Введение
Эмбриональное развитие половых различий
Половая дифференциация – это процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы. Определение пола часто отличается от половой дифференцировки; определение пола указывает на стадию развития в направлении мужского или женского пола, в то время как половая дифференцировка – это путь к развитию фенотипа. У многих видов дифференцировка тестисов у самцов и яичников у самок начинается с появления клеток Сертоли у самцов и гранулезных клеток у самок. По мере развития особей мужского и женского пола из эмбрионов во взрослых организмов, половые различия развиваются на многих уровнях, включая гены, хромосомы, половые железы, гормоны, анатомию и психику. Начиная с определения пола генетическими и/или факторами окружающей среды, люди и другие организмы следуют различными путями дифференцировки по мере роста и развития.
Системы определения пола
Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY. У людей сорок шесть хромосом, включая две половые хромосомы: XX у самок и XY у самцов. Y-хромосома должна нести как минимум один ключевой ген, определяющий формирование яичек (первоначально обозначенный как TDF). У трансгенных мышей XX (и некоторых людей с XX хромосомным набором, являющихся мужчинами), одного лишь гена SRY достаточно для индуцирования дифференцировки по мужскому типу. В других таксонах существуют иные хромосомные системы, такие как система определения пола ZW у птиц и система XO у насекомых. Экологическое определение пола подразумевает определение (и последующую дифференцировку) пола посредством негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступность питательных веществ. У некоторых видов, например, у гермафродитов-рыб-клоунов, дифференцировка по половому признаку может происходить несколько раз в ответ на различные экологические сигналы, демонстрируя, что дифференцировка пола не всегда следует типичному линейному пути. В ходе эволюции у рептилий неоднократно происходил переход между экологическими и генетическими системами определения пола, и недавние исследования показали, что температура иногда может пересиливать определение пола посредством хромосом.
Люди
Ранние стадии дифференциации человека кажутся весьма схожими с аналогичными биологическими процессами у других млекопитающих, и взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели гестации у плода отсутствуют анатомические или гормональные признаки пола, и только кариотип отличает мужской организм от женского. Определенные гены индуцируют различия в половых железах, которые, в свою очередь, приводят к гормональным различиям, вызывающим анатомические различия и, как следствие, психологические и поведенческие различия, часть из которых врожденные, а часть – обусловленные социальной средой. В развитии половых различий у человека задействованы различные процессы. Половая дифференциация у человека включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, молочных желез, волосяного покрова тела и играет роль в формировании гендерной идентичности. Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY, присутствующей у человека, и сложные механизмы отвечают за развитие фенотипических различий между мужчиной и женщиной из недифференцированной зиготы. Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть следствием генетических и гормональных факторов. Дифференциация других частей тела, помимо половых органов, формирует вторичные половые признаки. Половой диморфизм скелетной структуры развивается в детстве и становится более выраженным в период полового созревания.
Другие животные
Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например, у данио-рерио первый известный ген, индуцирующий дифференциацию самцов, – это ген *amh*, у тилапии – *tDmrt1*, а у южного сома – *foxl2*. У рыб, ввиду того, что способы размножения варьируются от гонохоризма (наличия раздельнополых особей) до самооплодотворяющегося гермафродитизма (когда один организм обладает функционирующими гонадными признаками обоих полов), половая дифференциация является сложным процессом. В гонохорах существуют два основных пути: один с нефункциональной, недифференцированной фазой, приводящей к поздней дифференциации (вторичной), и один без неё (первичной), при котором различия между полами можно отметить ещё до вылупления. Исследования гинандроморфных кур показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, что указывает на наличие прямых генетических факторов, возможно, одного или нескольких генов, специфичных для Z-хромосомы, таких как *double sex* или *DMRT1*. Более того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Последовательные гермафродиты – это организмы, которые обладают репродуктивными способностями одного пола, а затем меняют свой пол. Дифференцированная гонадная ткань прежнего пола организма дегенерирует, а новая гонадная ткань противоположного пола растёт и дифференцируется.
Социально-определяемые
У некоторых видов, таких как последовательные гермафродиты, например, клоун-рыбы, изменения в социальной среде могут приводить к половой дифференциации или смене пола, то есть дифференциации в противоположном направлении. Иногда различия между мужскими морфами могут быть более выраженными, чем различия между самцом и самкой внутри такого вида. Более того, половой отбор может играть роль в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как самцы-«тайники» и территориальные самцы у навозников или гаремные самцы и самцы, образующие пары, у нигерийской цихлиды P. pulcher. В некоторых случаях альтернативные морфы возникают из-за генетических различий, а в других – окружающая среда оказывает влияние, демонстрируя определенную степень фенотипической пластичности.
Дифференциация мозга
У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые, в свою очередь, коррелируют с репродуктивным поведением во взрослом возрасте. Многие отдельные исследования на людях и других приматах выявили статистически значимые половые различия в конкретных структурах мозга; однако, некоторые исследования не обнаружили половых различий, а некоторые мета-анализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение о том, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. Мужчины и женщины статистически различаются в некоторых аспектах строения мозга, но существуют области мозга, которые, по-видимому, вообще не демонстрируют половой дифференциации. Некоторые исследователи описывают вариативность человеческого мозга не как две отдельные категории, и даже не как континуум между мужским и женским, а как мозаику. У птиц гипотезы о половых различиях в мозге были поставлены под сомнение недавними данными, указывающими на то, что различия между группами могут быть, по крайней мере частично, объяснены доминирующим положением особи в иерархии. Кроме того, поведенческие причины половых различий в мозге были изучены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигинных полевок, демонстрирующих внутривидовую конкуренцию между самцами, обладают лучшими способностями к пространственному обучению и памятью, чем самки их собственного вида, но также превосходят по этим показателям особей обоих полов близкородственных моногамных видов; таким образом, различия в мозге, обычно интерпретируемые как "половые различия", оказались связаны с конкуренцией. Тем не менее, половой отбор играет определенную роль в некоторых видах, поскольку самцы, демонстрирующие более развитое вокальное поведение, предпочитаются самками, – следовательно, некоторые половые различия в областях мозга, отвечающих за пение птиц, по-видимому, сформировались в процессе эволюции.