Введение
Виды сов
Уральская сова (Strix uralensis) – крупная ночная сова. Она относится к семейству совиных (Strigidae). Уральская сова входит в род Strix, от которого и произошло название семейства в линнеевской таксономии. И её общее название, и научное название отсылают к Уральским горам России, где был собран типовой образец. Однако ареал этого вида чрезвычайно широк и простирается до западных регионов, таких как большая часть Скандинавии, горная Восточная Европа и, эпизодически, Центральная Европа, а затем охватывает Палеарктику, широко распространяясь через Россию на восток, вплоть до Сахалина и всей Японии. Уральская сова может включать до 15 подвидов, но, вероятно, их число несколько меньше, если учитывать клинальные вариации. Эта лесная сова обычно ассоциируется с обширными таёжными лесами в Евросибири, хотя встречается и в других типах лесов, включая смешанные и умеренные лиственные леса. Уральская сова – достаточно неприхотливый в питании вид, как и многие представители рода Strix, но обычно локально зависит от мелких млекопитающих, особенно мелких грызунов, таких как полевки. В отношении своих репродуктивных особенностей, уральские совы активно охраняют определённую территорию, на которой исторически гнездились в различных естественных местах, включая дупла деревьев и пни, а также гнезда, изначально построенные другими птицами, но теперь, во многих частях ареала, приспособились к искусственным гнездовым ящикам, изготовленным биологами и природоохранниками. Успех размножения часто тесно связан с численностью добычи. Уральская сова считается стабильным видом птиц в целом, и по классификации МСОП имеет природоохранный статус вида, вызывающего наименьшие опасения.
Описание
Как и у большинства видов рода *Strix*, у неё широкая, округлая голова с соответствующим круглым лицевым диском, за исключением небольшой V-образной выемки. У уральской совы, для совы, необычно длинный хвост с клиновидным кончиком. Окраска обычно светло-серо-коричневая до беловатой (с более подробным описанием вариаций у подвидов), с немного более тёмно-серо-коричневой до коричневой спиной и надкрыльями с контрастными беловатыми отметинами. Нижняя сторона от бледно-кремово-охристого до серо-коричневого цвета и густо (хотя иногда более деликатно) покрыта тёмно-коричневыми продольными полосами, без поперечных. Известно множество вариаций в общем цвете оперения как на уровне подвидов, так и у отдельных особей. Однако уральская сова обычно выглядит как довольно светло-серо-коричневая сова, как правило, лишённая тёплых, насыщенных тонов, характерных для многих других *Strix*, с чётко выраженными продольными полосами на нижней стороне. Размах крыльев варьируется у разных особей от Вес непостоянен на европейской части ареала. Самцы весят от , а самки от . Воус оценил типичный вес самцов и самок в и , соответственно. Несмотря на отсутствие опубликованных данных о весе взрослых особей, сова Дэвида (*Strix davidi*) по размерам, по-видимому, сопоставима с уральской совой. Среди стандартных измерений, у обоих полов, длина аккорда крыла может составлять от по всему ареалу, а длина хвоста от Среди современных сов только у большой серой совы хвост определённо длиннее. Хотя это измерение проводится реже, длина цевки может варьироваться от , а в Северной Европе общая длина клюва измеряется от Расстояние между концами пальцев может регулярно достигать около у взрослых особей. Пик вокализации в Финляндии весной приходится на 22:00 – 00:00 и более интенсивно на 01:00 – 03:00, что отличается от пика посещений гнезд. Песня самки похожа, но более хриплая и немного выше по тону, что придаёт ей более "лающий" характер. Шведский биолог сообщил о девяти различных типах звуков, издаваемых уральскими совами. Несмотря на разнообразие вокализаций, этот вид обычно очень тих для крупной совы и может не издавать звуков даже в пик активности в течение почти двух дней. В сочетании с большими ушами, хорошо развитый лицевой диск подчёркивает важность слуха для охоты у этой и других сов, обитающих в бореальных зонах. Хотя у уральской совы слух развит лучше, чем у других *Strix*, таких как полосатая сова (*Strix varia*), он менее развит по сравнению с совами, более приспособленными к типичным бореальным местам обитания, например, большой серой совой и воробьиной совой (*Aegolius funereus*).
Смешанность с похожими видами сов
Уральская сова – довольно заметная птица, но её можно спутать с другими совами, особенно с другими представителями рода Стрикс. Выглядящая схоже североамериканская полосатая сова отличается от уральской отсутствием концентрических линий на лицевом диске. Филин (обыкновенный филин) значительно меньше, с заметно более коротким хвостом и относительно большой головой. Филин, встречающийся в различных серых, коричневых и рыжих морфах, имеет нижнюю часть тела с тёмными продольными полосами и перевязями, в отличие от густых, но прямых полос уральской совы.
