Семейство Колокольчиковые: разнообразие и распространение.

Введение

Семейство цветковых растений, включающее колокольчики. Семейство Campanulaceae (также семейство колокольчиков), отряда Asterales, насчитывает почти 2400 видов в 84 родах травянистых растений, кустарников и редко небольших деревьев, часто содержащих млечный сок. Среди них несколько хорошо известных садовых растений родов Кампанула (колокольчик), Лобелия и Платикодон (шароцветник). Campanula rapunculus (рапунцель колокольчиковый) и Codonopsis lanceolata употребляются в пищу как овощи. Lobelia inflata (индийский табак), L. siphilitica и L. tupa (табак дьявола) и другие виды использовались в качестве лекарственных растений. Campanula rapunculoides (колокольчик ползучий) может представлять собой проблемный сорняк, особенно в садах, в то время как виды рода Legousia могут встречаться на посевных полях. Большинство современных классификаций включают выделенное ранее семейство Lobeliaceae в состав Campanulaceae в качестве подсемейства Lobelioideae. Третье подсемейство, Cyphioideae, включает род Cyphia, а иногда и роды Cyphocarpus, Nemacladus, Parishella и Pseudonemacladus. В качестве альтернативы, последние три рода относят к подсемейству Nemacladoideae, а Cyphocarpus – к отдельному подсемейству Cyphocarpoideae. Это семейство почти космополитично и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. Кроме того, виды этого семейства произрастают на многих удаленных океанических островах и архипелагах. Особенно богато видовым разнообразием Гавайское архипелаго, где обитает более 100 эндемичных видов гавайских лобелиоидов. К континентальным регионам с высоким разнообразием относятся Южная Африка, Калифорния и северные Анды. Среда обитания варьируется от экстремальных пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких широт Арктики (Campanula uniflora) и от морских скал до высокогорных альпийских местообитаний.

Описание

Хотя большинство Campanulaceae – многолетние травы (иногда вьющиеся, как у Codonopsis), существует также большое количество однолетних, например, виды Legousia. Isotoma hypocrateriformis – сочная однолетка из засушливых внутренних районов Австралии. Встречаются также двулетники, например, широко культивируемый декоративный Campanula medium (колокольчики Кентерберийские). Многие многолетние кампанулоиды растут в скальных расщелинах, такие как Musschia aurea (Мадейра) и Petromarula pinnata (Крит). Некоторые лобелиоиды также растут на скалах, например, своеобразный многолетний стеблевой суккулент Brighamia rockii на Гавайях. Островные и тропические высокогорные виды, в частности, часто более или менее древовидны и могут нести листья в плотной розетке. Если растение, кроме того, не ветвится, результатом может быть пальмо- или древовидный папоротникообразный облик, как у видов гавайского рода Cyanea, включающего самый высокий вид Campanulaceae – C. leptostegia (до 14 м). Lysipomia – крошечные подушковидные растения высокого Анд, в то время как гигантские розеткообразующие лобелии (например, Lobelia deckenii) являются характерным компонентом растительности в альпийской зоне на тропических африканских вулканах. В Гималаях Campanula modesta и Cyananthus microphyllus достигают еще больших высот, вероятно, устанавливая высотный рекорд для семейства на 4800 м. Несколько видов связаны со средами обитания пресной воды, таких как Lobelia dortmanna – изоэтид, обычный в олиготрофных озерах в бореальной зоне Северной Америки и Европы, и Howellia aquatilis – элодея, растущая в прудах на юго-западе Северной Америки. Обычно присутствует обильный белый латекс, но иногда выделения прозрачные и/или очень скудные, как у Jasione. Клубни встречаются в нескольких родах, например, Cyphia. Листья часто очередные, реже супротивные (например, Codonopsis) или мутовчатые (Ostrowskia). Они простые (Petromarula – одно из очень немногих исключений), цельные (неоднократно рассеченные у видов Cyanea), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют. Соцветия разнообразны, включая как кистевидные, так и зонтичные типы. У Jasione они сильно сжаты и напоминают головки сложноцветных. У некоторых видов, например, Cyananthus lobatus, цветки одиночные. Цветки обоеполые (двудомные у Dialypetalum) и протандрические. Лепестки срастаются в венчик с 3–8 долями. В подсемействе Campanuloideae он может быть колокольчатым или звездчатым, а в большинстве Lobelioideae – трубчатым и двусторонне-симметричным. Синий различных оттенков – наиболее распространенный цвет лепестков, но встречаются также фиолетовый, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. Венчик может быть всего 1 мм в ширину и длину у некоторых видов Wahlenbergia. С другой стороны, у Ostrowskia он достигает ширины 15 см. Тычинки равны по числу лепесткам и расположены поочередно с ними. Пыльники могут срастаться в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Symphyandra). Пыльцевые зерна в семействе часто триколопоратные, реже трипоратные, триколлатные или пантопоратные. Число плодолистиков обычно 2, 3 или 5 (8 у Ostrowskia) и соответствует числу рылец. Пестик различными способами участвует в "презентации" пыльцы, как и у нескольких других семейств порядка Астральных. У Lobelioideae пыльца уже на стадии бутона высвобождается в трубку, образованную пыльниками. Во время цветения она поднимается вверх по удлиняющемуся столбику и "презентуется" посещающим опылителям на вершине трубки – механизм, описанный как пыльцевой насос. В конечном итоге столбик выступает сквозь пыльничную трубку и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца вместо этого упаковывается между волосками на столбике, постепенно высвобождаясь по мере впячивания волосков. Впоследствии рыльца раскрываются и становятся восприимчивыми. Пчелы и птицы (особенно колибри и гавайские медососы) – вероятно, наиболее распространенные опылители Campanulaceae. Известно несколько подтвержденных и многих вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно в роде Burmeistera. Brighamia и Hippobroma имеют бледно-белые цветы с длинной трубчатой короной и опыляются бражниками. Опыление ящерицами зарегистрировано для Musschia aurea и Nesocodon mauritianus. Завязь обычно нижняя или, у некоторых видов, полунижняя. Очень редко она полностью верхняя (например, Cyananthus). У Campanumoea javanica чашечка и венчик отходят от завязи на разных уровнях. Ягоды – распространенный тип плодов у Lobelioideae (Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea и т. д.), а у Campanuloideae – редкий (Canarina – один из немногих примеров). Капсулы с различными способами раскрытия плодов – преобладающий тип плодов в семействе. Семена в основном мелкие (< 2 мм) и многочисленные.

