Кіріспе
Жыныстық айырмашылықтардың эмбрионалды дамуы
Жыныстық дифференциация – бұл еркек және әйел арасындағы жыныстық айырмашылықтардың дамымаған зиготадан қалыптасу процесі. Жынысты анықтау жиі жыныстық дифференциациядан өзгеше болады; жынысты анықтау – еркек немесе әйелге қарай даму кезеңін белгілеу, ал жыныстық дифференциация – фенотиптің даму жолы. Көптеген түрлерде ұрықтың немесе жұмыртқалықтың дифференциациясы еркектерде Сертоли жасушаларының, ал әйелдерде гранулоза жасушаларының пайда болуымен басталады. Эмбриондардан ересектерге дейін дамыған кезде, еркек және әйел организмдерде гендер, хромосомалар, жыныс бездері, гормондар, анатомия және психика сияқты көптеген деңгейде жыныстық айырмашылықтар қалыптасады. Жыныстың генетикалық және/немесе қоршаған орта факторларымен анықталуынан бастап, адамдар және басқа да организмдер өсіп-дамығанда әртүрлі дифференциация жолдарынан өтеді.
Жынысты анықтау жүйелері
Адамдарда, көптеген сүтқоректілерде, жәндіктерде және басқа жануарларда XY жыныстық анықтау жүйесі кездеседі. Адамдардың 46 хромосомасы бар, оның ішінде екі жыныстық хромосома – әйелдерде XX, ал ерлерде XY. Y хромосомасында кем дегенде бір маңызды ген болуы керек, ол ұрық бездерінің қалыптасуын анықтайды (алғашқыда TDF деп аталған). Трансгенді XX егешқұйрықтарында (және кейбір XX еркек адамдарда) SRY гені ғана еркек дамуын іске қосуға жеткілікті. Басқа таксондарда, мысалы, құстарда ZW жыныстық анықтау жүйесі және жәндіктерде XO жүйесі сияқты басқа хромосомалық жүйелер де бар. Экологиялық жыныстық анықтау – бұл әлеуметтік факторлар, температура және қол жетімді қоректік заттар сияқты генетикалық емес факторлар арқылы жыныстың анықталуы (және одан кейін дифференциациялануы). Кейбір түрлерде, мысалы, гермафродит клоун балықтарында, жыныстық дифференциация әртүрлі экологиялық факторларға жауап ретінде бірнеше рет қайталанып, жыныстық дифференциацияның әрқашан тікелей жолмен жүрмейтінін көрсетеді. Уақыт өте келе, тікжануарларда жынысты анықтаудың экологиялық және генетикалық жүйелері арасында бірнеше ауысулар болды, ал соңғы зерттеулер температура кейде хромосомалар арқылы жынысты анықтауды жоңқи алатынын көрсетті.
Адамдар
Адамның дамуының бастапқы кезеңдері басқа сүтқоректілердегі биологиялық процестерге өте ұқсас болып көрінеді, ал гендер, гормондар және дене құрылымдарының өзара әрекеттесуі жақсы түсінілген. Жүктіліктің алғашқы апталарында ұрықтың анатомиялық немесе гормоналды жынысы болмайды, тек қана кариотипі ғана еркек пен әйелді ажыратады. Нақты гендер жыныс бездеріндегі айырмашылықтарды тудырады, олар гормоналды айырмашылықтарға, ал олар анатомиялық айырмашылықтарға әкеледі, нәтижесінде психологиялық және мінез-құлық айырмашылықтары пайда болады, олардың кейбіреулері туа біткен, ал кейбіреулері әлеуметтік ортаның ықпалымен қалыптасады. Адамда жыныстық айырмашылықтардың дамуына түрлі процестер қатысады. Адамның жыныстық дифференциациясы әртүрлі жыныс мүшелерінің және ішкі жыныс жолдарының, көкірек бездерінің, денедегі шаштың өсуінің дамуын қамтиды және гендерлік идентификацияда маңызды рөл атқарады. Жыныстық айырмашылықтардың дамуы адамдарға тән XY жыныстық анықтау жүйесімен басталады, ал күрделі механизмдер еркек және әйел адамдар арасындағы фенотиптік айырмашылықтардың дамуына жауапты, бұл айырмашылықтар белгіленбеген зиготадан пайда болады. Атипикалық жыныстық даму және екіұшты жыныс мүшелері генетикалық және гормоналды факторлардың салдары болуы мүмкін. Жыныс мүшелерінен басқа дене бөліктерінің дифференциациясы екіншілік жыныстық белгілерді қалыптастырады. Скелет құрылымының жыныстық диморфизмі балалық шақта дамиды және жасөспірім кезеңде айқын байқалады.