Таксономия
Уральская сова была названа Питером Симоном Палласом в 1771 году как *Strix uralensis*, поскольку типовой образец был собран в Уральских горах. Хотя Уральские горы находятся примерно в середине ареала вида, некоторые авторы, такие как Карел Воус, сожалели, что для английского названия не было выбрано более подходящее, чем «Ural owl». Уральская сова относится к роду *Strix*, представителей которого часто называют лесной совой. Четыре совы, обитающие в Неотропике, иногда также включаются в род *Strix*, однако некоторые специалисты относят их к отдельному, но близкородственному роду *Ciccaba*. Род *Strix* имеет обширную палеонтологическую летопись и давно был широко распространен. Генетические связи настоящих сов несколько запутанны, и различные генетические исследования указывают на родство сов рода *Strix* с кажущимися совершенно разными родами, такими как *Pulsatrix*, *Bubo* и *Asio*. Считается, что неясыть обыкновенная является близким родственником уральской совы. Авторы предполагают, что разделение видов произошло после плейстоценовых континентальных оледенений, которые отделили юго-западную или южную группу, обитающую в умеренных лесах (т.е. неясыть обыкновенную), от восточной группы, населяющей холодные, бореальные районы (т.е. уральскую сову). Эта закономерность наблюдается и у других видов птиц, например, у европейского зеленого дятла (*Picus viridus*) и более северного трансконтинентального сероголового дятла (*Picus canus*). После отступления континентальных ледников ареалы видов стали вновь пересекаться. Хотя детали жизненного цикла неясыти обыкновенной и уральской совы во многом совпадают, тем не менее, виды имеют ряд морфологических различий и в значительной степени адаптированы к разным климатическим условиям, времени активности и местам обитания. Однако обнаружены окаменелости более крупной и по-другому пропорциональной совы рода *Strix*, чем неясыть обыкновенная, идентифицированной как *Strix brevis*, из Германии и Венгрии, датируемые периодом до плейстоцена (т.е. Пьяченциан), а также диагностированные окаменелости уральской совы из различных южных местонахождений в Сардинии, относящихся к раннему плейстоцену, и из средних отложений плейстоцена в Паннонском бассейне, а также значительно позже, в начале голоцена, в Бельгии, Франции и Швейцарии. Это свидетельствует о более сложной эволюционной и ареальной истории. В неволе был зарегистрирован гибрид между самцом уральской совы и самкой неясыти обыкновенной, который произвел двух птенцов промежуточного размера и с более сложным пением, сочетающим в себе характеристики вокализаций обоих видов. Некоторые виды, обитающие в Америке, например, полосатая сова, иногда считаются настолько близкими родственниками, что уральская, полосатая и пятнистая совы (*Strix occidentalis*) рассматриваются как потенциально входящие в один комплекс видов или даже в пределах одного вида. Однако нет никаких доказательств или оснований полагать, что совы рода *Strix* в Америке и Евразии когда-либо образовывали непрерывную популяцию, учитывая их адаптацию к хорошо лесистым районам, а также тот факт, что полосатая сова экологически более похожа на более обобщенную неясыть обыкновенную, несмотря на то, что ее размер находится между размерами неясыти и уральской совы (ближе к последней), и что неясыть обыкновенная не встречается вблизи границы между Северной Америкой и Россией, как это происходит с уральской совой. Безусловно, наиболее неоднозначным аспектом в отношении уральской совы является сова Пьера Давида, которая как исторически, так и в настоящее время рассматривается либо как изолированный подвид уральской совы, либо как отдельный вид. Считается, что сова Пьера Давида, вероятно, является реликтом ледникового периода горных лесов западного Китая, где растительный и животный мир часто напоминает доледниковую флору и фауну. Недавние исследования показали, что сова Пьера Давида является валидным видом на основании различий во внешнем виде, голосе и особенностях жизненного цикла, хотя генетические исследования выявили некоторую запутанность в разнообразии внутри видов уральской совы. Она признана в списке Клементса птиц мира (*The Clements Checklist of Birds of the World*), но BirdLife International и IUCN по-прежнему классифицируют ее как подвид уральской совы.
Подвиды
Некоторые специалисты выделяют по меньшей мере 15 подвидов, однако другие считают, что существует всего восемь достоверных подвидов. S. u. uralensis (Pallas, 1771) – это номинативный подвид, который, предположительно, встречается во внутренних районах Дальнего Востока России, от Сибири до Якутии и побережья Охотского моря, к югу до Средней Волги, Южного Урала, Тюмени и Ялуторовска. Длина крыла самцов составляет , а самок – . Небольшая выборка самцов весила , а одна самка – . Некоторые самки этого подвида могут весить всего около , однако, в отличие от уральских сов в целом, могут в определенной степени соответствовать правилу Бергмана. S. u. yenisseensis (Buturlin, 1915) – этот подвид встречается на Центрально-Сибирском плато, в Забайкалье и северо-западной Монголии, но в основном регистрируется как зимний бродяга в двух последних регионах. Этот подвид довольно похож на номинативный, но обычно менее беловатый и, как правило, значительно меньше по размеру, чем он, а также большинства европейских уральских сов. Распространение в Германии особенно неясно (и, возможно, поддерживается реинтродукциями, происходящими из хорошо известной баварской популяции), имеются данные о том, что уральские совы обитают (и, возможно, гнездятся) на значительном удалении от известных мест обитания в Эгге, далеко на западе, и загадочным образом появляются севернее, в Гарце и Люнебургской пустоши. В Восточной Европе вид встречается в восточной Хорватии, Боснии и Герцеговине, западной Сербии, горных районах западной центральной Болгарии, горных районах центральной Румынии, большей части Словакии, юго-западной Украины, южной и восточной Литвы, северной Белоруссии, восточной Латвии и большей части Эстонии. Ареал вида непрерывен на российском Дальнем Востоке до побережья Охотского моря, Магадана, Хабаровского края и Сахалина. Уральская сова также распространена на всех пяти основных островах Японии (за исключением Окинавы/островов Рюкю на юге).
Среда обитания
Уральские совы обычно встречаются в зрелых, но не слишком густых первичных лесах, которые могут быть хвойными, смешанными или лиственными. Как правило, они предпочитают находиться рядом с прогалиной или опушкой. Часто их места обитания подвергаются воздействию лесных болот с влажной почвой, поросших смесью ели, ольхи и/или берёзы, или влажных вересковых пустошей с рассеянными деревьями. Леса с преобладанием бука также, по-видимому, предпочитались уральскими совами, выпущенными в Баварском лесу, причем предпочтение отдавалось старовозрастным лесам с достаточным количеством солнечного света. Баварские совы встречались в районах, которые также часто были богаты крупными млекопитающими, поскольку их предпочтение доступа к участкам леса с поломанными деревьями и прогалинами часто совпадало с местами обитания этих животных. Дальше на север, в Латвии, леса, в которых они обитали, обычно были намного старше, чем в окружающей среде, с предпочтением лесных участков с деревьями не моложе 80 лет. Финские популяции, по-видимому, чаще всего встречаются в лесах, где преобладает ель, обычно проявляя четко выраженные предпочтения к типам леса, отличные от симпатрических видов сов, за исключением бореальной совы, которая также предпочитает еловые леса, но встречается чаще, когда уральских сов меньше. В тайге западной Финляндии было установлено, что биоразнообразие в окрестностях гнезд уральских сов постоянно выше, чем за их пределами, что позволяет рассматривать уральскую сову как, возможно, "ключевой вид" для местной экосистемы. Речные леса с берёзой и тополем часто используются в тайге, а также еловые или пихтовые леса (горная тайга) в районе реки Уссури. Изменения в гнездовых привычках, связанные с установкой искусственных гнездовий, позволили уральским совам гнездиться необычно близко к человеческим поселениям в западной части ареала, особенно в Финляндии. По крайней мере, одна уральская сова была зарегистрирована в городе Любляна в Словении, но не было доказательств того, что она смогла размножаться или занять территорию из-за ограниченного количества лесных массивов в окрестностях.
