Введение

Вид птицы

Орел-краснохвост (Aquila rapax) — крупная хищная птица. Как и все орлы, он принадлежит к семейству Accipitridae. Его плотно оперенные ноги относят его к подсемейству Аквилинных, также известному как орлы с «сапогами». Ареал размножения орла-краснохвоста обширен, но прерывист, охватывая большую часть Африканского континента и Индийский субконтинент, с редкими местами обитания на юге Ближнего Востока. По всему ареалу он предпочитает открытые сухие ландшафты, такие как полупустыни, пустынные степи или саванны. Несмотря на предпочтение засушливых районов, вид редко встречается в местах, где деревья полностью отсутствуют. Это оседлый вид, который откладывает от одного до трех яиц в гнездо из прутьев, чаще всего в кроне дерева. Орел-краснохвост, пожалуй, самый всеядный из всех представителей Аквилин, часто питается падалью или практикует клептопаразитизм по отношению к другим плотоядным животным, но также является смелым и активным хищником, охотящимся на относительно крупную и разнообразную добычу. По оценкам, орлы-краснохвосты могут жить до 16 лет.

Таксономия

Голландский натуралист Коенрад Якоб Темминк описал орлана-долгохвоста в 1828 году по индийскому экземпляру. Международный орнитологический союз (МОК) официально закрепил название "орлан-долгохвост". *Aquila* на латыни означает "орёл", а *rapax* также на латыни означает "хватать", и связано со словом "хищный", то есть высоко хищный. Орлан-долгохвост относится к подсемейству настоящих орлов (Aquilinae) в семействе ястребиных (Accipitridae). У всех орлов этого подсемейства перьями покрыты ноги, и они распространены на всех континентах, где встречаются ястребиные. Однако изучение генетики привело к нескольким переклассификациям, включая отнесение к роду *Aquila* более мелких, светлых и обитающих в лесах орлов, выделение уникальных беркутов в род *Clanga*, а также отделение некоторых мелких орлов в род *Hieraaetus* вне *Aquila*. Кроме того, генетические исследования выявили разрыв между орланом-долгохвостом и его близкими родственниками и другими внешне похожими орлами рода *Aquila*, такими как беркут ( *Aquila chrysaetos*). На сегодняшний день группы орланов-долгохвостов и беркутов по-прежнему включены в один род, несмотря на очевидное отсутствие тесного родства. Ранее орлан-долгохвост считался конспецифичным со степным орлом (*Aquila nipalensis*). Эти орлы считались одним видом еще в 1991 году. Разделение степного и орлана-долгохвоста произошло на основе выраженных различий в морфологии и анатомии. Степной орел – птица крупнее, с гораздо более выраженным зевом, отличается более массивным телосложением, большими крыльями и различной окраской на всех стадиях развития, хотя некоторые морфы этих двух орлов внешне похожи. Кроме того, виды различаются по экологии (пищевая биология, особенности гнездования) и сильно аллопатричны в местах размножения. Генетически орлан-долгохвост может быть ближе к комплексу видов императорского орла, несмотря на то, что степной орел более симпатричен с северными евразийскими орлами. *A. r. rapax*; распространен в Африке от южной части Демократической Республики Конго и центральной Кении до всех точек на юг. Взрослые особи этого номинативного подвида часто имеют более насыщенный рыжеватый цвет, чем другие подвиды, и иногда имеют темные продольные полосы на нижней стороне. Молодые особи, как правило, имеют светлый рыжеватый оттенок. Длина крыла у самцов этой расы составляет, у самок –. Длина хвоста у обоих полов в *A. r. rapax* составляет, длина цевки –. Масса тела может варьироваться примерно от в выборках, включающих не менее 36 орлов. Этот подвид описывается как "более аккуратный", чем номинативный, возможно, из-за того, что он часто встречается в еще более засушливых условиях, чем другие подвиды, и, следовательно, имеет более плотное оперение. По сравнению с номинативным подвидом, он часто более тусклый и коричневый, с меньшим рыжеватым оттенком. В то же время, отдельные светлые морфы *A. r. belisarius* часто на один-два тона темнее, чем светлые особи номинативного подвида, но не всегда. Хотя считается немного крупнее, данные измерений показывают, что этот подвид имеет в целом очень схожие размеры с номинативным подвидом. У самцов длина крыла составляет, у самок –. Иногда *A. r. vindhiana* рассматривается как отдельный вид. Этот подвид в среднем