Обыкновенный жаба: Таксономия и подвиды.

Введение

Вид амфибий Speciesbox. Название = Common toad. Изображение = Bufo bufo sitting Iric2006.jpg. В этой работе он поместил всех лягушек и жаб в один род Rana. Позже стало очевидно, что этот род следует разделить, и в 1768 году австрийский натуралист Иосиф Николаус Лоранти поместил обыкновенную жабу в род Bufo, назвав ее Bufo bufo. Жабы этого рода относятся к семейству Bufonidae, настоящие жабы. За прошедшие годы были выделены различные подвиды B. bufo. Кавказская жаба встречается в горных районах Кавказа и в прошлом классифицировалась как B. b. verrucosissima. У неё более крупный геном и она морфологически отличается от B. bufo. Колючая жаба классифицировалась как B. b. spinosus. Она встречается во Франции, на Пиренейском полуострове и в Магрибе, достигает большего размера и имеет более колючую кожу, чем её более северные сородичи, с которыми она скрещивается. В настоящее время она признана как Bufo spinosus. Гредосская жаба, B. b. gredosicola, ограничена горным хребтом Сьерра-де-Гредос в центральной Испании. У неё исключительно большие околоушные железы, а окраска, как правило, пятнистая, а не однородная. В настоящее время она считается синонимом Bufo spinosus. B. bufo является частью вида-комплекса, группы близкородственных видов, которые нельзя чётко разграничить. Считается, что ареал предковой формы простирался в Азию, но изоляция между восточными и западными видами-комплексами произошла в результате развития Центральноазиатских пустынь в среднем миоцене. Точные таксономические взаимоотношения между этими видами остаются неясными. Исследование, опубликованное в 2012 году, изучило филогенетические взаимоотношения между евразийскими и североафриканскими видами в группе Bufo bufo и показало долгую эволюционную историю группы. Девять-тринадцать миллионов лет назад Bufo eichwaldi, недавно описанный вид из южного Азербайджана и Ирана, отделился от основной линии. Дальнейшее разделение произошло с Bufo spinosus, отделившейся около пяти миллионов лет назад, когда поднимались Пиренеи, что изолировало популяции на Пиренейском полуострове от остальной Европы. Оставшаяся европейская линия разделилась на Bufo bufo и Bufo verrucosissimus менее трёх миллионов лет назад в плейстоцене. Очень редко обыкновенная жаба гибридизируется с жабой-натертой (Bufo calamita) или европейской зеленой жабой (Bufo viridis).

Species of amphibian
Speciesbox
| name = Common toad
| image = Bufo bufo sitting Iric2006. jpg
| image caption =
| status = LC
| status system = IUCN3.1
| status ref = In this work, he placed all the frogs and toads in the single genus Rana. It later became apparent that this genus should be divided, and in 1768, the Austrian naturalist Josephus Nicolaus Laurenti placed the common toad in the genus Bufo, naming it Bufo bufo. The toads in this genus are included in the family Bufonidae, the true toads. Various subspecies of B. bufo have been recognized over the years. The Caucasian toad is found in the mountainous regions of the Caucasus and was at one time classified as B. b. verrucosissima. It has a larger genome and differs from B. bufo morphologically The spiny toad was classified as B. b. spinosus. It is found in France, the Iberian Peninsula and the Maghreb and grows to a larger size and has a spinier skin than its more northern counterparts with which it intergrades. It is now accepted as Bufo spinosus. The Gredos toad, B. b. gredosicola, is restricted to the Sierra de Gredos, a mountain range in central Spain. It has exceptionally large paratoid glands and its colour tends to be blotched rather than uniform. It is now considered to be a synonym of Bufo spinosus. B. bufo is part of a species complex, a group of closely related species which cannot be clearly demarcated. It is believed that the range of the ancestral form extended into Asia but that isolation between the eastern and western species complexes occurred as a result of the development of the Central Asian Deserts during the Middle Miocene. The exact taxonomic relationships between these species remains unclear. A study published in 2012 examined the phylogenetic relationships between the Eurasian and North African species in the Bufo bufo group and indicated a long evolutionary history for the group. Nine to thirteen million years ago, Bufo eichwaldi, a recently described species from south Azerbaijan and Iran, split from the main lineage. Further divisions occurred with Bufo spinosus splitting off about five million years ago when the Pyrenees were being uplifted, an event which isolated the populations in the Iberian Peninsula from those in the rest of Europe. The remaining European lineage split into Bufo bufo and Bufo verrucosissimus less than three million years ago during the Pleistocene. Very occasionally the common toad hybridizes with the natterjack toad (Bufo calamita) or the European green toad (Bufo viridis).