Поведение
Уральская сова часто считается ночной птицей, с пиками активности в сумерках и незадолго до рассвета. Однако, в целом, и учитывая, что она преимущественно обитает в таёжной зоне, где летом дни очень длинные, а зимой – продолжительная темнота, уральские совы нередко проявляют полную активность в светлое время суток в тёплые месяцы, особенно в период выкармливания птенцов. Вероятно, зимой они в основном активны ночью. Таким образом, вид, возможно, более корректно классифицировать как катемеральный, подобно большей части его основной добычи. Широкий диапазон времени активности и частичная адаптация к дневной активности подтверждаются относительно небольшими размерами глаз у этого вида. Территории обычно поддерживаются пением, чаще всего исполняемым самцом из гнездящейся пары. Это типично для сов практически во всех частях света. Что касается перемещений, то, в отличие от оседлых взрослых особей, молодые птицы могут совершать кочёвки на расстояние до примерно 100 км. Сибирская популяция в суровые зимы демонстрирует некоторую тенденцию к перемещению на юг, поскольку численность добычи резко сокращается, а сами совы подвергаются риску переохлаждения. В обобщающем исследовании диеты, проведённом в трёх европейских регионах на протяжении четырёх лет, было установлено, что средняя масса тела добычи, приносимой к гнезду, варьировалась от… до…, в среднем составляя…. В Словакии, помимо полян и лугов вблизи густых лесов, уральские совы в некоторой степени адаптировались к охоте на открытых территориях, созданных человеком, включая участки с фрагментированными лесами и даже сельскохозяйственные угодья и небольшие города и деревни, при условии их близости к зрелым лесным массивам. Однако в Скандинавии было отмечено, что уральские совы охотятся скорее как тетеревятники, чем как более пассивные филин, используя метод охоты с присады, заключающийся в коротких перелетах с присады на присаду, при этом полёты должны быть незаметными до обнаружения добычи. Уральские совы не нападают на добычу в активном полёте, а почти всегда сбрасывают на неё вниз прямо с присады. В Японии были проведены экспериментальные исследования полусвободных уральских сов, чтобы изучить, как они выбирают места охоты и какую добычу предпочитают. Когда птицам предлагали участки с наличием добычи и участки без неё, уральские совы кормились на обоих, но, казалось, запоминали, где добычи больше, и впоследствии уделяли этим участкам больше внимания. Когда те же биологи наблюдали за охотой на полевых мышей и полёвок, они также обнаружили, что птицы отдают предпочтение участкам с более крупными видами, чем с мелкими. Судя по имеющимся данным, хотя выбор добычи в основном оппортунистический, грызуны, находящиеся на грани голода в японских исследованиях, чаще рисковали искать пищу на относительно открытых участках земли, и поэтому они становились более предпочтительной добычей для уральских сов. На основании японских исследований, уральские совы, по-видимому, способны улучшать свои стратегии использования ресурсов по мере накопления опыта в окружающей среде. Различные исследования в Японии показали, что уральские совы способны охотиться на добычу, прячущуюся в неглубоком снегу или у его поверхности зимой, но полёвки, укрывающиеся в подснежном пространстве – временных туннелях, прорытых под глубоким снегом, – в значительной степени недоступны для этих сов. Излишки пищи могут запасаться в гнезде или в ближайших укрытиях.
млекопитающие
Полёвки, мелкие и средние грызуны с характерно короткими хвостами, часто считаются наиболее значительной частью рациона почти во всех частях ареала. Как правило, в нескольких регионах к западу от их распространения, уральская сова ассоциируется с двумя видами полёвок как основной добычи: полевой полёвкой (Microtus agrestis) и рыжей полёвкой (Myodes glareolus). Эти полёвки, как правило, ведут одиночный образ жизни и расселены довольно широко, но приспосабливаются к благоприятным местообитаниям для уральской совы, таким как опушки обширных лесных массивов, и могут быть весьма многочисленны в периоды пика численности полёвок. В исследовании, проведённом в Финляндии, было установлено, что уральские совы добывали полевых и рыжих полёвок, средний вес которых был выше среднего веса особей, отловленных биологами в полевых условиях, то есть вес полёвок, добытых совами, оценивался в для полевых полёвок против для рыжих полёвок, в то время как вес полёвок, отловленных биологами, составлял для полевых против для рыжих. 56% полевых полёвок, добытых уральскими совами, были репродуктивно активны, в то время как у 44% рыжих полёвок наблюдалась такая активность. Более социальные и концентрированные полёвки, такие как обыкновенная полёвка (Microtus arvalis), как правило, встречаются на обширных открытых пространствах, поэтому лесные совы, такие как уральская, охотятся на них относительно редко, но лишь по сравнению с другими хищниками. Крупнейшее на сегодняшний день исследование рациона было проведено в Финляндии, где было изучено 5995 единиц добычи за несколько лет исследования. Согласно этим данным, в рационе предпочтение отдавалось более крупной полёвке, при её доступности – европейской водяной полёвке (Arvicola amphibius). При среднем весе около , водяная полёвка составляла примерно 22,15% добычи по численности и 52,2% биомассы, в то время как полевые полёвки составляли 19,5% по численности и 18% биомассы. В другом, хотя и меньшем, исследовании, проведённом в центральной Финляндии, было показано, что полевые полёвки преобладали по численности над водяными полёвками – 42,7% против 33,9% среди 1739 единиц добычи соответственно, однако эти два вида составляли 17,4% и 69,1% биомассы добычи. Исследования, проведённые в южной Финляндии, показали резкие изменения в значимости полёвок в рационе, связанные с циклами их численности. В южной Финляндии, из 3351 единицы добычи в год пика численности полёвок, 58,43% по численности и 42,8% по биомассе составляли полевые полёвки, за ними следовали рыжие полёвки – 12,41% по численности (но только 5,73% по биомассе) и водяные