ жеткізу үшін пайдаланылады. Гипертермофильді Sulfolobus solfataricus және Sulfolobus acidocaldarius археялары ДНҚ зақымдайтын факторлар – УФ-сәулелендіру, блеомицин немесе митомицин С-ке ұшырағанда, түрге тән жасушалық агрегация шақырылады. S. solfataricus-та агрегацияны pH немесе температура өзгерісі сияқты басқа физикалық стресс факторлары тудырмады. Ең алғашқы эукариоттар, болжам бойынша, протостар болған. Жұптасу және жыныстық көбею қазіргі эукариоттар арасында кең таралған. Филогенетикалық талдау негізінде Дакс және Роджер барлық эукариоттардың ортақ ата-тегінде факультативті жыныстық қатынас болған деп болжады. Дегенмен, көптеген биологтар үшін жұптасу мен жыныстық көбею эукариоттардың бастапқы және негізгі қасиеті болуы мүмкін деген ойға дейін соңғы кезде ғана келді. Бұл көзқарасқа басты себеп – эукариоттар туысының ағашынан ерте бөлінген кейбір патогенді протостарда жұптасу мен жыныстық көбеюдің жоқтығы болды. Алайда, осы протостардың бірнешеуі мейозға қабілетті екені немесе жақында мейоз қабілетін алғаны белгілі, демек жұптасуға да қабілетті. Мысалы, жалпы ішек паразиті Giardia intestinalis бұрын мейоз бен жыныстың пайда болуына дейінгі протесттік желінің ұрпағы деп есептелген. Алайда, жақында G. intestinalis-те мейоз процесінде жұмыс істейтін және жыныстық эукариоттар арасында кең таралған гендердің негізгі жиынтығы табылды. Бұл нәтижелер G. intestinalis мейозға, содан кейін жұптасуға және жыныстық көбеюге қабілетті екенін көрсетті. Сонымен қатар, G. intestinalis-те жұптасу мен жыныстық көбеюді көрсететін мейотикалық рекомбинацияның тікелей дәлелі де табылды. Жақында жұптасу және жыныстық көбеюдің дәлелдері сипатталған басқа да протостар – Лейшмания, Trichomonas vaginalis және Acanthamoeba тұқымдасының паразиттік протозоалары. Протистер әдетте қолайлы орта жағдайында жыныссыз көбейеді, бірақ аштық немесе қызу сияқты стресстік жағдайларда жыныстық көбеюге бейім.

Вирустар

Жануарлар вирустары да, бактериялық вирустар да (бактериофагтар) жұптаса алады. Егер бір жасуша екі түрлі генетикалық белгіленген вирустармен жұқтырылса, рекомбинантты вирус ұрпақтары көбінесе табылады, бұл ДНК деңгейінде жұптасу орын алғанын көрсетеді. Вирустық геномдардың жұптасуының тағы бір белгісі – көптік реактивация (МР). МР – бұл процесс, онда кем дегенде екі вирус геномдары, әрқайсысы геномдық зақымға ұшыраған, жұқтырылған жасушада бір-бірімен өзара әрекеттесіп, тірі вирус ұрпақтарын құрайды. Т4 бактериофагында МР үшін қажетті гендер аллельдік рекомбинация үшін қажетті гендермен үлкен дәрежеде сәйкес келеді. Жануарлар вирустарындағы МР мысалдары Herpes simplex virus, Influenza A virus, Adenoviridae, Simian virus 40, Vaccinia virus және Reoviridae туралы мақалаларда сипатталған.