Оценка риска вымирания: анализ жизнеспособности популяций.

Введение

Экологическая оценка риска вымирания
Анализ жизнеспособности популяции (PVA) – это видоспецифический метод оценки риска, часто используемый в биологии сохранения. Традиционно он определяется как процесс, определяющий вероятность исчезновения популяции в течение заданного периода времени. В последнее время PVA описывается как сочетание экологии и статистики, объединяющее характеристики вида и изменчивость среды обитания для прогнозирования состояния популяции и риска вымирания. Каждый PVA разрабатывается индивидуально для конкретной популяции или вида и, следовательно, является уникальным. Главная цель проведения PVA – обеспечить долгосрочную самоподдерживаемость популяции вида.

Применение

Анализ жизнеспособности популяции (PVA) используется для оценки вероятности вымирания популяции, определения степени срочности мер по её восстановлению и выявления ключевых жизненных стадий или процессов, на которые следует направить усилия по восстановлению. PVA также применяется для определения факторов, влияющих на динамику популяции, сравнения предлагаемых стратегий управления и оценки эффективности текущих мер по восстановлению. PVA часто используется в управлении популяциями находящихся под угрозой исчезновения видов для разработки плана действий, оценки преимуществ и недостатков различных сценариев управления и прогнозирования потенциальных последствий утраты среды обитания.

История

В 1970-х годах Йеллоустоунский национальный парк стал центром ожесточенных дебатов относительно различных предложений по управлению популяцией проблемных гризли (Ursus arctos). В 1978 году Марк Шаффер предложил модель для гризли, учитывающую случайную изменчивость, и рассчитал вероятности вымирания и минимальный размер жизнеспособной популяции. Анализ жизнеспособности популяций (ПВА) приобрел популярность в Соединенных Штатах, поскольку федеральным агентствам и экологам потребовались методы оценки риска вымирания и возможных последствий управленческих решений, особенно в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года и Законом об управлении национальными лесами 1976 года. В 1986 году Гилпин и Суле расширили определение ПВА, включив в него взаимодействующие факторы, влияющие на жизнеспособность популяции, в том числе генетические. Использование ПВА значительно возросло в конце 1980-х и начале 1990-х годов благодаря развитию персональных компьютеров и программного обеспечения.

Примеры

Недавно была проведена оценка исчезающей голубой бабочки Фендера (Icaricia icarioides) с целью предоставления дополнительной информации Службе рыболовства и дикой природы США, которая разрабатывала план восстановления вида. Анализ жизнеспособности популяции (ПЖП) показал, что вид находится под более высоким риском исчезновения, чем считалось ранее, и выявил ключевые места, где следует сосредоточить усилия по восстановлению. ПЖП также указал, что из-за значительных колебаний численности популяции бабочек из года в год, для предотвращения вымирания минимальный годовой прирост популяции должен поддерживаться на уровне значительно выше, чем обычно считается приемлемым для других видов. После недавней вспышки вируса собачьей чумы был проведен ПЖП для находящейся под критической угрозой исчезновения островной лисы (Urocyon littoralis) с острова Санта-Каталина, Калифорния. Популяция островных лис на острове Санта-Каталина уникальна тем, что состоит из двух подпопуляций, разделенных перешейком, причем восточная подпопуляция подвержена большему риску вымирания, чем западная. ПЖП проводился с целью 1) оценки риска вымирания островной лисы, 2) оценки чувствительности островной лисы к катастрофическим событиям и 3) оценки недавних усилий по восстановлению, включающих выпуск лис, выращенных в неволе, и транспортировку диких молодых лис с запада на восток. Результаты ПЖП показали, что островная лиса все еще находится в значительной опасности вымирания и очень восприимчива к катастрофам, происходящим чаще, чем раз в 20 лет. Кроме того, риск вымирания и будущая численность популяции по обе стороны острова существенно зависели от количества выпускаемых и транспортируемых лис ежегодно. ПЖП в сочетании с анализом чувствительности также может использоваться для определения того, какие показатели жизнедеятельности оказывают наибольшее влияние на рост популяции и другие показатели жизнеспособности популяции. Например, исследование Манлика и др. (2016) прогнозировало жизнеспособность двух популяций дельфинов-бутылоносов в Западной Австралии и выявило, что размножение оказывает наибольшее влияние на прогноз этих популяций. Одной из двух популяций прогнозировалась стабильность, в то время как другой прогнозировалось сокращение, если она будет изолирована от других популяций и сохранятся низкие темпы размножения. Разница в жизнеспособности между этими двумя популяциями была в основном обусловлена различиями в репродукции, а не в выживаемости. Исследование также показало, что временные изменения в репродукции оказывают большее влияние на рост популяции, чем временные изменения в выживаемости.

