Гартеbeest: Описание и Сохранение Африканской Антилопы

Введение

Антилопа травянистых равнин

Хартебисты – стадные животные, образующие стада от 20 до 300 особей. Они очень внимательны и неагрессивны. В основном питаются травой, основу их рациона составляют злаки. Размножение у хартебистов происходит в течение всего года, с одним или двумя пиками, в зависимости от подвида и местных условий. И самцы, и самки достигают половой зрелости в возрасте от одного до двух лет. Беременность длится от восьми до девяти месяцев, после чего рождается один телёнок. Рождаемость обычно достигает пика в сухой сезон. Продолжительность жизни составляет 12–15 лет. Обитая в сухих саваннах и лесистых степях, после дождей хартебисты часто перемещаются в более засушливые места. Ранее хартебист был широко распространен в Африке, но численность популяций резко сократилась из-за разрушения среды обитания, охоты, заселения людьми и конкуренции с домашним скотом за пищу. Каждый из восьми подвидов хартебиста имеет свой природоохранный статус. Бубальский хартебист был объявлен вымершим Международным союзом охраны природы (IUCN) в 1994 году. В то время как популяции красного хартебиста растут, популяции тора хартебиста, уже находящиеся под критической угрозой исчезновения, сокращаются. Хартебист вымер в Алжире, Египте, Лесото, Ливии, Марокко, Сомали и Тунисе, но был интродуцирован в Эсватини и Зимбабве. Он является популярным объектом охоты благодаря высоко ценимому мясу.

Этимология

Название "hartebeest" могло произойти от устаревшего голландского слова hertebeest, буквально «олень-зверь», основанного на сходстве антилопы с оленем, которое отмечали ранние голландские поселенцы. Первое упоминание слова "hartebeest" в южноафриканской литературе встречается в журнале Daghregister голландского колониального администратора Яна ван Рибека в 1660 году. Он писал: "Meester Pieter ein hart beest geschooten hadde (Мастер Питер [ван Меерхофф] застрелил одного хартбиста)". Другое название хартбиста – конгони. Конгони часто используется для обозначения конкретно одного из его подвидов, хартбиста Кокса.

Таксономия

Научное название хартебиста — Alcelaphus buselaphus. Впервые описанный немецким зоологом Петером Симоном Палласом в 1766 году, он классифицируется в роде Alcelaphus и относится к семейству Bovidae. В 1979 году палеонтолог Элизабет Врба поддержала выделение Sigmoceros в отдельный род для лихтенштейновского хартбиста, разновидности хартбиста, полагая, что он связан с Connochaetes (антилопой гну). Однако это заключение не было подтверждено Аланом В. Джентри из Музея естественной истории, который классифицировал его как самостоятельный вид рода Alcelaphus. Зоологи, такие как Джонатан Кингдон и Теодор Халтенорт, считали его подвидом A. buselaphus. Анализ митохондриальной ДНК не выявил доказательств в пользу выделения лихтенштейновского хартбиста в отдельный род. Он также показал, что триба Alcelaphini является монофилетической, и обнаружил тесную связь между Alcelaphus и сассаби (родом Damaliscus) — как генетически, так и морфологически.