полёвки – 22,24% по биомассе (но только 10,1% по численности). В том же районе исследования в год низкой численности полёвок, среди 860 единиц добычи, полёвки уступали по численности другим видам добычи, таким как птицы и землеройки, но водяные полёвки добывались примерно в тех же количествах, что и в годы пика численности полёвок. Аналогичные особенности рациона были обнаружены у уральских сов в Швеции: из 2309 единиц добычи водяные полёвки составляли 33,1% по численности и 60% биомассы, полевые полёвки – 30,8% по численности и 14,5% биомассы, а рыжие полёвки – 11,8% по численности и 3,3% биомассы. Камеры, регистрирующие добычу, зафиксировали 187 единиц добычи для уральских сов в 5 гнездах в округе Вэрмланд, Швеция, показали, что полёвки занимали второе место по скорости доставки после обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) и различных птиц, при этом небольшой размер такой добычи требовал частых доставок, хотя это компенсировалось достаточным количеством молодых зайцев, по-видимому, доступных для этих сов. По мере продвижения уральской совы на юг популяции добычи становятся немного менее циклическими, но также, по-видимому, уменьшается доступ к крупной добыче, такой как водяная полёвка. В относительно северной Латвии из 2615 единиц добычи полёвки составляли чуть более половины рациона, а кормовая база была относительно разнообразной. Для латвийских сов основными видами добычи были рыжая полёвка (18,09% по численности, 9,2% по биомассе), полевая полёвка (17,13% по численности, 13,85% по биомассе), затем европейский крот (Talpa europaea) (9,83% по численности, 12,3% биомассы), последний с массой зрелой особи около ). В Бескидах на юго-западе Польши средняя масса добычи в 1039 единицах добычи была довольно низкой – , основными видами добычи были рыжие полёвки, составлявшие в среднем 27,7% добычи по численности и 25% биомассы (средний расчетный вес), обыкновенные полёвки, составлявшие в среднем 24,9% добычи по численности и 25,8% биомассы (средний расчетный вес), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) в среднем 15,73% добычи по численности и 17,4% биомассы (средний расчетный вес) и лесная полёвка (Microtus subterraneus) в среднем 8,9% добычи по численности и 5,8% биомассы (средний расчетный вес). Помимо полёвок и полевых мышей, другая добыча, по-видимому, не имеет существенного значения в Бескидах. В Словакии, среди 2134 единиц добычи, основными видами добычи были желтогорлая мышь (21,8%), обыкновенная полёвка (18,3%), рыжая полёвка (14,3%), полосатая полевая мышь (Apodemus agrarius) (4,9%) и лесная полёвка (4,7%). Рацион уральских сов в юго-восточной части европейского ареала в основном был зафиксирован в Словении. Наиболее масштабное исследование показало, что из 1268 единиц добычи 45,9% рациона составляли полёвки, особенно рыжая полёвка (38,1% по численности, 26,24% по биомассе), ещё 34,2% составляли виды Apodemus (а также 28,2% биомассы) и значительная доля сонь, особенно съедобная соня (Glis glis) – 6% по численности и 25,5% по биомассе. Более локально, в небольшом участке Словении, до 58,8% по численности и 94,4% по биомассе в рационе уральской совы приходилось на съедобную соню, масса тела взрослой особи которой может варьироваться от . Далее на восток и за пределами Европы общая зависимость уральской совы от мелких грызунов остаётся довольно постоянной. В одном из самых западных исследований, проведённом в Мордовии, Россия, из 426 единиц добычи основными видами добычи были обыкновенные полёвки (41,8%), рыжие полёвки (31,4%), тундровые полёвки (Microtus oeconomus) (5,9%) и уральская полевая мышь (Apodemus uralensis) (3,1%). На пяти исследовательских участках в районе Уральских гор среди 870 единиц добычи 75,2% составляли млекопитающие. 29,54% рациона в Урале приходилось на рыжую полёвку, 16,55% – на обыкновенную полёвку, 5,52% – на лесную мышь (Apodemus sylvaticus) и 4,83% – на неопределённые виды полёвок Myodes. Дальше на восток общая зависимость от Myodes, также известных коллективно как красноспинные полёвки, за пределами широко распространённой рыжей полёвки, несколько возрастает. Гораздо дальше на востоке, в приморском Приморском крае, было изучено 1163 единицы добычи. Здесь уральские совы добывали грызунов с похожими характеристиками, хотя и в основном разных видов, таких как северная красноспинная полёвка (Myodes rutilus) (39,2% по численности), камышовая полёвка (Microtus fortis) (24,24%), Apodemus sp. (9,7%), корейская полевая мышь (Apodemus peninsulae) (3,52%). На островах Японии небольшие местные расы уральской совы, в некоторой степени, занимают экологическую нишу диетического генералиста совы Strix, подобно тому, как это делает неясыть обыкновенная на западе, однако основная часть её рациона по-прежнему состоит из многих тех же родов добычи, которые встречаются в других местах. В горах Яцугатаке было идентифицировано 1026 мелких млекопитающих в 17 уральских совьих гнездах, из которых виды Apodemus составляли 71%, за ними следовали полёвки – 24%, и японская землеройковая крот (Urotrichus talpoides) – 5%. Землеройки почти 20 видов добываются в той или иной степени по всему ареалу уральской совы. Хотя они обычно не имеют большого значения в массе добычи для сов, поедание землероек может помочь совам избежать голода. Самый маленький млекопитающий и позвоночный, добываемый уральскими совами, – это евразийская малая землеройка (Sorex minutissimus), масса тела взрослой особи которой составляет около . Среди них есть несколько видов белок, большинство из которых весят более взрослые особи, в Европе исключительно широко распространённая рыжая белка (Sciurus vulgaris), а также крысы, особенно серая крыса (Rattus norvegicus), которая составляла почти 20% рациона в исследовании, проведённом на Хоккайдо. Одним из крупных млекопитающих, часто ассоциирующихся с уральской совой, являются зайцы, хотя они редко встречаются в значительных количествах в рационе, они, по-видимому, добываются оппортунистически в большинстве частей ареала. До 25% их биомассы могут составлять зайцы, и зайцы – это ла...