The endangered Fender's blue butterfly (Icaricia icarioides) was recently assessed with a goal of providing additional information to the United States Fish and Wildlife Service, which was developing a recovery plan for the species. The PVA concluded that the species was more at risk of extinction than previously thought and identified key sites where recovery efforts should be focused. The PVA also indicated that because the butterfly populations fluctuate widely from year to year, to prevent the populations from going extinct the minimum annual population growth rate must be kept much higher than at levels typically considered acceptable for other species. Following a recent outbreak of canine distemper virus, a PVA was performed for the critically endangered island fox (Urocyon littoralis) of Santa Catalina Island, California. The Santa Catalina island fox population is uniquely composed of two subpopulations that are separated by an isthmus, with the eastern subpopulation at greater risk of extinction than the western subpopulation. PVA was conducted with the goals of 1) evaluating the island fox’s extinction risk, 2) estimating the island fox’s sensitivity to catastrophic events, and 3) evaluating recent recovery efforts which include release of captive bred foxes and transport of wild juvenile foxes from the west to the east side. Results of the PVA concluded that the island fox is still at significant risk of extinction, and is highly susceptible to catastrophes that occur more than once every 20 years. Furthermore, extinction risks and future population sizes on both sides of the island were significantly dependent on the number of foxes released and transported each year. PVAs in combination with sensitivity analysis can also be used to identify which vital rates has the relative greatest effect on population growth and other measures of population viability. For example, a study by Manlik et al. (2016) forecast the viability of two bottlenose dolphin populations in Western Australia and identified reproduction as having the greatest influence on the forecast of these populations. One of the two populations was forecast to be stable, whereas the other population was forecast to decline, if it isolated from other populations and low reproductive rates persist. The difference in viability between the two studies was primarily due to differences in reproduction and not survival. The study also showed that temporal variation in reproduction had a greater effect on population growth than temporal variation in survival.

Противоречия

Существуют и остаются нерешенными споры о целесообразности применения анализа популяционной жизнеспособности (ПЖЖ) в биологии сохранения и о способности ПЖЖ точно оценивать риски вымирания. Для ПЖЖ желательно наличие большого объема полевых данных; некоторые исследователи консервативно оценивают, что для точной оценки вероятности вымирания на горизонте T лет потребуется от пяти до десяти лет данных. Наборы данных такого масштаба обычно недоступны для редких видов; по оценкам, подходящие данные для ПЖЖ имеются лишь для 2% видов птиц, находящихся под угрозой исчезновения. ПЖЖ для уязвимых и находящихся под угрозой исчезновения видов представляет особую проблему, поскольку прогностическая сила ПЖЖ резко снижается при использовании ограниченных наборов данных. Элнер и др. (2002) утверждали, что ПЖЖ малоэффективен в таких ситуациях и его следует заменить другими методами. Другие считают, что ПЖЖ остается лучшим доступным инструментом для оценки риска вымирания, особенно при использовании анализа чувствительности моделей. Даже при наличии адекватного набора данных, ПЖЖ все еще может давать значительные ошибки в прогнозах темпов вымирания. Невозможно учесть все будущие возможности в модели ПЖЖ: среды обитания могут измениться, могут произойти катастрофы, могут возникнуть новые заболевания. Эффективность ПЖЖ можно повысить, проводя несколько расчетов модели с различными наборами предположений, включая прогнозируемую дату в будущем. Некоторые предпочитают использовать ПЖЖ исключительно для относительного анализа преимуществ различных стратегий управления, например, для сравнения предлагаемых планов управления ресурсами. Точность ПЖЖ была проверена в нескольких ретроспективных исследованиях. Например, исследование, сравнивающее прогнозы модели ПЖЖ с фактической судьбой 21 хорошо изученного таксона, показало, что прогнозы темпов роста точны, если входные данные основаны на надежной информации, однако подчеркнуло важность учета зависимости от плотности популяции (Brook et al. 2000). Кроме того, МакКарти и др. (2003) показали, что прогнозы ПЖЖ относительно точны, когда они основаны на долгосрочных данных. Тем не менее, ценность ПЖЖ заключается скорее в его способности выявлять и оценивать потенциальные угрозы, чем в долгосрочных и однозначных прогнозах (Akçakaya & Sjögren Gulve 2000).

Debates exist and remain unresolved over the appropriate uses of PVA in conservation biology and PVA’s ability to accurately assess extinction risks. A large quantity of field data is desirable for PVA; some conservatively estimate that for a precise extinction probability assessment extending T years into the future, five to ten times T years of data are needed. Datasets of such magnitude are typically unavailable for rare species; it has been estimated that suitable data for PVA is available for only 2% of threatened bird species. PVA for threatened and endangered species is particularly a problem as the predictive power of PVA plummets dramatically with minimal datasets. Ellner et al. (2002) argued that PVA has little value in such circumstances and is best replaced by other methods. Others argue that PVA remains the best tool available for estimations of extinction risk, especially with the use of sensitivity model runs. Even with an adequate dataset, it is possible that a PVA can still have large errors in extinction rate predictions. It is impossible to incorporate all future possibilities into a PVA: habitats may change, catastrophes may occur, new diseases may be introduced. PVA utility can be enhanced by multiple model runs with varying sets of assumptions including the forecast future date. Some prefer to use PVA always in a relative analysis of benefits of alternative management schemes, such as comparing proposed resource management plans. Accuracy of PVAs has been tested in a few retrospective studies. For example, a study comparing PVA model forecasts with the actual fate of 21 well studied taxa, showed that growth rate projections are accurate, if input variables are based on sound data, but highlighted the importance of understanding density dependence (Brook et al. 2000). Also, McCarthey et al. (2003) showed that PVA predictions are relatively accurate, when they are based on long term data. Still, the usefulness of PVA lies more in its capacity to identify and assess potential threats, than in making long term, categorical predictions (Akçakaya & Sjögren Gulve 2000).

Будущие направления

Улучшения ПВА, которые, вероятно, произойдут в ближайшем будущем, включают: 1) разработку чёткого определения ПВА и научных стандартов качества, по которым оцениваются все образцы ПВА, и 2) внедрение последних генетических достижений в практику ПВА.