Эволюция

Род Alcelaphus возник около 4,4 миллиона лет назад в кладе, другими членами которого были Damalops, Numidocapra, Rabaticeras, Megalotragus, Oreonagor и Connochaetes. Анализ с использованием филогеографических закономерностей в популяциях хартбистов предположил возможное происхождение Alcelaphus в восточной Африке. Алцелаф быстро распространился по африканским саваннам, вытеснив несколько предшествующих форм (например, родственника хиролы). Флагстад и его коллеги показали раннее разделение популяций хартбиста на две отчетливые линии около 0,5 миллиона лет назад – одна к северу, а другая к югу от экватора. Северная линия далее разделилась на восточную и западную линии почти 0,4 миллиона лет назад, вероятно, в результате расширения центральноафриканского влажного лесного пояса и последующего сокращения саванных местообитаний в период глобального потепления. Восточная линия дала начало хартбистам Кокса, Свейна, Тора и Левелла; а из западной линии произошли бубал и западный хартбист. Южная линия дала начало хартбистам Лихтенштейна и красному хартбисту. Эти два таксона филогенетически близки, отделившись друг от друга всего 0,2 миллиона лет назад. Исследование пришло к выводу, что эти ключевые события в эволюции хартбиста тесно связаны с климатическими факторами, и что происходили последовательные вспышки радиации из более устойчивой популяции – рефугиума – в восточной Африке; это может быть крайне важно для понимания эволюционной истории не только хартбиста, но и других млекопитающих африканской саванны. Самые ранние ископаемые находки датируются почти 0,7 миллиона лет назад. Ископаемые красного хартбиста были найдены в Эландсфонтейне, Корнелии (Фри-Стейт) и Флорисбаде в Южной Африке, а также в Кабе в Замбии. В Израиле останки хартбиста были обнаружены в северном Негеве, Шефеле, равнине Шарон и Тель-Лахише. Эта популяция хартбиста первоначально была ограничена открытыми пространствами самых южных регионов южного Леванта. Вероятно, на него охотились в Египте, что повлияло на численность в Леванте и изолировало его от основной популяции в Африке.

The genus Alcelaphus emerged about 4.4 million years ago in a clade whose other members were Damalops, Numidocapra, Rabaticeras, Megalotragus, Oreonagor, and Connochaetes. An analysis using phylogeographic patterns within hartebeest populations suggested a possible origin of Alcelaphus in eastern Africa. Alcelaphus quickly radiated across the African savannas, replacing several previous forms (such as a relative of the hirola). Flagstad and colleagues showed an early split in the hartebeest populations into two distinct lineages around 0.5 million years ago – one to the north and the other to the south of the equator. The northern lineage further diverged into eastern and western lineages, nearly 0.4 million years ago, most probably as a result of the expanding central African rainforest belt and subsequent contraction of savanna habitats during a period of global warming. The eastern lineage gave rise to the Coke's, Swayne's, Tora and Lelwel hartebeest; and from the western lineage evolved the Bubal and western hartebeest. The southern lineage gave rise to Lichtenstein's and red hartebeest. These two taxa are phylogenetically close, having diverged only 0.2 million years ago. The study concluded that these major events throughout the hartebeest's evolution are strongly related to climatic factors, and that there had been successive bursts of radiation from a more permanent population—a refugium—in eastern Africa; this could be vital to understanding the evolutionary history of not only the hartebeest but also other mammals of the African savanna. The earliest fossil record dates back to nearly 0.7 million years ago. Fossils of the red hartebeest have been found in Elandsfontein, Cornelia (Free State) and Florisbad in South Africa, as well as in Kabwe in Zambia. In Israel, hartebeest remains have been found in northern Negev, Shephelah, Sharon Plain and Tel Lachish. This population of the hartebeest was originally limited to the open country of the southernmost regions of the southern Levant. It was probably hunted in Egypt, which affected the numbers in the Levant, and disconnected it from its main population in Africa.

Описание

Большая антилопа с особенно удлиненным лбом и необычной формы рогами, хартебист достигает в холке чуть более и имеет типичную длину головы и тела . Вес колеблется от . Хвост, довольно длинный, заканчивается черным кисточкой. Другими отличительными особенностями хартебиста являются его длинные ноги (часто с черными отметинами), короткая шея и заостренные уши. Одно исследование установило связь между размером различных видов хартебистов и продуктивностью среды обитания, а также количеством осадков. Западный хартебист – самый крупный подвид, характеризующийся белой полосой между глазами. Красный хартебист также крупный, с черным лбом и контрастной светлой полосой между глазами. У крупного левельского хартебиста на передней части ног имеются темные полосы. Хартебист Кокса умеренно крупный, с более коротким лбом и более длинным хвостом по сравнению с другими подвидами. Хартебист Лихтенштейна меньше, с темными полосами на передних ногах, как у левельского хартебиста. Хартебист Свейна меньше, чем хартебист Тора, но у обоих более короткий лоб и схожий внешний вид. Шерсть обычно короткая и блестящая, ее окраска варьируется в зависимости от подвида. Левельский хартебист имеет красновато-песочный окрас. Хартебист Свейна насыщенного шоколадно-коричневого цвета с мелкими белыми пятнами, которые на самом деле являются белыми кончиками волос. Его морда черная, за исключением шоколадной полосы под глазами. Плечи и верхняя часть ног черные. Другое исследование показало, что продолжительность сезона размножения является хорошим предиктором диморфизма в высоте педикулы (костных структур, из которых растут рога) и весе черепа, а также наилучшим предиктором окружности рогов.