Описание

Обыкновенный жаба может достигать длины около 15 см. Самки обычно более коренастые, чем самцы, а южные особи, как правило, крупнее северных. Голова широкая, с широким ртом под тупым рылом, имеющим два небольших ноздря. Зубов нет. Выпуклые, выступающие глаза имеют желтые или медные радужки и горизонтальные щелевидные зрачки. Сразу за глазами расположены два вздутых образования – паратоидные железы, расположенные косо. Они содержат ядовитое вещество, буфотоксин, которое используется для отпугивания потенциальных хищников. Голова соединяется с телом без заметной шеи и отсутствует внешний голосовой мешок. Тело широкое и приземистое, расположено близко к земле. Передние конечности короткие, пальцы передних лап направлены внутрь. В период размножения у самца на первых трех пальцах развиваются брачные подушечки. Он использует их, чтобы удерживать самку во время спаривания. Задние ноги короткие по сравнению с ногами других лягушек, а задние ступни имеют длинные, неперепончатые пальцы. Хвоста нет. Кожа сухая и покрыта мелкими бородавчатыми бугорками. Окраска обычно однородная – коричневая, оливково-коричневая или серовато-коричневая, иногда частично пятнистая или полосатая более темным оттенком. Обыкновенный жаба проявляет половой диморфизм: самки более коричневые, а самцы – более серые. Брюшко грязно-белое, в крапинку серыми и черными пятнами. К видам, с которыми можно спутать обыкновенного жабу, относятся жаба-натерджека (Bufo calamita) и европейская зеленая жаба (Bufo viridis). Первая обычно меньше и имеет желтую полосу, проходящую вдоль спины, в то время как вторая имеет характерный пятнистый рисунок. Паратоидные железы у обеих расположены параллельно, а не косо, как у обыкновенного жабу. Обыкновенные жабы могут жить много лет и доживать до пятидесяти лет в неволе. В дикой природе обыкновенные жабы живут около десяти-двенадцати лет. Их возраст можно определить, подсчитав количество годовых колец роста в костях фаланг пальцев.

Распространение и среда обитания

После обыкновенной лягушки (Rana temporaria), съедобной лягушки (Pelophylax esculentus) и гладкого тритона (Lissotriton vulgaris), обыкновенный жаба (Bufo bufo) – четвёртая по распространённости амфибия в Европе. Мелкую, быстро движущуюся добычу жаба ловит резким движением языка, а более крупную хватает челюстями. Поскольку зубов у неё нет, пищу она глотает целиком, совершая несколько глотков. Жабы, по-видимому, ориентируются на визуальные сигналы при охоте и способны видеть добычу при очень низкой освещённости, недоступной человеческому глазу. Периодически обыкновенная жаба сбрасывает кожу. Она отходит лохмотьями и затем съедается. Годовой жизненный цикл обыкновенной жабы делится на три периода: зимняя спячка, период размножения и период питания. Европейский крапивник (Sphaerium corneum) примечателен тем, что способен взбираться по водным растениям и перемещаться с помощью своей мускулистой ноги. Иногда он прикрепляется к пальцу обычной жабы, и считается, что это один из способов его расселения в новые места обитания.