Басқа жануарлар
Дифференциация каскадына қатысатын алғашқы гендер таксондар арасында және тіпті жақын туысқан түрлер арасында да әр түрлі болуы мүмкін. Мысалы: зебра балықтарында еркек дамуын іске қосатын алғашқы белгілі ген – amh гені, тилапияда – tDmrt1, ал оңтүстік сомдарында – foxl2. Балықтарда көбею жолдары гонохоризмнен (еркек және әйел жеке дамыған) өзін-өзі ұрықтандырушы гермафродитизмге (бір организмде әр түрлі жыныстың гонадалық белгілері бар) дейін өзгеретіндіктен, жыныстық дифференциация күрделі болып келеді. Гонохорларда екі негізгі жол бар: бірі – функционалды емес, дифференциацияланбаған кезеңі бар, ол кешіккен дифференциацияға (екіншілік) әкеледі, екіншісі – мұндай кезеңі жоқ (біріншілік), онда жыныстар арасындағы айырмашылықтар ұрықтан шығудан бұрын байқалады. Гинандроморфты тауықтарға жасалған зерттеулер, мозаикалық құбылыстың гормондармен ғана түсіндірілмейтінін көрсетті, бұл тікелей генетикалық факторларға, мүмкін бір немесе бірнеше Z гендеріне, мысалы, double sex немесе DMRT1 сияқты гендерге нұсқау береді. Сонымен қатар, гермафродиттер жыныстық дифференциация жүйелерінің икемділігін көрсетеді. Кезекті гермафродиттер – бір жыныстың көбею қабілетіне ие болып, содан кейін жынысын өзгертетін организмдер. Организмнің бұрынғы жынысының дифференциацияланған гонадалық тіні дегенерацияланады, ал жаңа жыныстың гонадалық тіні өсіп, дифференциацияланады.
Әлеуметтік-белгіленген
Кейбір түрлерде, мысалы, ретті гермафродиттік клоунбалықтарда әлеуметтік ортаның өзгеруі жыныстық дифференциацияға немесе жыныстық кері айналуға алып келуі мүмкін, яғни қарама-қарсы бағытта дифференциациялануға. Кейде еркек морфтары арасындағы айырмашылықтар, осы түрлерде еркек пен әйел арасындағы айырмашылықтардан да көбірек байқалуы мүмкін. Бұдан әрі, жыныстық таңдау әртүрлі көбелек стратегиялары бар еркектердің әртүрлі түрлерінің дамуына қатысуы мүмкін, мысалы, қоңыр қоңыздарында жасырын және аумақтық еркектер, немесе Нигерия цихлид балығы *P. pulcher*-дегі гаремдік және жұп құратын еркектер. Кейде баламалы морфтар генетикалық айырмашылықтардың нәтижесінде пайда болады, ал басқа жағдайларда орта да қатысуы мүмкін, бұл фенотиптік пластикалықтың белгілі бір дәрежесін көрсетеді.
Мидың дифференциациясы
Көптеген жануарларда ұрықтың миының жыныстық гормондарға ұшырауындағы айырмашылықтар ми құрылымы мен функциясының маңызды айырмашылықтарымен байланысты, бұл айырмашылықтар ересектердің көбелек мінез-құлқымен байланысты. Адамдар мен басқа да приматтардағы көптеген жеке зерттеулер мидың нақты құрылымдарында статистикалық тұрғыдан маңызды жыныстық айырмашылықтарды анықтады; алайда, кейбір зерттеулер жыныстық айырмашылықтарды таппады, ал кейбір мета-талдаулар әйелдер мен ерлердің миы әртүрлі жұмыс істейді деген жалпылама пікірге күдік тудырды. Еркектер мен әйелдердің миының кейбір аспектілері статистикалық жағынан ерекшеленеді, бірақ мидың жыныстық жағынан ешқандай айырмашылық жоқ сияқты көрінетін аймақтары да бар. Кейбір ғалымдар адам миының вариациясын екі бөлек санат ретінде емес, тіпті еркектік-әйелдік континуумы ретінде емес, мозаика ретінде сипаттайды. Құстарда еркек-әйел миының жыныстық айырмашылықтары туралы болжамдар, топтар арасындағы айырмашылықтарды жеке тұлғаның үстемдік дәрежесімен түсіндіруге болатындығын көрсететін соңғы зерттеулермен күдік тудырды. Сонымен қатар, мидың жыныстық айырмашылықтарының мінез-құлық себептері әртүрлі жұптасу жүйелері арасындағы жыныстық айырмашылықтарды зерттеуде қарастырылған. Мысалы, көп әйелді воль түрлерінің еркектерінде, ішкі жыныстық бәсекелестікке байланысты, өз түрлерінің әйелдерінен жақсы кеңістіктік оқу және есте сақтау қабілеті бар, сонымен қатар моногамды жақын туысқан түрлердің барлық жыныстарынан да жақсы кеңістіктік оқу және есте сақтау қабілеті бар; осылайша, мидың айырмашылықтары, әдетте "жыныстық айырмашылықтар" ретінде қарастырылатын, керісінше бәсекелестікке байланысты болып көрінеді. Дегенмен, жыныстық таңдау кейбір түрлерде рөл атқарады, өйткені ән айту мінез-құлқымен көбірек мақтан тұтатын еркектер аналықтармен таңдалады, сондықтан құстардың ән айтуға қатысты ми аймақтарындағы кейбір жыныстық айырмашылықтар уақыт өте келе эволюциялық таңдауға ұшыраған сияқты.