Экология и поведение

Активный преимущественно в дневное время, хартбист пасётся рано утром и поздно днём, а около полудня отдыхает в тени. Это стадное животное, формирующее стада до 300 особей. Большие скопления наблюдаются в местах с обильной травой. В 1963 году на равнинах вблизи Секома-Пана в Ботсване было зарегистрировано скопление 10 000 особей. В целом спокойный по характеру, хартбист может проявлять свирепость при провокации. Во время кормления одна особь обычно выполняет роль сторожа, часто поднимаясь на термитник для лучшего обзора. При возникновении опасности всё стадо убегает змейкой, после внезапного старта одной особи. Тонкие длинные ноги хартбиста обеспечивают быстрое спасение в открытой местности, а при нападении грозные рога используются для защиты от хищника. Высокое расположение глаз позволяет хартбисту непрерывно осматривать окрестности даже во время выпаса. Строение мускула адаптировано для максимального извлечения питательных веществ даже из скудного рациона. Хартбист – наименее мигрирующий вид в племени Alcelaphini (включающем также гну и сассаби), потребляет наименьшее количество воды и имеет самый низкий уровень метаболизма среди представителей этого племени. Хартбисты могут заражаться тилериозом, вызываемым видами Rhipicephalus evertsi и Theileria. К югу от Сахары распространены паразиты Loewioestrus variolosus, Gedoelstia cristata и G. hassleri. Последние два вида могут вызывать серьёзные заболевания, такие как энцефалит. Однако паразиты не всегда вредны – в голове одной особи из Замбии было обнаружено 252 личинки без признаков патогенности. У хартбистов также были выделены нематоды, цестоды, парамфистомы и круглый червь Setaria labiatopapillosa. В 1931 году в Гобабисе (юго-западная Африка) красный хартбист был заражён длинными тонкими червями, которые были названы Longistrongylus meyeri в честь их коллектора, Т. Мейера.

Диета

Хартбисты преимущественно питаются травой, и их рацион состоит в основном из злаков. Исследование, проведенное на охотничьем ранчо Назинга в Буркина-Фасо, показало, что строение черепа хартбиста облегчает добывание и пережевывание грубой волокнистой пищи. Другое исследование выявило, что хартбист способен переваривать больший процент потребляемой пищи, чем топи и гну. В районах с недостатком воды он может выживать, питаясь дынями, корнями и клубнями.

