Қоңыраугүлдер тұқымдасы

Кіріспе

Гүлді өсімдіктер тұқымдасы, қоңырауқұлақтарды қамтиды

Campanulaceae тұқымдасы (сонымен қатар қоңырауқұлақтар тұқымдасы), Asterales ордеріне жатады және 84 туысқа біріккен шамамен 2400 түрлі шөптесін өсімдіктерді, бұталарды және сирек кішкентай ағаштарды қамтиды, көбінесе сүтті шырышпен. Олардың арасында Campanula (қоңырауқұлақ), Lobelia және Platycodon (балон гүл) туыстарына жататын бірнеше танымал бау-бақша өсімдіктері бар. Campanula rapunculus (рампион немесе R. қоңырауқұлақ) және Codonopsis lanceolata көкөніс ретінде қолданылады. Lobelia inflata (үнді темекісі), L. siphilitica және L. tupa (шайтанның темекісі) және басқалары дәрілік өсімдіктер ретінде пайдаланылған. Campanula rapunculoides (тарлап өсетін қоңырауқұлақ) әсіресе бау-бақшаларда, ал Legousia spp. егістік алқаптарда кездесуі мүмкін. Қазіргі классификациялардың көпшілігі Lobeliaceae жеке тұқымдасын Campanulaceae-дегі Lobelioideae кіші тұқымдасы ретінде қарастырады. Үшінші кіші тұқымдас, Cyphioideae, Cyphia туысын және кейде Cyphocarpus, Nemacladus, Parishella және Pseudonemacladus туыстарын да қамтиды. Балама ретінде, соңғы үш туыс Nemacladoideae-ге, ал Cyphocarpus өзінің Cyphocarpoideae кіші тұқымдасына жатқызылады. Бұл тұқымдас Антарктидадан басқа барлық құрлықтарда таралған. Сонымен қатар, тұқымдас түрлері көптеген шалғайдағы мұхит аралдарында және архипелагтарда өседі. Гавайиде 100-ден астам гавай лобелиоидтарының эндемикалық түрлері бар. Түрлердің әртүрлілігі жоғары континенттік аймақтар – Оңтүстік Африка, Калифорния және солтүстік Анды. Мекендеу орындары – шөлдерден бастап жаңбырлы ормандар мен көлдерге дейін, тропиктерден Арктиканың биік жерлеріне (Campanula uniflora) дейін, теңіз жартастарынан биік альпілік мекендерге дейін өзгереді.

