Приливные бассейны: жизнь на каменистом побережье

Введение

Скалистый бассейн на морском берегу, отделенный от моря во время отлива, заполненный морской водой.

Приливный бассейн или скалистый бассейн – это неглубокий водоем с морской водой, образующийся на скалистом прибрежном участке, подверженном влиянию приливов и отливов. Обычно глубина таких бассейнов варьируется от нескольких сантиметров до нескольких футов, а диаметр – также от нескольких футов. Многие из этих бассейнов существуют как отдельные водоемы только во время отлива, когда морская вода задерживается при отступлении прилива. Приливы и отливы вызываются гравитационным притяжением Солнца и Луны. Цикл приливов и отливов обычно составляет около 25 часов и включает в себя один или два прилива и два отлива.

Зонами

Каменистый берег характеризуется чётко выраженными зонами с уникальными особенностями. Эти зоны формируются за счёт приливных движений воды вдоль скалистых берегов от максимума до минимума прилива. Они следующие:

Супралиторальная зона, или зона брызг: область выше линии высокого прилива, по сути являющаяся наземной средой. Она периодически подвергается разбрызгиванию, но никогда не покрывается океаном. Межприливная кромка: область вблизи линии высокого прилива. Межприливная, или литоральная зона: область между линиями высокого и низкого прилива. Её можно дополнительно разделить на верхнюю, среднюю и нижнюю межприливные зоны, которые будут рассмотрены ниже более подробно. Хотя организмы приливных луж должны избегать смывания в океан, высыхания на солнце или поедания, они зависят от постоянных изменений в приливных лужах для получения пищи.

Фауна

Морская анемония *Anthopleura elegantissima* размножает клоны себя посредством продольного деления, при котором животное разделяется на две части вдоль своей длины. Морская анемония *Anthopleura sola* часто участвует в территориальных сражениях. Белые щупальца (акроргаги), содержащие стрекательные клетки, служат для борьбы. Морские анемоны многократно жалят друг друга, пока одна из них не отступит. Некоторые виды морских звезд способны регенерировать утраченные лучи. Большинство видов должны сохранять неповрежденную центральную часть тела для регенерации, но некоторые могут отрастать от одного луча. Регенерация этих звезд возможна благодаря тому, что жизненно важные органы находятся в лучах. Морские ежи ("Echinoidia") перемещаются по приливным лужам с помощью трубчатых ножек. Различные виды ежей имеют разную окраску, и многие из них встречаются в приливных лужах. Благодаря шипам, некоторые из которых содержат яд, как у *Toxopnesutes pileolus*, они защищаются от хищников и питаются практически беспрепятственно в приливных лужах. Водоросли и другие микроорганизмы служат источником пищи, привлекающим их в приливные лужи. Присутствие калифорнийской мидии увеличивает содержание неорганического азота и фосфора в прибрежных морских приливных лужах, что повышает продуктивность экосистемы. Раковина калифорнийской мидии в основном состоит из арагонита и кальцита – полиморфных модификаций карбоната кальция. Изменение климата и закисление океана привели к снижению содержания этих важных соединений в раковинах калифорнийских мидий на протяжении многих лет. Многие виды крабов-отшельников обычно встречаются в среде приливных луж. Краб-отшельник с длинными клешнями (*Pagurus longicarpus*) часто оказывается запертым в приливных лужах и вынужден обитать в раковинах брюхоногих моллюсков в ответ на быстро меняющуюся температуру воды. Крабы-отшельники разных или одних и тех же видов конкурируют за доступные раковины. Многие виды рыб могут жить в приливных лужах. Рыбы приливных луж – это рыбы, обитающие в межприливной зоне на протяжении части или всего жизненного цикла, включая постоянных обитателей, демонстрирующих морфологические, физиологические и поведенческие адаптации для выживания в изменчивой среде, и временных обитателей, использующих межприливную зону в качестве среды обитания для молодняка, кормления или укрытия, или как транзитное пространство между прибрежными районами. Рыб приливных луж можно классифицировать как постоянных и временных обитателей (иногда называемых транзиентами или посетителями). Постоянные обитатели проводят всю жизнь в приливных лужах. Временные обитатели обычно делятся на две группы: вторичные обитатели (также известные как частичные обитатели или оппортунисты) и транзиенты (которые могут быть дополнительно классифицированы как приливные и сезонные транзиенты). Вторичные обитатели проводят лишь часть своей жизни в приливных лужах, как правило, на ювенильной стадии, прежде чем переместиться в места обитания в приливной зоне для взрослых особей. Такое поведение известно как гоминг (в биологии). Эти рыбы ползают по дну приливных луж, совершая возвратно-поступательные движения хвостовым плавником и вращательные движения грудными плавниками. В прибрежных приливных лужах можно обнаружить несколько видов амфипод (Amphipoda). Эти мелкие ракообразные служат важным источником пищи для хищников, а также ограничивают рост водорослей, прикрепленных к растительности.