Размножение

Весной обыкновенный жаба выходит из зимней спячки и совершает массовую миграцию к местам размножения. Жабы стекаются к определенным прудам, которые они предпочитают, избегая других водоемов, которые кажутся вполне подходящими. Они находят свой путь, используя целый ряд ориентировочных сигналов, включая обонятельные и магнитные, но также визуальные сигналы помогают им ориентироваться в пути. Самцы прибывают первыми и остаются на месте несколько недель, в то время как самки задерживаются лишь на время спаривания и нереста. Вместо того чтобы сражаться за право спариваться с самкой, самцы жаб могут разрешать споры, определяя высоту своего голоса. Кваканье является надежным признаком размера тела и, следовательно, силы. Тем не менее, иногда происходят драки. В одном исследовании, проведенном у пруда, где самцов было в четыре-пять раз больше, чем самок, было обнаружено, что 38% самцов завоевали право на спаривание, победив соперников в бою или вытеснив других самцов, уже спаривающихся с самками. У прудов размножения обычно больше самцов, чем самок. Шведское исследование показало, что смертность самок выше, чем у самцов, и что 41% самок не пришли к пруду для размножения весной и пропустили год, прежде чем снова размножаться. Самцы забираются на спину самкам, удерживая их передними лапами под подмышками в захвате, известном как амплексус. Самцы очень энергичны, пытаются схватить рыбу или неодушевленные предметы и часто забираются на спину другим самцам. Иногда несколько жаб образуют кучу, каждый самец пытается схватить самку у основания. Это стрессовый период, и смертность среди размножающихся жаб высока. Нити икры впитывают воду и увеличиваются в размере, а маленькие головастики вылупляются через 10 дней. Сначала они цепляются за остатки нитей и питаются желе. Позже они прикрепляются к нижней стороне листьев водных растений, прежде чем стать свободноплавающими. Головастики сначала похожи на головастиков обыкновенной лягушки (Rana temporaria), но они темнее, черноватые сверху и темно-серые снизу. Их можно отличить от головастиков других видов тем, что рот имеет ту же ширину, что и расстояние между глазами, что в два раза больше, чем расстояние между ноздрями. В течение нескольких недель у них развиваются ноги, а хвост постепенно резорбируется. К двенадцати неделям они становятся миниатюрными жабами длиной около и готовы покинуть пруд. После нескольких месяцев сильной зараженности глистами некоторые молодые особи в исследовании были вдвое легче контрольных особей. Их паразитарная анорексия привела к снижению потребления пищи, и некоторые погибли. Другое исследование изучало, влияет ли использование азотных удобрений на развитие головастиков обыкновенной жабы. Головастиков содержали в разбавленных растворах нитрата аммония различной концентрации. Было обнаружено, что при определенных концентрациях, значительно превышающих те, которые обычно встречаются в природе, рост увеличивался и метаморфоз ускорялся, но при других не было существенной разницы между экспериментальными и контрольными головастиками. Тем не менее, у экспериментальных особей были обнаружены некоторые необычные модели плавания и некоторые деформации. Было проведено сравнение темпов роста новометаморфозных особей из разных высот и широт, причем исследованные образцы были из Норвегии, Германии, Швейцарии, Нидерландов и Франции. Сначала темпы роста самцов и самок были одинаковыми. К тому времени, когда они достигли зрелости, их темп роста замедлился примерно до 21% от первоначального и они достигли 95% ожидаемого размера взрослой особи. Некоторые самки, придерживающиеся двухлетнего цикла размножения, продолжали быстро расти в течение более длительного времени. С учетом различий в температуре и продолжительности вегетационного периода, жабы росли и созревали примерно с той же скоростью в четырех более холодных местах обитания. Эти молодые особи достигли зрелости через 1,09 года для самцов и 1,55 года для самок. Однако молодые жабы из низменной Франции росли быстрее и дольше, достигая гораздо большего размера, в среднем 1,77 года для самцов и 2,49 года для самок, прежде чем достичь зрелости.