Сипаттама

Көптеген Campanulaceae көп жылдық шөптесін өсімдіктер (кейде Codonopsis сияқты өрмелеушілер), бірақ Legousia түрлері сияқты көптеген бір жылдық түрлер де бар. Isotoma hypocrateriformis – Австралияның құрғақ аймақтарынан шыққан бір жылдық шырынды өсімдік. Екі жылдық түрлер де кездеседі, мысалы, жиі өсірілетін әсемдік Campanula medium (Кентербери қоңыраулары). Көптеген көп жылдық кампанулоидтар тас жарықтарында өседі, мысалы, Musschia aurea (Мадейра) және Petromarula pinnata (Крит). Кейбір лобелиоидтар да тастарда өседі, мысалы, Гавайидегі ерекше көп жылдық сабақты сос Brighamia rockii. Аралдық және тропикалық тау түрлері көбінесе ағаш тәрізді болады және жапырақтары тығыз розеткаға жиналады. Өсімдік бұтақталмаса, пальма немесе папоротник сияқты пішінге ие болуы мүмкін, мысалы, гавайилік Cyanea тұқымдасының түрлерінде (C. leptostegia – 14 метрге дейін биіктікке жетеді). Lysipomia – жоғары Анд тауларының кішкентай, төсекті құрайтын өсімдіктері, ал гигант розеткалы лобелиялар (мысалы, Lobelia deckenii) – тропикалық Африка жанартауларының альпілік аймағындағы өсімдік қаптамасының ерекше бөлігі. Гималайда Campanula modesta және Cyananthus microphyllus одан да биікке көтеріледі, мүмкін, отбасының биіктік рекордын 4800 метрде орнатады. Бірнеше түрі тұщы сумен байланысты, мысалы, Lobelia dortmanna – Солтүстік Америка мен Еуропаның солтүстік аймағындағы олиготрофты көлдерде кездесетін изоэтид, ал Howellia aquatilis – Солтүстік Американың оңтүстік-батысындағы тоғандарда өсетін элодеид. Көбінесе көп мөлшерде ақ сүттей шырын болады, бірақ кейде шырын мөлдір және/немесе өте аз мөлшерде болады, мысалы, Jasione-де. Түбірлер бірнеше туыстарда кездеседі, мысалы, Cyphia. Жапырақтары көбінесе кезектесе орналасқан, сирек қарама-қарсы (мысалы, Codonopsis) немесе торап орналасқан (Ostrowskia). Жапырақтары қарапайым (Petromarula – өте сирек ерекшеліктердің бірі), бүтін (Cyanea түрлерінде қайта-қайта бөлінеді), бірақ көбінесе тісті жиекті. Стипулалар жоқ. Гүлшоғырлар әртүрлі, цимозды және рацемозды түрлерін қамтиды. Jasione-де олар тығыз жиналған және астерацеялық тостағаншаға ұқсайды. Кейбір түрлерде, мысалы, Cyananthus lobatus, гүлдері жалғыз. Гүлдері екі жынысты (Dialypetalum-да екі жынысты) және протандрлық. Гүлдің жапырақшалары 3-тен 8-ге дейін жапырақшасы бар тостағаншаға біріккен. Campanuloideae тұқымдасында қоңырау немесе жұлдыз тәрізді, ал Lobelioideae тұқымдасында түтікшелі және екі жақты симметриялы болады. Көк түс – жапырақшалардың ең көп таралған түсі, бірақ қызғылт, қызыл, күлгін, сары, ақ және жасыл түстер де кездеседі. Кейбір Wahlenbergia түрлерінде тостағаншаның ені 1 мм-ге дейін жетеді. Ал Ostrowskia-да 15 см-ге дейін жетеді. Тұқымдықтар саны жапырақшалар санымен тең және олармен кезектесе орналасқан. Антерлер түтікшеге бірігуі мүмкін, Lobelioideae және кейбір Campanuloideae түрлерінде (мысалы, Symphyandra). Тозаң түйіршіктері көбінесе триколопатты, сирек трипораты, триколпатты немесе пантопоратты болады. Жұмыртқалықтың саны әдетте 2, 3 немесе 5 (Ostrowskia-да 8) және стигмалық жаңқалардың санына сәйкес келеді. Стил тозаңның «ұсынылуына» әртүрлі жолдармен қатысады, Asterales орденінің басқа да бірнеше туыстарындағыдай. Lobelioideae-де тозаң түйіршіктері гүлқұршағында-ақ антерлер құраған түтікшеге шығарылады. Гүлдену кезінде стильдің өсуімен жоғары итеріліп, түтікшеге келетін тозаңдаушыларға «ұсынылады», бұл механизм тозаң сорғысы деп сипатталады. Стил ақырында антер түтікшесінен шығып, тозаң қабылдауға дайын болады. Campanuloideae-де тозаң стильдегі түктер арасына жиналады және түктердің ішке қарай жиырылуымен біртіндеп шығарылады. Содан кейін стигмалық жаңқалар ашылып, тозаң қабылдауға дайын болады. Аралар мен құстар (әсіресе колибрилер мен гавайилік балқұйрықтар) Campanulaceae-нің ең көп таралған тозаңдаушылары. Жарғақша тозаңданудың бірнеше расталған және көптеген ықтимал жағдайлары белгілі, әсіресе Burmeistera тұқымдасында. Brighamia және Hippobroma ақшыл немесе ақ гүлдерге ие, ұзын түтікшелі тостағаншасы бар, оларды бүркітқұйрықтар тозаңдатады. Musschia aurea және Nesocodon mauritianus үшін кесірткелермен тозаңдануы туралы хабарланған. Жұмыртқалық әдетте төменгі немесе кейбір түрлерде жартылай төменгі болады. Өте сирек жағдайда ол толық жоғары болады (мысалы, Cyananthus). Campanumoea javanica-да тостағанша мен тостағанша жұмыртқалықтан әр түрлі деңгейде ажыратылады. Жеміс Lobelioideae (Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea және т.б.) тұқымдастарында жиі кездесетін жидек, ал Campanuloideae-де сирек (Canarina – бірнеше мысалдың бірі). Капсулалар, дехисценцияның өте әртүрлі тәсілдерімен, отбасыдағы басым жеміс түрі болып табылады. Тұқымдары көбінесе кішкентай (<2 мм) және көп.