Further east and out of Europe, the general reliance on small rodents for Ural owls is fairly consistent. In one of the most westerly studies, from Mordovia, Russia, of 426 prey items the main prey species were common voles (41.8%), bank voles (31.4%), tundra voles (Microtus oeconomus) (5.9%) and Ural field mouse (Apodemus uralensis) (3.1%). At five study sites in the Ural mountains region, among 870 prey items, 75.2% were mammals. 29.54% of the diet in the Urals were bank vole, 16.55% were common vole, 5.52% were wood mouse (Apodemus sylvaticus) and 4.83% were unidentified Myodes voles. Further east, the general reliance on Myodes, also known collectively as red backed voles, outside of the far ranging bank vole seems to increase somewhat. Much further east in the Pacific coastal Primorsky Krai, 1163 total prey items were examined. Here rodents of similar character, though largely of different species, were largely taken by Ural owls, such as the northern red backed vole (Myodes rutilus) (39.2% by number), reed vole (Microtus fortis) (24.24%), Apodemus sp. (9.7%), Korean field mouse (Apodemus peninsulae) (3.52%). In the isles of Japan, the smallish local races of Ural owls seem to assume the dietary generalist Strix owl ecological niche to some extent, in a similar way the tawny owl does to the west, however the primary portions of its diet are still assumed by many of the same prey genera taken elsewhere. In the Yatsugatake Mountains, 1026 small mammals were identified at 17 Ural owl nest of which Apodemus species compromised 71%, followed by voles, at 24%, and Japanese shrew mole (Urotrichus talpoides), at 5%. Shrews of nearly 20 species are taken more or less throughout the Ural owl's range. Although not significant typically in the prey mass for the owls, the taking of shrews may allow the owls to stave off hunger. The smallest mammal and vertebrate prey known to be taken by Ural owls is the Eurasian least shrew (Sorex minutissimus), which has a median adult body mass of about Among these are a few species of squirrel, most of which weigh more than as adults, in Europe exclusively the far ranging red squirrel (Sciurus vulgaris), as well as rats, especially the brown rat (Rattus norvegicus) which made up nearly 20% of the diet in a Hokkaido study. One large mammalian prey widely associated with Ural owls are hares, though they seldom occur in substantial numbers in the diet, they appear to be opportunistically taken in most parts of the range. As much as nearly 25% of their biomass may be hares and hares are the largest known prey to be taken by Ural owls. Japanese hares (Lepus brachyurus) may also be taken in Japan as well.
Другие добычи
Вторая по значимости группа добычи после млекопитающих (хотя и значительно уступающая им) – это птицы. Птицы также являются самой разнообразной группой добычи в рационе уральской совы, с зафиксированными более чем 100 видами птиц-жертв. Охота уральской совы на птиц, по-видимому, почти полностью основана на возможности, поскольку нет доказательств того, что они выслеживают птиц какого-либо конкретного вида, а лишь полагаются на случайную встречу или обнаружение. За исключением голубей и горлиц, неворобьиные птицы обычно добываются относительно редко, хотя некоторые семейства, такие как тетеревиные и дятловые, также встречаются в рационе довольно часто. В исследовании, проведенном на Урале, было отмечено необычное предпочтение относительно крупной птицы-жертвы, где наиболее часто идентифицированными видами были рябчик (Bonasa bonasia) и серая ворона (Corvus cornix). Помимо вышеупомянутых семейств, редко добывались также кукушки, козодои, кулики, крачки, щурки и зимородки. В небольшом шведском исследовании из округа Вермланд исключительные 12,2% доставленной добычи составляли обыкновенные лягушки (Rana temporaria). В Приморском крае уральские совы также добывали даурского рака (Cambaroides dauricus). Рацион уральской и бурой совы был в основном схожим, в том числе и в Баварском лесу Германии, однако бурая сова добывала пропорционально меньше полевок и больше насекомых, и, по оценкам, потребляла добычу в среднем на 43% легче, чем уральская сова. В Словении уральские совы более последовательно реагировали на записанные крики бурой совы (40% случаев вызывали вокальную или физическую реакцию), чем на записи криков своего вида (34% случаев вызывали реакцию). Однако случаи межвидового убийства между этими видами довольно редки, и недавнее исследование показывает, что относительно пятнистое распространение бурой совы в северных регионах, таких как Фенноскандия, вряд ли связано с этой конкуренцией, а скорее с региональным типом среды обитания, благоприятствующим уральской сове. Бурая сова менее приспособлена к таежным местообитаниям, чем уральская, и локально менее приспособлена к альтернативным местам гнездования (то есть гнездование в районах, где отсутствуют дупла деревьев или гнездовые ящики, в то время как уральская сова может локально использовать старые птичьи гнезда и пни). Повышение средних температур в Фенноскандии, по-видимому, негативно влияет на многие виды сов из-за влияния на циклы численности грызунов, но бурая сова, обитая на юге, пострадала от этого локально меньше из-за снижения численности полевок (и несмотря на их общую способность адаптироваться к различной добыче), в то время как уральская сова, по крайней мере, в центральной Финляндии, пока не демонстрирует столь резкого негативного эффекта. Аналогично, бурая и