темнее, чем другие подвиды, и обычно не имеет теплого рыжеватого оттенка. В целом, его оттенок несколько больше похож на оттенок степного орла. У самцов длина крыла в среднем составляет, у самок –. Клюв и голова сильные и мощные, тело хорошо пропорционально, ноги сильные, а выражение лица довольно свирепое. Большинство взрослых особей обычно имеют общий серо-коричневый или рыжевато-коричневый цвет, с редкими светлыми пятнами, видимыми вблизи на затылке и животе, покровные перья равномерно окрашены, как и тело. Взрослое оперение приобретается между 4-м и 5-м годами жизни. Как и у других хищных птиц, самка орлана-долгохвоста крупнее самца, хотя и относительно незначительно, и разница между полами обычно составляет до 15%. Типичная длина орлана-долгохвоста составляет около. Размах крыльев может достигать. Вес взрослых птиц может варьироваться от. Средний вес в одном исследовании составил у 5 самцов и у 5 самок. Другая небольшая выборка африканских самцов (размер выборки – четыре) в среднем весила, а три самки –. Во всех стандартных измерениях длина крыла может варьироваться от, длина хвоста от и длина цевки от. Длина надклювья кенийских орланов-долгохвостов составила, в среднем, а ширина зева – в среднем, варьируется от. Коготь заднего пальца (hallux), увеличенный коготь, часто используемый ястребиными в качестве орудия убийства, может достигать, в среднем, в одной выборке и в другой. Размер когтя не особенно велик для орла с оперением на ногах и пропорционально схож с размером когтей степного и императорского орлов (*Aquila heliaca*). Одним из источников потенциальной путаницы в ареале зимовки является степной орел, ранее считавшийся конспецифичным. Степной орел крупнее, с более короткой шеей, относительно более длинными и узкими крыльями, более массивным клювом (особенно по глубине зева, хотя в полете может казаться меньше из-за менее выступающей шеи) и имеет более длинный и округлый хвост. Кроме того, у степного орла более четкая и широкая поперечная полосатость на крыльях и более отчетливые темные края крыльев и светлое горло. Помимо степного орла, можно проводить сравнения с различными другими группами симпатричных орлов с оперением на ногах. По сравнению с беркутами, у орлана-долгохвоста более длинный хвост, более заметный клюв, крылья обычно менее квадратные в полете, более длинная шея и более стройный вид, несмотря на то, что размеры этих видов часто схожи. В отличие от императорских орлов, крылья орлана-долгохвоста шире и имеют менее ровные задние края, клюв немного менее заметный, и крылья чаще держатся немного вверх, а размер тела меньше. По сравнению с комплексом видов беркута, включающим только беркута и орла Верро, (хотя три отличных и симпатричных светло-белобрюхих орла, размером с орлана-долгохвоста или меньше, также входят в эту эволюционную цепь), орлан-долгохвост значительно меньше, его крылья не сужаются так сильно и не держатся в таком сильном двугранном угле, а клюв пропорционально длиннее и хвост короче. Мигрирующий малый беркут (*Clanga pomarina*) меньше орлана-долгохвоста и более компактный, с отчетливой белой U-образной отметиной над хвостом. Молодой птенец орлана-долгохвоста сначала чирикает, но когда появляются перья, он обычно просит пищу громким криком, например, "йик, виик". Популяция в Северной Африке немногочисленна. В Марокко их численность резко сократилась, и небольшие популяции сохранились в некоторых регионах, таких как Тарфая, Тан-Тан и Сусс-Масса. Вероятно, они исчезли из Туниса, где раньше часто встречались. В Западной Африке орланы-долгохвосты встречаются в Гамбии, Того, Нигерии и (возможно, не размножаются) в Кот-д'Ивуаре и Гане. В Восточной и Центральной Африке орлан-долгохвост встречается в центральной и восточной части Демократической Республики Конго и во всех засушливых районах Уганды, а также на всей территории Кении, Танзании, Замбии (часто обитает в долине Луангва и бассейне Чамбеши), Малави и Мозамбика. В Восточной Африке он считается, пожалуй, самым широко распространенным и регулярно встречающимся коричневым орлом. В Южной Африке орлан-долгохвост встречается по всей территории Зимбабве (сейчас часто редкий, за исключением Матабелеланда и высокогорья Чипинга), Ботсваны (все еще регулярно встречается в дельте Окаванго) и некоторых районах Намибии, южной и западной Анголы (Куандо-Кубанго, Кунен…).