Although most Campanulaceae are perennial herbs (sometimes climbing, as in Codonopsis), there is also a large number of annuals e. g. species of Legousia. Isotoma hypocrateriformis is a succulent annual from Australia's dry interior. There are also biennials, e. g. the commonly cultivated ornamental Campanula medium (Canterbury bells). Many perennial campanuloids grow in rock crevices, such as Musschia aurea (Madeira) and Petromarula pinnata (Crete). Some lobelioids also grow on rocks, e. g. the peculiar perennial stem succulent Brighamia rockii in Hawaii. Insular and tropical montane species in particular are often more or less woody and may bear the leaves in a dense rosette. When, in addition, the plant is unbranched, the result may be a palm or treefern like habit, as in species of the hawaiian genus Cyanea, which comprises the tallest of Campanulaceae, C. leptostegia (up to 14 m). Lysipomia are minute cushion plants of the high Andes, while gigant rosette forming lobelias (e. g., Lobelia deckenii) are a characteristic component of the vegetation in the alpine zone on the tropical African volcanoes. In the Himalaya Campanula modesta and Cyananthus microphyllus reach even higher, probably setting the altitudinal record for the family at 4800 m. Several species are associated with freshwater, such as Lobelia dortmanna, an isoetid common in oligotrophic lakes in the boreal zone of North America and Europe, and Howellia aquatilis, an elodeid growing in ponds in SW North America. There is usually abundant, white latex, but occasionally the exudate is clear and/or very sparse, as in Jasione. Tubers occur in several genera, e. g. Cyphia. Leaves are often alternate, more rarely opposite (e. g. Codonopsis) or whorled (Ostrowskia). They are simple (Petromarula one of very few exceptions) entire (repeatedly divided in spp. of Cyanea), but often with dentate margin. Stipules are absent. Inflorescences are quite diverse, including both cymose and racemose types. In Jasione they are strongly condensed and resemble asteraceous capitula. In a few species, e. g. Cyananthus lobatus, flowers are solitary. Flowers are bisexual (dioecious in Dialypetalum) and protandrous. Petals are fused into a corolla with 3 to 8 lobes. It may be bell or star shaped in subfamily Campanuloideae, while tubular and bilaterally symmetric in most Lobelioideae. Blue of various shades is the most common petal colour, but purple, red, pink, orange, yellow, white, and green also occur. The corolla may be down to 1 mm wide and long in some species of Wahlenbergia. At the other extreme, it reaches a width of 15 cm in Ostrowskia. Stamens are equal in number to, and alternating with the petals. Anthers may be fused into a tube, as in all species of Lobelioideae and some Campanuloideae (e. g. Symphyandra)

Within the family pollen grains are often tricolporate, less commonly triporate, tricolpate, or pantoporate. Carpel number is usually 2, 3 or 5 (8 in Ostrowskia), and corresponds to the number of stigmatic lobes. The style is in various ways involved in the "presentation" of the pollen, as in several other families of the order Asterales. In Lobelioideae, pollen is, already in the bud stage, released into the tube formed by the anthers. During flowering, it is pushed up by the elongating style and "presented" to visiting pollinators at the apex of the tube, a mechanism described as a pollen pump. The style eventually protrudes through the anther tube, and becomes receptive to pollen. In Campanuloideae, the pollen is instead packed between hairs on the style, gradually being released as the hairs invaginate. Subsequently, the stigmatic lobes unfold, and become receptive. Bees and birds (particularly hummingbirds and hawaiian honeycreepers) are probably the most common pollinators of Campanulaceae. A few confirmed and many probable cases of bat pollination are known, particularly in the genus Burmeistera. Brighamia and Hippobroma have pale or white flowers with a long tubed corolla, and are pollinated by hawkmoths. Pollination by lizards has been reported for Musschia aurea and Nesocodon mauritianus. The ovary is usually inferior or, in some species, semi inferior. Very rarely is it completely superior (e. g. Cyananthus). In Campanumoea javanica, calyx and corolla diverge from the ovary at different levels. Berries are a common fruit type in Lobelioideae (Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea etc. ), whilst rare in Campanuloideae (Canarina being one of few examples). Capsules, with very varying modes of dehiscence, are otherwise the predominating fruit type in the family. Seeds are mostly small (<2 mm) and numerous.

Химиялық қосылыстар

Lobelioideae кіші тұқымдасының құрамында лобелин алкалоиді бар. Campanulaceae тұқымдасының басты қорық көмірсуы – инулин, бұл фруктан сонымен қатар туысқан Asteraceae тұқымдасында да кездеседі.