уральская совы в значительной степени разделены по высоте и типу местообитания в Восточной Европе (например, в Карпатах) и Польше, и нет достаточных доказательств того, что это связано с межвидовой конкуренцией или хищничеством, а скорее с пригодностью горных местообитаний. Здесь бурая сова обычно встречается на более низких высотах, а уральская сова занимает предгорные леса на больших высотах. В целом, несмотря на более высокую плотность уральской совы в некоторых горных районах Центральной и Восточной Европы, бурая сова гораздо многочисленнее во всех странах этого региона. В Словакии 13,3% территорий уральской совы пересекались с территориями бурой совы, что является относительно небольшим перекрытием, учитывая общую среду. Несмотря на предполагаемое доминирование уральской совы, в Словении была замечена бурая сова, которая яростно атаковала уральскую сову, пока та не покинула окрестности, хотя неясно, было ли это территориальное столкновение или антихищническое мобингование. В Финляндии уральская сова добывала пропорционально больше европейских водяных полевок, птиц и земноводных, чем орланы-белохвосты, но гораздо меньше тетеревиных. Поскольку уральская сова меньше, чем серая сова и евразийский орлан, предполагается, что ей требуется меньше пищи в целом. По оценкам, за 6 месяцев уральской сове требуется около [значение опущено] пищи, в то время как большой серой сове требуется около [значение опущено], а орлану – около [значение опущено]. Аналогичная зависимость была обнаружена между уральской совой и евразийской воробьиной совой (Glaucidium passerinum), вид, который менее чем вдвое меньше уральской совы. Другими хищниками, которые охотятся на уральских сов, являются беркут (Aquila chrysaetos), могильник (Aquila heliaca), горный змееяд (Nisaetus nipalensis) и рысь (Lynx lynx), а также дневные хищные птицы, лишь немного превосходящие ее по размеру, такие как тетеревятник и малый подорлик (Clanga pomarina). В большинстве вышеупомянутых случаев возраст уральской совы, добытой хищниками, обычно не указывается (хотя любой из трех крупных орлов, безусловно, способен атаковать уральских сов любого возраста). В некоторых случаях тетеревятники убивали гнездящихся уральских сов, по-видимому, исключительно из-за конкуренции (несмотря на разные основные источники пищи) и откладывали свои яйца в гнездо, содержащее яйца сов. В Приморском крае азиатские барсуки (Meles leucurus) и енотовидные собаки (Nyctereutes procyonoides) упоминаются как потенциальные или вероятные хищники гнезд уральских сов. Хотя случаи хищничества на уральских сов широко сообщаются, относительное количество таких инцидентов очень мало и единично. К югу от Арктики ее можно считать соперничающей с большой серой совой как вид сов, наименее уязвимый к хищничеству, уступая только вершине пищевой цепи – орланам. Кроме того, известно, что уральские совы успешно прогоняют активно гнездящихся тетеревятников, а также луней и канюков, чтобы захватить гнезда для себя. Несмотря на их потенциальное хищничество на мезохищников меньшего размера, когда в районе гнезд уральских сов экспериментально размещались гнездовые ящики для горихвосток, продуктивность снижалась, возможно, потому, что мезохищники часто привлекались к соответствующей кормовой базе сов. Напротив, экспериментальные наземные гнезда, выставленные исследователями со случайными куриными яйцами в центральной Финляндии, оказались случайно защищены свирепым присутствием уральских сов. В финских гнездах, расположенных почти непосредственно под гнездом уральской совы, ни одно из них не было потреблено, в то время как в тех, что были расположены на расстоянии [значение опущено], 8,3% были потреблены, а в тех, что были расположены на расстоянии [значение опущено], средний уровень хищничества составлял 58,3%. На большом расстоянии, на расстоянии [значение опущено], все наземные гнезда были потреблены.
Загруженность пар
Уральская сова обычно образует пары на всю жизнь и поддерживает территорию в течение нескольких лет. Сохранение партнёра в Фенноскандии в среднем составило 98–100% у самцов и 90–95% у самок, что делает её одной из самых моногамных хищных птиц отряда (или, по крайней мере, хорошо изученных видов хищных птиц). Территории уральских сов в среднем примерно в 3 раза больше, чем у неясыти обыкновенной. В Швеции в одном районе насчитывается около 3000 пар уральских сов. В 2016 году было оценено, что в Словении обитает 400–700 пар. Проводился учёт численности вида в Силезских Бескидах, где популяция, возможно, представляет собой недавнее расширение ареала. При трёх попытках размножения плотность оценивалась в 0,6–0,9 пары на 100 км², что в 3–10 раз ниже, чем в других близлежащих районах Восточной Европы, таких как Низкие Бескиды и горы Бещады. Низкая плотность популяции была обнаружена в Национальном парке Пьенины (Польша) – 0,9–1,3 пары на 100 км². Средняя плотность в польском Краковско-Ченстоховском нагорье составляла 1 пару на 100 км². В северной части Моравии (Чехия) около 3–5 пар было зарегистрировано на рубеже XXI века, что почти наверняка свидетельствует о росте популяции. Отмечено увеличение численности в районе Росточе (Украина), несмотря на то, что лес является смешанным, а не буковым, предпочитаемым для данного подвида, – до 1,7 пары на 100 км². Установка гнездовых ящиков для уральских сов в Самарской области показала, что совы заселяли ящики на среднем расстоянии; в то время как среднее расстояние между всеми установленными ящиками составляло .