Although most Campanulaceae are perennial herbs (sometimes climbing, as in Codonopsis), there is also a large number of annuals e. g. species of Legousia. Isotoma hypocrateriformis is a succulent annual from Australia's dry interior. There are also biennials, e. g. the commonly cultivated ornamental Campanula medium (Canterbury bells). Many perennial campanuloids grow in rock crevices, such as Musschia aurea (Madeira) and Petromarula pinnata (Crete). Some lobelioids also grow on rocks, e. g. the peculiar perennial stem succulent Brighamia rockii in Hawaii. Insular and tropical montane species in particular are often more or less woody and may bear the leaves in a dense rosette. When, in addition, the plant is unbranched, the result may be a palm or treefern like habit, as in species of the hawaiian genus Cyanea, which comprises the tallest of Campanulaceae, C. leptostegia (up to 14 m). Lysipomia are minute cushion plants of the high Andes, while gigant rosette forming lobelias (e. g., Lobelia deckenii) are a characteristic component of the vegetation in the alpine zone on the tropical African volcanoes. In the Himalaya Campanula modesta and Cyananthus microphyllus reach even higher, probably setting the altitudinal record for the family at 4800 m. Several species are associated with freshwater, such as Lobelia dortmanna, an isoetid common in oligotrophic lakes in the boreal zone of North America and Europe, and Howellia aquatilis, an elodeid growing in ponds in SW North America. There is usually abundant, white latex, but occasionally the exudate is clear and/or very sparse, as in Jasione. Tubers occur in several genera, e. g. Cyphia. Leaves are often alternate, more rarely opposite (e. g. Codonopsis) or whorled (Ostrowskia). They are simple (Petromarula one of very few exceptions) entire (repeatedly divided in spp. of Cyanea), but often with dentate margin. Stipules are absent. Inflorescences are quite diverse, including both cymose and racemose types. In Jasione they are strongly condensed and resemble asteraceous capitula. In a few species, e. g. Cyananthus lobatus, flowers are solitary. Flowers are bisexual (dioecious in Dialypetalum) and protandrous. Petals are fused into a corolla with 3 to 8 lobes. It may be bell or star shaped in subfamily Campanuloideae, while tubular and bilaterally symmetric in most Lobelioideae. Blue of various shades is the most common petal colour, but purple, red, pink, orange, yellow, white, and green also occur. The corolla may be down to 1 mm wide and long in some species of Wahlenbergia. At the other extreme, it reaches a width of 15 cm in Ostrowskia. Stamens are equal in number to, and alternating with the petals. Anthers may be fused into a tube, as in all species of Lobelioideae and some Campanuloideae (e. g. Symphyandra)

Within the family pollen grains are often tricolporate, less commonly triporate, tricolpate, or pantoporate. Carpel number is usually 2, 3 or 5 (8 in Ostrowskia), and corresponds to the number of stigmatic lobes. The style is in various ways involved in the "presentation" of the pollen, as in several other families of the order Asterales. In Lobelioideae, pollen is, already in the bud stage, released into the tube formed by the anthers. During flowering, it is pushed up by the elongating style and "presented" to visiting pollinators at the apex of the tube, a mechanism described as a pollen pump. The style eventually protrudes through the anther tube, and becomes receptive to pollen. In Campanuloideae, the pollen is instead packed between hairs on the style, gradually being released as the hairs invaginate. Subsequently, the stigmatic lobes unfold, and become receptive. Bees and birds (particularly hummingbirds and hawaiian honeycreepers) are probably the most common pollinators of Campanulaceae. A few confirmed and many probable cases of bat pollination are known, particularly in the genus Burmeistera. Brighamia and Hippobroma have pale or white flowers with a long tubed corolla, and are pollinated by hawkmoths. Pollination by lizards has been reported for Musschia aurea and Nesocodon mauritianus. The ovary is usually inferior or, in some species, semi inferior. Very rarely is it completely superior (e. g. Cyananthus). In Campanumoea javanica, calyx and corolla diverge from the ovary at different levels. Berries are a common fruit type in Lobelioideae (Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea etc. ), whilst rare in Campanuloideae (Canarina being one of few examples). Capsules, with very varying modes of dehiscence, are otherwise the predominating fruit type in the family. Seeds are mostly small (<2 mm) and numerous.

Химические соединения

Члены подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин. Основным запасающим углеводом у растений семейства Campanulaceae является инулин, фруктан, который также встречается у родственных растений семейства Asteraceae.