Введение
Способ эндоцитоза для захвата мелких частиц в клетку
В клеточной биологии пиноцитоз, также известный как жидкофазный эндоцитоз и пиноцитоз объемной фазы, — это способ эндоцитоза, при котором небольшие молекулы, растворенные во внеклеточной жидкости, попадают в клетку посредством инвагинации клеточной мембраны, что приводит к их заключению в небольшой пузырек внутри клетки. Эти пиноцитозные везикулы затем обычно сливаются с ранними эндосомами для гидролиза (расщепления) частиц. Пиноцитоз подразделяется на различные категории в зависимости от молекулярного механизма и судьбы интернализированных молекул.
Функция
У людей этот процесс происходит главным образом для всасывания капель жира. При эндоцитозе плазматическая мембрана клетки вытягивается и обволакивает нужный внеклеточный материал, формируя мешок, который отпочковывается, создавая интернализированную везикулу. Везикулы пиноцитоза, образованные инвагинацией, значительно меньше, чем те, что образуются при фагоцитозе. В конечном итоге везикулы сливаются с лизосомой, после чего их содержимое переваривается. Пиноцитоз требует значительных затрат клеточной энергии в форме АТФ. В отличие от фагоцитоза, он производит очень небольшое количество АТФ из отходов других веществ, таких как липиды (жиры). В отличие от рецептор-опосредованного эндоцитоза, пиноцитоз неспецифичен к транспортируемым веществам: клетка поглощает окружающую жидкость, включая все содержащиеся в ней растворенные вещества.
Неспецифический адсорбтивный пиноцитоз
Неспецифический адсорбтивный пиноцитоз – это форма эндоцитоза, процесс, при котором клетки захватывают мелкие частицы путем отпочкования небольших везикул от клеточной мембраны. Катионные белки связываются с отрицательно заряженной клеточной поверхностью и поглощаются посредством системы, опосредованной клатрином, таким образом, поглощение происходит между рецепторно-опосредованным эндоцитозом и неспецифическим, неадсорбтивным пиноцитозом. Клатрин-покрытые ямки занимают около 2% площади поверхности клетки и существуют лишь около минуты, при этом, по оценкам, 2500 отпочковываются от средней поверхности клетки каждую минуту. Клатринные покрытия теряются практически сразу, а мембрана впоследствии рециркулирует к поверхности клетки.
Макропиноцитоз
Макропиноцитоз – это эндоцитарный механизм, не зависящий от клатрина, который может быть активирован практически во всех клетках животных, приводя к поглощению. В большинстве типов клеток он не происходит непрерывно, а скорее индуцируется на ограниченное время в ответ на активацию поверхностных клеточных рецепторов специфическими лигандами, включая факторы роста, лиганды интегранов и остатки апоптотических клеток. Эти лиганды активируют сложный сигнальный путь, что приводит к изменению динамики актина и образованию выступов на поверхности клетки – филоподий и ламеллоподий, обычно называемых руфлами. Когда руфлы коллапсируют обратно на мембрану, формируются крупные, заполненные жидкостью эндоцитарные везикулы, называемые макропиносомами, которые могут временно увеличить объем поглощаемой клеткой жидкости до десятикратного. Макропиноцитоз является исключительно деградативным путем: макропиносомы подкисляются и затем сливаются с поздними эндосомами или эндолизосомами, не осуществляя рециркуляцию своего содержимого обратно в плазматическую мембрану. Некоторые бактерии и вирусы эволюционировали, чтобы индуцировать макропиноцитоз как механизм проникновения в клетки хозяина. Некоторые из них способны остановить процессы деградации, чтобы выжить внутри макропиносомы, которая может трансформироваться в более мелкие и долгоживущие вакуоли, содержащие вирусы или бактерии (некоторые из которых могут размножаться внутри), или просто покинуть макропиносому, проникая сквозь ее стенку. Например, кишечный патоген Salmonella Typhimurium вводит токсины в клетку хозяина для индуцирования макропиноцитоза в качестве способа проникновения, ингибирует деградацию макропиносомы и формирует вакуоль, содержащую сальмонеллу, или SCV, в которой она может размножаться.