The common toad emerges from hibernation in spring and there is a mass migration towards the breeding sites. The toads converge on certain ponds that they favour while avoiding other stretches of water that seem eminently suitable. They find their way to these by using a suite of orientation cues, including olfactory and magnetic cues, but also visual cues help guide their journeys. The males arrive first and remain in the location for several weeks while the females only stay long enough to mate and spawn. Rather than fighting for the right to mate with a female, male toads may settle disputes by means of the pitch of their voice. Croaking provides a reliable sign of body size and hence of prowess. Nevertheless, fights occur in some instances. In a study at one pond where males outnumbered females by four or five to one, it was found that 38% of the males won the right to mate by defeating rivals in combat or by displacing other males already mounted on females. Male toads generally outnumber female toads at breeding ponds. A Swedish study found that female mortality was higher than that of males and that 41% of females did not come to the breeding pond in the spring and missed a year before reproducing again. The males mount the females' backs, grasping them with their fore limbs under the armpits in a grip that is known as amplexus. The males are enthusiastic, will try to grasp fish or inanimate objects and often mount the backs of other males. Sometimes several toads form a heap, each male trying to grasp the female at the base. It is a stressful period and mortality is high among breeding toads. The strings of eggs absorb water and swell in size, and small tadpoles hatch out after 10 days. At first they cling to the remains of the strings and feed on the jelly. They later attach themselves to the underside of the leaves of water weed before becoming free swimming. The tadpoles at first look similar to those of the common frog (Rana temporaria) but they are a darker colour, being blackish above and dark grey below. They can be distinguished from the tadpoles of other species by the fact that the mouth is the same width as the space between the eyes, and this is twice as large as the distance between the nostrils. Over the course of a few weeks their legs develop and their tail gradually gets reabsorbed. By twelve weeks of age they are miniature toads measuring about long and ready to leave the pond. After several months of heavy worm infection, some juveniles in a study were only half as heavy as control juveniles. Their parasite induced anorexia caused a decrease in food intake and some died. Another study investigated whether the use of nitrogenous fertilisers affects the development of common toad tadpoles. The toadlets were kept in dilute solutions of ammonium nitrate of various strengths. It was found that at certain concentrations, which were well above any normally found in the field, growth was increased and metamorphosis accelerated, but at others, there was no significant difference between the experimental tadpoles and controls. Nevertheless, certain unusual swimming patterns and a few deformities were found among the experimental animals. A comparison was made between the growth rate of newly metamorphosed juveniles from different altitudes and latitudes, the specimens studied being from Norway, Germany, Switzerland, the Netherlands and France. At first the growth rates for males and females was identical. By the time they became mature their growth rate had slowed down to about 21% of the initial rate and they had reached 95% of their expected adult size. Some females that were on a biennial breeding cycle carried on growing rapidly for a longer time. Adjusting for differences in temperature and the length of the growing season, the toads grew and matured at much the same rate from the four colder localities. These juveniles reached maturity after 1.09 years for males and 1.55 years for females. However, the young toads from lowland France grew faster and longer to a much greater size taking an average 1.77 years for males and 2.49 years for females before reaching maturity.

Зимний сон

Обыкновенные жабы зимуют в различных норах в земле, иногда в подвалах, часто группами с другими земноводными. Редко они зимуют в проточных водах вместе с обыкновенными и остромордыми лягушками. Этот тип старения спермы не происходит с генетически фиксированной скоростью, а скорее подвержен влиянию условий окружающей среды, включая доступность партнеров для размножения и температуру. В некоторых частях ареала обыкновенная жаба, по-видимому, сокращает свою численность. В Испании увеличение засушливости и потеря среды обитания привели к уменьшению популяции, и она классифицируется как "близкая к уязвимому положению". Популяция в горном хребте Сьерра-де-Гредос сталкивается с хищничеством со стороны выдры и усилением конкуренции со стороны лягушки Pelophylax perezi. Кажется, что и выдра, и лягушка расширяют свои ареалы в сторону более высоких высот, но наблюдается медленное сокращение численности жаб.

Убитый на дороге

Многие жабы гибнут под колесами транспорта во время миграции к местам размножения. В Европе они имеют самый высокий уровень смертности от дорожно-транспортных происшествий среди амфибий. Многие гибели происходят на участках дорог, под которыми протекают ручьи, что указывает на то, что маршруты миграции часто следуют по руслам рек и водотоков. В некоторых районах Германии, Бельгии, Нидерландов, Великобритании, Северной Италии и Польши были построены специальные туннели, чтобы жабы могли безопасно пересекать дороги. В других местах местные группы защиты дикой природы организуют "жабьи патрули", перенося амфибий через дороги в ведрах на оживленных участках. Жабы начинают двигаться в сумерках, и для того, чтобы они могли преодолевать большие расстояния, температура должна оставаться выше 5 °C (41 °F). В теплую влажную ночь они могут продолжать двигаться всю ночь, но при похолодании могут остановиться раньше. Была проведена оценка влияния дорожно-транспортных происшествий на популяции жаб в Нидерландах. Количество погибших самок во время весенней миграции на тихой сельской дороге (десять автомобилей в час) сравнивалось с количеством отложенных икровых нитей в близлежащих низинах. Было установлено, что смертность составляет 30%, при этом уровень смертности среди самцов, вероятно, сопоставим.