The sea anemone Anthopleura elegantissima reproduces clones of itself through a process of longitudinal fission, in which the animal splits into two parts along its length. The sea anemone Anthopleura sola often engages in territorial fights. The white tentacles (acrorhagi), which contain stinging cells, are for fighting. The sea anemones sting each other repeatedly until one of them moves. Some species of sea stars can regenerate lost arms. Most species must retain an intact central part of the body to be able to regenerate, but a few can regrow from a single ray. The regeneration of these stars is possible because the vital organs are in the arms. Sea urchins ("Echinoidia") move around tide pools with tube like feet. Different species of urchin have different colors, and many are seen in tide pools. With spines, some filled with poison like with "Toxopnesutes pileolus", that protect them from predators they feed almost undisturbed in tide pools. Algae and other microorganism are the food sources that attract them to the tide pools. The presence of the California mussel increases the supply of inorganic nitrogen and phosphorus in coastal marine tide pools which allows the ecosystem the nutrients to be more productive. The shell of a California mussel is primarily composed of Aragonite and Calcite which are both polymorphs of Calcium carbonate. Climate change and ocean acidification has led to a decrease in these amounts important compounds in California Mussel shells over many years. Many species of Hermit crab are commonly found in tide pool environments. The long wristed hermit crab (Pagurus longicarpus) has been found to become stranded in tide pools and are forced to inhabit gastropod shells in response to the rapidly changing temperature of the pools. Hermit crabs of different or the same species compete for the snail shells that are available. Many fish species can live in tidepools. Tidepool fishes are those inhabiting the intertidal zone during part or the entirety of their life cycle, including residents displaying morphological, physiological and behavioral adaptations to withstand the fluctuating environment and non residents that use the intertidal as juvenile habitat, feeding or refuge ground, or as transient space between nearshore areas. Tidepools fishes can be classified as residents and non residents (sometimes called transients or visitors). Residents are those that spend the whole lifetime in the tidepools. Non resident species are commonly divided into two groups: secondary residents (also known as partial residents or opportunists) and transients (which can be further classified as tidal and seasonal transients). Secondary residents are species that spend only a portion of their life history in tidepools, typically during their juvenile stage, before moving on to adult subtidal habitats. This is a behavior known as Homing (biology). These fish crawl on the floor of tide pools using a back and forth movement of their tail fin and a rotating motion of their pectoral fins. Multiple species of Amphipods (Amphipoda) can be found in coastal tide pools. These small crustaceans provide an important food source for predator species as well as limiting the growth of algae attached to vegetation.

Флора

Морские пальмы (Postelsia) выглядят как миниатюрные пальмы. Они обитают в средней и верхней межприливной зонах в районах с сильным волнением. Интенсивное волнение может повысить доступность питательных веществ и перемещать пластины таллома, позволяя большему количеству солнечного света достигать организма для фотосинтеза. Кроме того, постоянное волнение устраняет конкурентов, таких как мидии вида Mytilus californianus. Недавние исследования показали, что Postelsia растет в большем количестве при наличии такой конкуренции: контрольная группа без конкуренции произвела меньше потомства, чем экспериментальная группа с мидиями. Отсюда делается вывод, что мидии обеспечивают защиту развивающимся гаметофитам. В качестве альтернативы, мидии могут препятствовать росту конкурирующих водорослей, таких как Corallina или Halosaccion, позволяя Postelsia свободно расти после того, как волнение унесло мидии. Коралловые водоросли ("Corallinales") являются характерной особенностью приливных бассейнов средней и нижней межприливной зоны. Карбонат кальция (CaCO3) в их клеточных стенках принимает форму кальцита, обеспечивая им твердую внешнюю оболочку. Эта оболочка защищает от травоядных и высыхания из-за недостатка воды и испарения. Многие формы коралловых водорослей привлекают травоядных, таких как моллюски "Notoacmea", в приливные бассейны во время прилива, увеличивая биомассу в этой области. С наступлением отлива эти травоядные становятся добычей хищников в этих районах, поддерживая пищевую сеть.

Прибрежные хищники

Приливные бассейны часто окружены прибрежными хищниками, которые охотятся на флору и фауну этих бассейнов. Эти хищники играют важную роль в пищевой сети приливных бассейнов и создают конкуренцию за ресурсы.