Размножение

Размножение у хартебистов происходит в течение всего года, с одним или двумя пиками, на которые может влиять доступность пищи. Часто смертность молодых самцов высока, поскольку они сталкиваются с агрессией со стороны территориальных взрослых самцов и лишаются ими хорошего корма. У самок в Национальном парке Найроби (Кения) есть индивидуальные участки, простирающиеся на , которые не связаны с какой-либо конкретной группой самок. Средние размеры участков самок достаточно велики, чтобы включать от 20 до 30 территорий самцов. К концу XIX века хартебист был истреблен в Тунисе. Последний экземпляр был застрелен в Миссуре (Алжир) в 1925 году. Хартебист Кока занесен в список видов, вызывающих наименьшие опасения. На этот вид сильно повлияло разрушение среды обитания, и сегодня около 42 000 хартебистов Кока обитают в Маре, Национальном парке Серенгети, Национальном парке Тарангире в Танзании и Национальном парке Цаво-Восток в Кении. Численность популяции сокращается, и 70% особей проживают на охраняемых территориях. Хартебист Лелвела занесен в список находящихся под угрозой исчезновения, и его численность значительно сократилась с 1980-х годов, когда она превышала 285 000 особей. Ранее он был распространен в основном в Центральноафриканской Республике, Эфиопии, северной и северо-восточной части Демократической Республики Конго и южном Судане. Красный хартебист занесен в список видов, вызывающих наименьшие опасения. Это самый широко распространенный вид, численность которого увеличивается после его реинтродукции на охраняемые и частные территории. Однако в Лесото он исчез в XX веке. Имеются неподтвержденные сообщения местных жителей о наблюдениях хартебиста Тора к юго-востоку от Национального парка Диндера, откуда он исчез до 1960 года. Хартебисты в Сенкеле вынуждены конкурировать со скотом народа оромо. Западный хартебист занесен в список видов, близких к уязвимому положению. Он был истреблен из большей части своего ареала, включая юго-западные саванны и Национальный парк Букле-ду-Бауле в Мали; юго-западный Нигер; южный Сенегал; Гамбию; Кот-д'Ивуар; Буркина-Фасо. Небольшие популяции сохранились в Национальном парке Бафинг и на территории, ограниченной Бамако, Бугуни и Сикассо в Мали; заповеднике Таму в Нигере; Национальном парке Ниоколо-Коба в Сенегале; Национальном парке Комоэ в Кот-д'Ивуаре; лесу Дифула и ранчо Назинга в Буркина-Фасо; Национальном парке Пенджари в Бенине; и Национальных парках Буба Нжида, Беноу и Фаро в Камеруне. Однако его экономическое значение было ниже, чем у газелей и других пустынных видов.

Mating in hartebeest takes place throughout the year, with one or two peaks that can be influenced by the availability of food. Often the mortality rate of male juveniles is high, as they have to face the aggression of territorial adult males and are also deprived of good forage by them. Females in the Nairobi National Park (Kenya) have individual home ranges stretching over , which are not particularly associated with any one female group. Average female home ranges are large enough to include 20 to 30 male territories. It was extinct in Tunisia by the late 19th century. The last individual was shot in Missour (Algeria) in 1925. Coke's hartebeest is listed as Least Concern. This species has been greatly affected by habitat destruction, and about 42,000 Coke's hartebeest occur today in Mara, Serengeti National Park, and Tarangire National Park in Tanzania and Tsavo East National Park in Kenya. The population is decreasing, and 70% of the population lives in protected areas. The Lelwel hartebeest is listed as Endangered, and numbers have declined greatly since the 1980s, when its population was over 285,000. It was formerly distributed mainly in the Central African Republic, Ethiopia, northern and northeastern Democratic Republic of Congo and southern Sudan. The red hartebeest is listed as Least Concern. It is the most widespread, with increasing numbers after its reintroduction into protected and private areas. However, it has been extinct in Lesotho since the twentieth century. There have been unconfirmed reports of sightings by locals of the Tora hartebeest southeast of the Dinder National Park, from where it had disappeared before 1960. The hartebeest in Senkele have to compete with the livestock of the Oromo people. The western hartebeest is listed as Near Threatened. It has been eliminated from most of its range, including the southwestern savannas and Boucle du Baoulé National Park in Mali; southwestern Niger; southern Senegal; Gambia; Ivory Coast; Burkina Faso. Small populations survive in Bafing National Park and the area bounded by Bamako, Bougouni and Sikasso in Mali; Tamou Reserve in Niger; Niokolo Koba National Park in Senegal; Comoé National Park in Ivory Coast; Diefoula forest and Nazinga Game Ranch in Burkina Faso; Pendjari National Park in Benin; and Bouba Njida, Bénoué, and Faro National Parks in Cameroon. but its economic significance was lower than that of gazelles and other desert species.