Характеристики гнезда
В число возможных мест гнездования входят большие естественные отверстия в деревьях, дупла, образовавшиеся после отлома крупных ветвей, полые стволы с выломанными кронами (или "дымоходы"), трещины или отверстия в скалах или между камнями, а также отверстия в зданиях. Гнездо может располагаться вблизи небольших городов, как было зарегистрировано на юге Сахалина, при условии наличия подходящей среды обитания и доступа к кормовой базе в регионе. В одном случае в Норвегии уральская сова использовала дупло в обычной осине (Populus tremula) на том же дереве, где обыкновенный гоголь (Mergus merganser) использовал другое дупло. В ряде частей своего ареала они могут использовать искусственные гнезда, причем тенденция к их установке началась и, возможно, наиболее устойчиво сохраняется в Фенноскандии. Установлено, что некоторые виды жуков и иногда другие насекомые получают косвенную пользу, гнездясь в субстрате искусственных гнезд уральской совы, даже в районах, где беспозвоночные редки или находятся под угрозой исчезновения. Из 250 зарегистрированных в Финляндии гнезд за почти столетие, большинство (34,3%) приходилось на пни, за ними следовали старые гнезда птиц (28,5%), искусственные гнезда (23,1%), дупла деревьев (11,35%) и меньшее количество – на земле, скалах или зданиях. 53% финских пней были из ели, а 38% – из осины, причем пни предпочитались в северной и центральной части Финляндии. 67% финских гнезд располагались в обломках ветвей березы, хотя иногда использовались и дупла большого пестрого дятла (Dryocopus martius), которые сгнили и расширились, при этом дупла предпочитались в южной части Финляндии. Значение искусственных гнезд возросло после 1960 года, и к 1969 году 50% зарегистрированного использования гнезд по всей Финляндии приходилось на искусственные гнезда. В Словении 56,2% зарегистрированных гнезд находились в дуплах деревьев, еще около 20% – на пнях, расположенных над землей (в среднем). Реже словенские совы гнездятся в старых гнездах хищных птиц (16–19%). Даже в годы высокой численности полевок некоторые популяции могут быть не в состоянии размножаться из-за недостатка подходящих мест гнездования. Однако в Хедмарке (Норвегия) установка 80 искусственных гнезд не привела к увеличению популяции уральской совы в стране, и только 4 гнезда были использованы. Таким образом, неудача норвежских популяций, по-видимому, не связана с недостатком мест гнездования, а, скорее, с низкой численностью кормовой базы. Предыдущие исследования в центральной и восточной Норвегии показали, что ареал совы простирается несколько западнее, чем считалось ранее, но не является обширным. Размер кладки в Скандинавии в среднем составляет 2,85 яйца, в то время как в Швеции – 2,93, в южной Финляндии – 3, а в северной Финляндии – 3,92.
Яйца и молодняк
Размер кладки обычно составляет 3–4 (редко от 1 до 6), яйца чисто белые и довольно округлые. Средний размер кладки в Словении составляет около 3,3. Размер кладки в небольшой выборке из Нижнего Новгорода (Россия) составил в среднем 3,6. Средний размер кладки в гнездовых ящиках Самарской области составил 2,4. Яйца откладываются непосредственно на дно гнездового субстрата с интервалом примерно в 2 дня. Инкубация длится от 28 до 35 дней и в среднем на 6 дней дольше, чем инкубационный период у бурого сокола. Птенцы вылупляются с интервалами, соответствующими времени откладывания яиц (около 2 дней), при этом самки остаются рядом до вылета птенцов. Такой же типичный возраст (3–4 года) был зафиксирован в центральной Швеции, несмотря на то, что самки часто занимают территорию уже в первый год жизни. Напротив, финское исследование показало, что для уральских сов обоих полов средний возраст начала размножения оценивается в 2,9 года, а средняя продолжительность репродуктивной жизни – в 3,3 года. Кроме того, в Финляндии было показано, что самки, начавшие размножаться в 2 или 3 года, демонстрируют более высокую репродуктивную приспособленность, чем самки, начавшие размножаться в 4 года или позже. Самки в Финляндии откладывают яйца в среднем 2,7 раза за жизнь и выводят в среднем 6,7 птенцов за весь репродуктивный период (при этом наиболее продуктивные самки выводят до 33 птенцов). Пик активности при высиживании, с типичными 9–14 ежедневными посещениями гнезда, в финских исследованиях наблюдается в конце вечера весной и летом, когда самка заботится о птенцах, с менее выраженным пиком активности рано утром, оба времени совпадают с пиками активности добычи. Благодаря ее агрессивности, уровень хищничества на уральских сов часто исключительно низок.
Успешная разведение
В некоторых случаях в южной Финляндии наблюдается убийство птенцов сородичами, согласно исследованиям, но в остальных случаях это происходит редко. В Южной Финляндии средний процент вылупления составляет 87% за все годы. Успех размножения в южной Финляндии также зависит от возраста самки уральской совы: самки в возрасте 3–5 лет менее продуктивны, чем самки в возрасте 6–9 лет, а более старые самки старше 10 лет склонны откладывать более крупные и округлые яйца. В Финляндии среди выпущенных в природу молодых самцов наблюдается небольшое преобладание (56%), однако выживаемость обоих полов практически одинакова, а средняя масса тела у обоих полов примерно на 6% выше в годы высокой численности полевок. Исследования 274 взрослых финских самок показали, что 18% из них произвели около половины птенцов. Полученные данные свидетельствуют о том, что уральские совы-родители, особенно взрослые самки, способны корректировать свой цикл размножения, чтобы максимизировать выживаемость потомства, учитывая опыт, накопленный за их относительно долгую жизнь, и относительно успешно справляются с такими проблемами, как паразитизм и заражения в гнездовых ящиках, если они используются. Молодые особи из Венского леса (Австрия), помеченные радиопередатчиками, показали среднее расстояние расселения от места выпуска и имели уровень смертности около 23%. В Эстонии в хозяйственных лесах почти всегда меньше уральских сов, чем в естественных лесах, из-за сокращения количества сухостоя и других естественных дупел. Однако общая тенденция положительная для большинства популяций уральской совы в Европе. В последнее время были зафиксированы случаи увеличения численности и расширения ареала уральской совы в Центральной и Восточной Европе, что совпадает с тенденциями, наблюдаемыми у других сов, относящихся к бореальному виду (например, ушастая сова, полярная сова, евразийский воробьиный сыч). Предыдущие данные указывали на основные популяции уральской