Буфотоксин

Основным веществом, обнаруженным в паротоидной железе и коже обыкновенной жабы, является буфотоксин. Впервые его выделил Генрих Виланд и его коллеги в 1922 году, и им удалось установить его структуру примерно через 20 лет. В то же время другим исследователям удалось выделить то же соединение (и его предшественник – стероид буфоталин) из японской жабы, *Bufo japonicus*. К 1986 году исследователям из Университета штата Аризона удалось синтезировать компоненты жабьего яда – буфоталин, буфалитоксин и буфотоксин. Химическая формула буфотоксина – C40H60N4O10. Его физиологическое воздействие напоминает действие дигоксина, который в малых дозах усиливает силу сердечных сокращений; дигоксин, получаемый из растений наперстянки ( *Digitalis purpurea*), используется для лечения сердечной недостаточности. Кожа южноамериканской тростниковой жабы содержит достаточное количество подобного яда, чтобы вызвать серьезные симптомы (или даже смерть) у животных, включая человека. Клинические проявления включают сильное раздражение и боль в глазах, рту, носу и горле, сердечно-сосудистые и респираторные симптомы, паралич и судороги, повышенное слюноотделение, рвоту, гиперкалиемию, цианоз и галлюцинации. Известно, что жабы могут быть ядовиты для людей, и, будучи фамильяром ведьмы, считались обладающими магическими способностями. Даже обычные люди использовали сушеных жаб, их желчь, фекалии и кровь. В некоторых регионах обнаружение жабы в доме считалось признаком присутствия ведьмы. Считалось, что эти ведьмы использовали диких жаб в качестве ингредиентов для своих мазей и отваров. Слюна жабы считалась ядовитой и называлась «выжженным ядом», и полагали, что она может плевать или извергать ядовитый огонь. Жабы ассоциировались с дьяволами и демонами, и в «Потерянном рае» Джон Мильтон изобразил Сатану в виде жабы, когда тот влил яд в ухо Еве. Также верили, что внутри головы жабы находится драгоценный камень – «жабий камень», который, если носить в виде ожерелья или кольца, предупреждал владельца о попытках отравления. Шекспир упоминает об этом в комедии «Как вам это понравится».

The main substance found in the parotoid gland and skin of the common toad is called bufotoxin. It was first isolated by Heinrich Wieland and his colleagues in 1922, and they succeeded in identifying its structure about 20 years later. Meanwhile, other researchers succeeded in isolating the same compound (and its parent steroid, bufotalin) from the Japanese toad, Bufo japonicus. By 1986, researchers at Arizona State University had succeeded in synthesizing the toad toxin constituents bufotalin, bufalitoxin and bufotoxin. The chemical formula of bufotoxin is C40H60N4O10. Its physical effects resemble those of digoxin, which, in small doses, increases the strength with which the heart muscle contracts; synthesized from foxglove plants (Digitalis purpurea), digoxin is used in the treatment of congestive heart failure. The skin of the South American cane toad contains enough similar toxin to cause serious symptoms (or even death) in animals, including humans. Clinical effects include severe irritation and pain to eyes, mouth, nose and throat, cardiovascular and respiratory symptoms, paralysis and seizures, increased salivation, vomiting, hyperkalemia, cyanosis and hallucinations. It was known that the toad could poison people and, as the witch's familiar, it was thought to possess magical powers. Even ordinary people made use of dried toads, their bile, faeces and blood. In some areas, the finding of a toad in a house was considered evidence that a witch was present. These witches were reputed to use undomesticated toads as ingredients in their liniments and brews. The saliva of the toad was considered poisonous and was known as "sweltered venom" and it was believed that it could spit or vomit poisonous fire. Toads were associated with devils and demons and in Paradise Lost, John Milton depicted Satan as a toad when he poured poison into Eve's ear. It was also believed that there was a jewel inside a toad's head, a "toadstone", that when worn as a necklace or ring would warn the wearer of attempts to poison them. Shakespeare mentioned this in As You Like It:

Мистер Жаба – один из главных персонажей детского романа Кеннета Грэма «Ветер в ивах». По мотивам этого романа было создано несколько драматических постановок, в том числе пьеса А. А. Милна «Жаба из Жабьего зала». Мистер Жаба – самовлюбленный, антропоморфный жаб, и в книге он сочиняет песенку в свою собственную похвалу, которая начинается так:

Джордж Оруэлл в своем эссе «Некоторые мысли об обыкновенной жабе» описал появление обыкновенной жабы из спячки как один из самых трогательных признаков весны.