Введение

Вид гриба Aspergillus flavus — сапротрофный и патогенный гриб с космополитическим распространением. Он наиболее известен своей колонизацией зерновых, бобовых и орехов. Послеуборочная гниль обычно развивается во время сбора урожая, хранения и/или транспортировки. Его видовое название flavus происходит от латинского слова, означающего жёлтый, что связано с часто наблюдаемым цветом спор. Инфекции A. flavus могут возникать ещё в поле (до сбора урожая), но часто не проявляют симптомов (находятся в состоянии покоя) до послеуборочного хранения или транспортировки. Помимо вызывания инфекций до и после сбора урожая, многие штаммы производят значительное количество токсичных соединений, известных как микотоксины, которые при употреблении токсичны для млекопитающих. A. flavus также является оппортунистическим патогеном для человека и животных, вызывая аспергиллёз у людей с ослабленным иммунитетом.

Хозяева

Aspergillus flavus встречается по всему миру как сапрофит в почвах и вызывает заболевания многих важных сельскохозяйственных культур. Типичными хозяевами патогена являются зерновые, бобовые и орехоплодные культуры. В частности, заражение A. flavus вызывает гниль початков кукурузы и желтую плесень арахиса до или после сбора урожая. Рост гиф обычно происходит нитевидным ветвлением и приводит к образованию мицелия. Гифы разделены перегородками и гиалиновые. После образования мицелий выделяет деградирующие ферменты или белки, способные расщеплять сложные питательные вещества (пищу). Отдельные нити гиф обычно не видны невооруженным глазом, однако часто можно увидеть конидии, образующие плотные мицелиальные маты. Конидиоспоры – это бесполые споры, производимые A. flavus в процессе размножения. Конидиофоры A. flavus шероховатые и бесцветные. Фиалиды могут быть односерийными (расположенными в один ряд) и бисерийными. Половое размножение происходит между полово совместимыми штаммами, принадлежащими к различным группам вегетативной совместимости. Aspergillus flavus сложен по своей морфологии и может быть классифицирован на две группы в зависимости от размера образующихся склероций. Группа I состоит из L-штаммов со склероциями диаметром более 400 мкм. Группа II состоит из S-штаммов со склероциями диаметром менее 400 мкм. Как L-, так и S-штаммы способны продуцировать два наиболее распространенных афлатоксина (B1 и B2). Характерной особенностью S-штаммов является выработка афлатоксинов G1 и G2, которые обычно не производятся A. flavus.

Цикл болезни

Aspergillus flavus зимует в почве и проявляется в виде проростков на разлагающемся органическом веществе, либо в виде мицелия, либо склероций. Склероции прорастают, образуя дополнительные гифы и бесполые споры, называемые конидиями. Эти конидии считаются основным источником заражения для A. flavus. Проростки в почве, которые теперь являются конидиями, распространяются ветром и насекомыми (например, клопами-щитовками или клопами лигус). Конидии могут попадать на зерновые и бобовые культуры и заражать их. Споры проникают в кукурузу через рыльца и тем самым заражают зерно. Конидиеносцы и конидии образуются весной на поверхности склероций. Существует вторичный источник заражения для A. flavus – конидии на частях листьев и самих листьях. A. flavus растет на листьях после повреждений, нанесенных листогрызущими насекомыми. Насекомые рассматриваются как источник заражения и способствуют его увеличению.

Окружающая среда

Aspergillus flavus уникален тем, что является термотолерантным грибом, благодаря чему способен выживать при температурах, непереносимых для других грибов. A. flavus может вызывать гниение при хранении, особенно при высокой влажности растительного материала. A. flavus хорошо растет и развивается в жарком и влажном климате. Влажность: рост A. flavus происходит при различном уровне влажности в зависимости от культуры. Для крахмалосодержащих зерновых рост наблюдается при 13,0–13,2%. Для сои – при 11,5–11,8%. Для других культур – при 14%.

Управление

Чтобы зерновые и бобовые культуры оставались свободными от заражения A. flavus, необходимо соблюдать определенные условия до, во время и после сбора урожая. Уровень влажности следует поддерживать ниже 11,5%. Температуру в хранилищах следует поддерживать максимально низкой, поскольку патоген не способен расти при температуре ниже 5 °C. Низкая температура замедляет дыхание и предотвращает увеличение влажности. Фумиганты используются для снижения численности и живучести насекомых и клещей, что способствует быстрому росту патогена. Санитарные меры, такие как удаление старых и незрелых семян, отбраковка поврежденных и поломанных семян, а также общая чистота, помогают минимизировать колонизацию и распространение патогена. Дрожжи успешно конкурируют с A. flavus за пространство и питательные вещества, что в конечном итоге ограничивает его рост. Эфирные масла солодки (Glycyrrhiza glabra) подавляют рост.

Aspergillus flavus AF36

Aspergillus flavus штамм AF36 не является канцерогенным, не содержит афлатоксинов и используется в качестве активного ингредиента в пестицидах. AF36 является грибковым антагонистом и применяется в качестве коммерческого биопрепарата для защиты хлопка и кукурузы от афлатоксинов. AF36 был впервые выделен в Аризоне и также встречается в Техасе. Его выращивают на стерильных семенах, которые служат носителем и источником питательных веществ. После применения и колонизации, при высокой влажности, растущие на семенах AF36 подавляют афлатоксин-продуцирующие штаммы A. flavus. Распространению спор, не производящих афлатоксины, способствуют ветер и насекомые.

Важность

Инфекции Aspergillus flavus не всегда приводят к снижению урожайности сельскохозяйственных культур сами по себе; однако, болезни после сбора урожая могут снизить общую урожайность на 10–30%, а в развивающихся странах, производящих скоропортящиеся культуры, общие потери могут превышать 30%. В зерновых и бобовых культурах болезни после сбора урожая приводят к образованию микотоксинов. Количество афлатоксинов, производимых A. flavus, зависит от факторов окружающей среды. Если на растениях-хозяевах присутствуют другие конкурирующие грибковые организмы, выработка афлатоксинов низкая. Однако, если на растениях-хозяевах присутствуют неконкурентные грибковые организмы, выработка афлатоксинов может быть очень высокой. Характер растения-хозяина также является важным фактором в выработке афлатоксинов. Интенсивный рост A. flavus на соевых бобах приводит к образованию очень небольшого количества афлатоксинов. Интенсивный рост A. flavus, стимулируемый повышенной влажностью и теплой температурой на арахисе, мускатном орехе и перце, приводит к образованию высоких концентраций афлатоксинов. Рост A. flavus на специях приводит к низким концентрациям афлатоксинов, пока специи остаются сухими. Смерть десяти специалистов по охране природы, присутствовавших при открытии гробницы XV века в Кракове, Польша, в 1970-х годах, была приписана афлатоксинам, происходящим от A. flavus, обнаруженного в гробнице.

Возможное связь со смертью после открытия могилы

После преждевременной смерти нескольких польских ученых после открытия в 1973 году гробницы польского короля (и великого князя литовского) Казимира IV Ягеллона, микробиолог Болеслав Смык обнаружил грибок Aspergillus flavus в образцах, взятых из гробницы, и в сообщениях СМИ предполагалось, что вероятной причиной смерти стали афлатоксины, производимые этим грибком.