Поведение

Орел-краснохвост, в отличие от степного орла, в основном оседлый и не мигрирующий. Однако в Африке он иногда считается довольно кочевым и может совершать некоторые сезонные перемещения. В Западной Африке A. r. belisarius довольно регулярно на короткие расстояния перемещается во влажные леса в октябре-ноябре, возвращаясь на север в апреле, и, возможно, по крайней мере иногда, мигрирует в регион Калахари в Ботсване и может забредать в южную часть Южной Африки. Иногда кажется, что орлы-краснохвосты регулярно перемещаются между Эфиопией и Западной Африкой. Из индийского ареала отдельные особи нередко уходят блуждать в соседний Бангладеш, скорее всего, как молодые особи после расселения, но сообщения о появлении вида в Юго-Восточной Азии, например, в Таиланде, теперь считаются, вероятно, недостоверными. В таких районах, как южная Африка, орлы-краснохвосты обычно редко покидают свои устоявшиеся гнездовые территории, а молодые особи обычно не улетают дальше нескольких десятков километров от своего родного гнезда. Птица, окольцеванная птенцом в Эсигодини, была обнаружена неподалеку в Форте Риксон более чем через два года. В то время как негнездящиеся степные орлы часто немного общительны и собираются у мест с обильной пищей, орел-краснохвост обычно считается одиночкой. Известно, что небольшие группы или скопления встречаются в Африке также вблизи концентрированных источников пищи, и даже сообщалось об общих ночлежках на деревьях, линиях электропередач или на земле.

