Введение

Статистически ожидаемый уровень гетерозиготности в популяции

В популяционной генетике статистика F (также известная как индексы фиксации) описывает статистически ожидаемый уровень гетерозиготности в популяции; точнее, ожидаемую степень (обычно) снижения гетерозиготности по сравнению с ожидаемым по закону Харди — Вайнберга. Статистику F также можно рассматривать как меру корреляции между генами, взятыми на разных уровнях (иерархически) подразделенной популяции. На эту корреляцию влияют различные эволюционные процессы, такие как генетический дрейф, эффект основателя, эффект бутылочного горлышка, генетический автостоп, мейотический драйв, мутации, генный поток, инбридинг, естественный отбор или эффект Вальхунда, однако изначально она была разработана для измерения степени аллельной фиксации, вызванной генетическим дрейфом. Концепция статистики F была разработана в 1920-х годах американским генетиком Сьюэллом Райтом, который интересовался инбридингом у крупного рогатого скота. Однако, поскольку полное доминирование приводит к тому, что фенотипы гомозиготных доминантов и гетерозигот совпадают, измерение гетерозиготности в популяциях стало возможным только с развитием молекулярной генетики, начиная с 1960-х годов. Статистика F может использоваться для определения эффективной численности популяции.

Индекс фиксации

Переформулировкой определения Fst будет отношение среднего числа различий между парами хромосом, отобранных у диплоидных особей, к среднему числу, полученному при случайном отборе хромосом из всей популяции (исключая группировку по особям). Можно изменить это определение и рассматривать группировку по подпопуляциям вместо группировки по особям. Генетики популяций использовали эту идею для измерения степени структурированности популяции. К сожалению, существует множество определений Fst, что вызывает некоторую путаницу в научной литературе. Распространенное определение следующее:

где дисперсия Fst вычисляется по подпопуляциям, а He – ожидаемая частота гетерозигот.

Индекс фиксации в популяциях человека

Хорошо установлено, что генетическое разнообразие среди человеческих популяций невелико, хотя распределение этого разнообразия оценивалось лишь приблизительно. Ранние исследования утверждали, что 85–90% генетической изменчивости приходится на людей, проживающих в одних и тех же популяциях внутри континентов (внутриконтинентальные популяции), и лишь дополнительные 10–15% – на различия между популяциями разных континентов (континентальные популяции). Последующие исследования, основанные на сотнях тысяч однонуклеотидных полиморфизмов (СНП), показали, что генетическое разнообразие между континентальными популяциями еще меньше и составляет от 3 до 7%. Более позднее исследование, основанное на трех миллионах СНП, выявило, что 12% генетической изменчивости приходится на различия между континентальными популяциями и только 1% – внутри них. В большинстве этих исследований использовались статистические показатели FST или близкие к ним.