совы в 1980-х годах в Западных Карпатах (около 1000 пар) и Северной Беларуси (50–100 пар). К 1990-м годам их число возросло до 1000–1500 пар в Западных Карпатах и до 220–1350 пар в Северной Беларуси. К 2005 году в Карпатах их насчитывалось до 3500 пар, а в Беларуси – до 2700–4300 пар. В Чешской Республике, отчасти благодаря преднамеренному повторному заселению, численность пар увеличилась с 1–5 пар в 1985–1989 годах до 25–40 пар в 2001–2003 годах. В выбранных участках юго-восточной Польши, Беларуси и Латвии плотность популяций возросла с 1–2 пар на участок до 10 пар на участок. В этих трех странах северные популяции имеют значительно более высокую плотность, чем южные: 5–8,1 пары на участок на севере и 3,1–3,6 пары на участок на юге. Расширение ареала уральской совы было зафиксировано в западной Украине (в районе биосферного заповедника Розточья и Яворивского национального парка). В 2005–2007 годах плотность популяции достигла 1,7–2 пары на участок, в то время как в прошлом (до 1990-х годов) этот вид был редким залётным. Плотность этой украинской популяции выше, чем, по-видимому, в большинстве районов Скандинавии и Беларуси, но ниже, чем в юго-западной Польше и Словении. Неизвестно, представляет ли это увеличение численности или просто смещение популяции, а также его связь с лесным хозяйством. В некоторых частях Словакии, таких как Сланске-Врхи, Вигорлат и Ондавская возвышенность, плотность пар может достигать одной пары на квадратный километр, возможно, самая высокая, известная для этого вида. По всем показателям, кроме количества окольцованных птенцов (по этому показателю она уступает евразийскому воробьиному сычу), уральская сова является второй по распространенности размножающейся совой после полярной совы в Финляндии: обнаружено 2545 территорий, наблюдалось 1786 гнезд и окольцовано 4722 птенца. Увеличение численности популяции было зафиксировано в Московской области, где сохранились высокие древостои, несмотря на развитую окружающую среду. Иногда уральские совы становятся жертвами столкновений с искусственными объектами. В большинстве районов ареала они менее уязвимы, чем многие другие крупные хищные птицы (отчасти из-за предпочтения отдаленных лесов), но, безусловно, некоторые особи погибают в результате таких столкновений. Многие смертельные случаи связаны со столкновениями с проводами и электрическим током, что, вероятно, увеличится по мере расширения популяций и их перемещения в районы, близкие к местам обитания человека. Другие смертельные случаи, связанные со столкновениями, например, со стеклянными зданиями и, в целом, с различными автомобилями, также могут потенциально увеличиться. Хотя в прошлом уральские совы подвергались преследованиям, они избежали наихудших последствий, возможно, благодаря гнездованию в отдаленных лесах и, возможно, из-за того, что они в целом менее охотятся на мелкий домашний скот, дичь и т.п., чем крупные хищные птицы, такие как филин, беркут и тетеревятник, которые подвергались сильным преследованиям и, следовательно, сократились в численности. Как и другие дикие птицы, уральские совы могут быть уязвимы к смертности, вызванной болезнями и инфекциями, но маловероятно, что это повлияет на общую численность популяции. У 71,4% из 14 диких уральских сов в Японии были обнаружены кровяные паразиты, а также в меньшем, но все же присутствующем количестве акантоцефалы и круглые черви в данных, полученных в Европе. Многие японские уральские совы также оказались уязвимы для кровососущих вшей.
Восстановление
В некоторых частях Европы предпринимались мероприятия по реинтродукции видов. Наиболее хорошо задокументированной реинтродукцией уральской совы стала программа в Богемском лесу, который простирается по территории Баварии (Германия), Чехии и Верхней Австрии. Ранее вид исчез здесь к 1926 году (а на австрийской стороне – к 1910 году). Создание племенной группы в неволе осуществлялось с 1972 по 2005 год (с использованием особей из 7 разных стран и представителей двух основных европейских подвидов). В рамках этой программы разведения было выпущено 212 молодых уральских сов. В ходе исследования проводились экспериментальные выпуски в гнезда филина, что потенциально создавало риск гибридизации. В остальном, родословная состояла из относительно недавно образованных популяций уральских сов. Было показано, что и филин, и уральская сова способны успешно выращивать птенцов уральской совы. Парам также предлагали корм вблизи мест выпуска, и было установлено 60 гнездовых ящиков для компенсации недостатка мест для гнездования, особенно в районах вторичного леса. 33 уральские совы были обнаружены мертвыми, еще 4 были ослаблены или получили травмы, несовместимые с жизнью в дикой природе. Большинство случаев гибели были вызваны ударом электрическим током или столкновением с автомобилями, но некоторые птицы были незаконно подстрелены. Первое успешное размножение уральской совы в Богемском лесу произошло в 1985 году, но первое успешное гнездование – только в 1989 году (в паре родилось 4 птенца). В период с 1981 по 2005 год было зарегистрировано 49 выводков, 31 из которых оказался успешным, в результате чего появилось 59 птенцов (в среднем 1,3 птенца на все попытки, 1,9 птенца на успешную пару). К концу исследования было зафиксировано не менее 6 пар (возможно, от 5 до 10 размножающихся пар), а потенциальная вместимость леса оценивалась в 10 пар. Для формирования самовоспроизводящейся популяции считалось необходимым наличие не менее 30 пар в окрестностях, связанных с Богемским лесом посредством коридоров для миграции. Поэтому в период с 1995 по 2006 год 87 птиц были выпущены в Национальный парк Шумава, где, по оценкам, сейчас обитает 2-3 размножающиеся пары. Неопределенная пилотная программа в Мюльфиртель (Австрия) могла, а могла и не привести к образованию пары. В 2001 году обе попытки реинтродукции в Австрии оказались неудачными. В общей сложности, по данным программы реинтродукции в Баварии, совы произвели 204 птенца в период с 1972 по 2014 год, хотя многие из них могли не выжить. Более успешной, чем австрийская часть программы восстановления в Баварском лесу, оказалась реинтродукция в другом регионе Австрии – Венском лесу. В рамках этого проекта с 2009 по 2013 год было выпущено 67 молодых сов. Была создана сеть из 127 гнездовых ящиков, а также обнаружен один из крупнейших в Европе массивов буковых деревьев. В Венском лесу уровень выживаемости был высоким – около 70,5%. К 2011–2012 годам 10 пар пытались гнездиться, формируя охотничьи территории и выводя в среднем 3,1 птенца на успешную пару.