Кормление

Орел-голубой уникален среди орлов рода Aquila отсутствием явной специализации в поведении при добывании пищи. Ночные животные, такие как гене́ты и капские зайцы, становятся добычей орлов-голубов в районах, где исключена их гибель под колесами транспорта в ночное время. Помимо других наблюдений, подтверждающих, что орлы-голубые пьют и купаются ночью, можно предположить наличие некоторого ночного образа жизни у этого вида, однако неопровержимых доказательств этому пока не представлено. В Индии сообщается о регулярном посещении орлами-голубыми травяных пожаров, предположительно, для захвата вытесненных животных. Утверждается, что большинство живой добычи, которую берёт орёл-голубой, весит не менее и не более чем , однако вес живой добычи часто оказывается более вариативным, чем даже эта оценка. В южных и восточных районах Африки проведено меньше количественного анализа пищевых привычек орлов-голубых, даже вблизи гнезд. Информация об их добыче в других местах в основном получена из масштабных обследований, вторичных отчетов и фотографий. В Индии зарегистрированная добыча чрезвычайно разнообразна, включая даже задние конечности джунгарского кота (Felis chaus) (хотя возможно, это был падаль). Орел-голубой может охотиться на несколько десятков видов грызунов из разных частей ареала, от натальской многососочковой мыши (Mastomys natalensis) до южноафриканского капского зайца (Pedestes capensis). Скальные даманы (Procavia capensis) и желтопятнистые даманы (Heterohyrax brucei) иногда становятся добычей орлов-голубых. Орел-голубой, возможно, является одним из самых успешных хищников на мангустов, многие исследования пищевого рациона отражают относительно большое их количество, и они, по-видимому, являются одними из самых опасных хищников в колониях сурикатов (Suricata suricatta). В Кару местные орлы-голубые, по сообщениям, питаются в основном мангустами – сурикатами или желтыми мангустами. Аналогично, небольшие или чуть более крупные хищники, такие как полосатые куницы (Ictonyx striatus) и гене́ты, нередко становятся добычей орлов-голубых. Различные обезьяны могут быть съедены, хотя часто в качестве падальщиков, орлы-голубые в редких случаях нападают на детенышей обезьян, таких как патас (Erythrocebus patas), гриветы (Chlorocebus aethiops) и зеленокрылые обезьяны (Chlorocebus pygerythrus) размером с детенышей нескольких видов бабуинов. Однако, в отличие от более крупных орлов, стаи некоторых бабуинов, по-видимому, не рассматривают орлов-голубых как угрозу, судя по их поведенческим реакциям. В то время как большинство копытных, за исключением дик-диков, вероятно, в основном употребляется в пищу в виде падальщиков или отбирается у других хищников, маленькие телята копытных, таких как газель Томсона (Eudorcas thomsonii), иногда, по-видимому, убиваются орлами-голубыми. В целом складывается впечатление, что орлы-голубые довольно часто берут относительно крупную млекопитающую добычу, удивительно часто весом до , такую как зайцы, дик-дики, молодые особи других антилоп, даманы и т.д. В то время как рацион млекопитающих варьируется от грызунов до зайцев, мангустов и мелких антилоп, разнообразие и диапазон размеров птиц, которых они поедают, могут быть еще более впечатляющими: в спектре добычи зарегистрировано более 120 видов птиц. Это охотничьи птицы, особенно франколины и цесарки, в основном виды средних размеров бустардов и калао, а также многочисленные водоплавающие птицы – от маленьких курсоров, чибисов, пастушков и погонышей до крупных фламинго, аистов и цапель, как маленьких, так и больших. Среди впечатляющей водоплавающей добычи сообщается о гусе-королевском (Plectropterus gambensis), вес которого примерно вдвое превышает вес орла-голубого. К менее значительной птичьей добыче относятся козодои, кукушки, саджа, стрижи, щурки, зимородки, скворцы, хохолы, тураки, попугаи и несколько воробьиных. Одним из многочисленных воробьиных, на которых регулярно охотится орёл-голубой, является красноклювая квеля (Quelea quelea). Вблизи птицефабрик орлы-голубые нередко воруют кур (Gallus gallus domesticus) и другую домашнюю птицу, особенно когда им нужно накормить птенцов, что, в свою очередь, может вызвать гнев местных фермеров. Различные змеи становятся случайной добычей орлов-голубых, и они могут быть довольно смелыми в охоте на ядовитых змей. В южной Африке и Кении в пище орлов-голубых были идентифицированы следующие змеи: египетский песчаный удавчик (Eryx colubrinus), молодой африканский скальный питон (Python sebae), пятнистый песчаный полоз (Psammophis punctulatus), краснорылый полоз (Rhamphiophis oxyrhynchus), черноголовый плюющийся кобра (Naja nigricollis), черная мамба (Dendroaspis polylepis), бумсланг (Dispholidus typus) и гадюка (Bitis arietans). Они также нередко охотятся на ящериц, предпочитая довольно крупных особей, но способные ловить от гекконов до варанов (Varanus albigularis). К менее значительной добыче относятся черепахи, лягушки и жабы, а также рыба. В южной Африке был замечен орёл-голубой, вошедший в мелкую воду и успешно вытащивший крупного сома. Орлы-голубые также довольно часто поедают насекомых, живущих колониями и образующих рои. Обычно это термиты, которые могут привлекать несколько орлов, особенно негнездящихся особей и молодых птиц. При посещении термитников орлы-голубые обычно едят крылатых особей и могут, проявляя необычную терпимость, делиться источником пищи с несколькими другими хищными птицами, включая до полудюжины особей своего вида. Иногда орлов-голубых также привлекают рои саранчи. В одном случае орёл-голубой был замечен поедающим плоды дерева ада́нсония, что является необычным случаем плодоядения, которое очень редко встречается у ястребиных, за исключением одного необычного вида – грифового стервятника (Gypohierax angolensis).

Грудное вскармливание

Хотя беркут охотится за пищей, он также в значительной степени полагается на падаль как источник питания. Беркут почти всегда делится источниками падали с грифами и обычно с несколькими другими падальщиками, такими как шакалы и гиены. Другие птицы, которые часто также посещают падаль, – это батлеры, многие другие орлы (включая степных орлов) и марабу (Leptoptilos crumenifer). Теория производителя-падальщика предсказывает, что грифы полагаются на орлов для информации о тушах. Благодаря своим меньшим размерам, орлы, то есть беркуты и батлеры, могут начинать поиск пищи раньше утром и, следовательно, с большей вероятностью первыми обнаруживают тушу. У крупных туш существует иерархическая социальная структура, основанная на размере падальщика. Подобные иерархии падальщиков были зафиксированы и в других местах. Однако беркуты, как правило, доминируют над батлерами у падали. Обычно, чем больше группа грифов, тем меньше вероятность, что беркут получит возможность поесть. Полухищные и агрессивно настроенные грифы, такие как белоголовый гриф (Trigonoceps occipitalis) в Африке и красноклювый гриф (Sacrogyps calvus) в Индии, а также гриф-лаппеточник и чёрный гриф, как правило, проявляют мало терпимости к беркутам, и последние вряд ли подойдут, пока эти агрессивные грифы не насытятся. Однако, в некоторых случаях наблюдалось, как белоголовые грифы и беркуты мирно делят туши животных, погибших на дорогах.

Клептопаразитизм

Помимо охоты на собственную добычу и использования уже мертвых животных, беркут-тризуб ворует пищу у других хищных птиц. Иногда беркута-тризуба считают "бесстрашным" в его пиратских нападках, и он, безусловно, совершает их чаще, чем почти любой другой представитель рода настоящих орлов или, возможно, даже хищных птиц в целом. Обычно беркут-тризуб внезапно нападает на других хищных птиц, стремительно пикируя, и за несколько секунд выхватывает добычу; он редко полностью приземляется, если добыча перехвачена на земле, чтобы быстро взлететь с награбленным. Среди других хищных птиц, подвергавшихся пиратству, зафиксированы темные ястребы-певцы (Melierax metabates), батёры, соколы-ланнеры (Falco biarmicus) и даже внушительные боевые орлы (Polemaetus bellicosus) и орлы Верро, причем последние, несмотря на свою силу и мощные когти, оказывали удивительно мало или вообще никакого сопротивления пиратству беркута-тризуба. Беркут-тризуб также иногда практикует клептопаразитизм на плотоядных птицах, которые традиционно не считаются хищными, таких как марабу и южные трубчатоклювые птицы (Bucorvus leadbeateri). Межвидовое пиратство, по-видимому, наиболее часто встречается в отношении батёров, несмотря на то, что они сопоставимы по размеру и силе с беркутом-тризубом. В одном исследовании взаимодействия этих видов было зафиксировано 5 случаев вытеснения беркута-тризуба батёрами, в то время как описано 26 случаев вытеснения батёров беркутом-тризубом, что значительно больше. Несколько мелких хищных птиц были замечены неоднократно лишаемыми своего улова в колонии красноклювых квелий, включая квелий, покалеченных, но не убитых соколами-ланнерами, хотя за некоторых из этих раненых квелий также боролись шакалы. Африканские орланы и орланы Палласа (Haliaeetus leucoryphus) в Индии, по-видимому, имеют приоритет над беркутами-тризубами на общих кормовых угодьях, таких как места скопления падали и колонии гнездящихся водоплавающих птиц. Как уже упоминалось, батёру в редких случаях удается успешно отобрать добычу у беркута-тризуба. Даже гораздо меньшие птицы, такие как домашние вороны (Corvus splendens), были замечены успешно отнимающими добычу у беркута-тризуба.

Межвидовая хищническая связь

Распространение беркута в Африке и на Индийском субконтиненте помещает его, пожалуй, в две из самых конкурентных сред обитания для хищных птиц в мире. Одним из существенных отличий от практически всех других известных орлов является особенность гнездования беркута. Он почти всегда гнездится на вершине кроны дерева, а не на основном стволе или крупной прочной ветви (или на скалах, или, как степные орлы, на земле). Расположение гнезд беркута больше напоминает места гнездования стервятников. Беркут может время от времени охотиться на более мелких хищных птиц, но это происходит довольно редко, и случаи поимки хищных птиц до сих пор сообщались нечасто. Голодный или добывающий пищу самец беркута может изредка разорять гнезда других хищных птиц. Среди дневных хищных птиц, на которых охотится беркут в Африке, были отмечены чернокрылые луни, капские грифы, бледные змееясты (Melierax canorus) и африканские соколы-карлики (Polihierax semitorquatus). В одном из гнезд беркута в Африке были обнаружены свежие останки птицы-секретаря, однако для подтверждения того, что орлы убили эту птицу, а не питались падалью, требуются дополнительные исследования.

Пара и территории

Орел-степной часто, по-видимому, образует пары на всю жизнь. Как и большинство хищных птиц, они довольно территориальны по отношению к особям своего вида. Самцы иногда исполняют волнообразные танцы в небе, совершая серию спусков и взлетов на полураскрытых крыльях, сопровождаемых криками. Однако такие случаи, судя по всему, редки. В Индии сезон размножения обычно приходится на период с ноября по май, но иногда может варьироваться от октября до августа. Для гнездования обычно выбирают деревья с колючими ветвями, предположительно для защиты от хищников. В Индии интервалы между размножениями были более продолжительными в менее благоприятных условиях обитания. Случаи кладки яиц в южной Африке в июле и августе могут быть повторными кладками. В качестве примера вариативности в Индии, в штатах Пенджаб, Уттар-Прадеш и Бихар орлы-степные в основном откладывают яйца в январе, в то время как в Куче и Джайсалмере молодые особи уже покидают гнезда. Примерно на 5-й неделе птенец начинает проявлять поведение, направленное на защиту от хищников: некоторые прижимаются к земле, когда приближается незнакомое животное, в то время как другие принимают угрожающую позу с поднятыми перьями, раскрытым клювом, крыльями, готовыми к удару, и выставленными когтями. Это и другие исследования подтверждают, что количество осадков играет ключевую роль в успешном размножении орлов-степных в этом регионе: чаще встречаются кладки из двух яиц, чем из одного (которые обычно оказывались неудачными), а периоды размножения менее ограничены в годы с большим количеством осадков.

Сохранение

Орел-степной по-прежнему занимает обширный ареал. При детальном изучении орлов-степных и боевых орлов в центральной Намибии было выявлено резкое сокращение численности обоих видов, популяция орла-степного, ранее насчитывавшая около 19 пар в регионе, сократилась до 2 известных пар. Когда-то, казалось бы, многочисленная популяция этого вида в трансграничном парке Кгалагади к 1990-м годам сократилась до всего лишь 40 известных пар. Учеты с дорог, проведенные в Мали, Нигере и Буркина-Фасо, показали, что, хотя большинство видов хищных птиц переживают резкое сокращение численности, только орел-степной и змееорлы выживают за пределами охраняемых территорий. В Индии орел-степной когда-то считался "нашим самым обычным орлом". Случаи отравления не ограничиваются Ботсваной и, как считается, напрямую способствуют сокращению численности орлов-степных даже на охраняемых территориях национального парка Крюгера. В центральной Намибии все 5 молодых орлов-степных, помеченных радиопередатчиками, были отравлены приманками со стрихнином, что полностью прекратило пополнение популяции в этом районе. К другим угрозам для орла-степного относятся потеря среды обитания и изменения в землепользовании, такие как интенсификация выпаса скота, сбор и продажа дров, а также угольная промышленность. Популяции хищных птиц зависят от сезонных дождей, которые влияют на выживаемость популяций добычи. Электротравмы и риск столкновений с линиями электропередач остаются постоянной угрозой для крупных орлов и стервятников. Кроме того, было установлено, что хищные птицы, гнездящиеся на линиях электропередач, являются значительной причиной поломок линий в этом районе, что приводит к существенным финансовым потерям. Иногда орлы-степные также гибнут, врезаясь в различные искусственные объекты, такие как водохранилища, или погибают под колесами автомобилей и подвергаются риску на ветряных турбинах в Индии. Главная угроза для любой популяции хищных птиц – рост численности населения, который вызывает конкуренцию за среду обитания и пищевые ресурсы. Также очевидно, что запрет на использование ядовитых приманок и снижение опасности линий электропередач в местах обитания орлов являются ключевыми факторами для выживания орла-степного.